2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова»

Л.М. Семенова С.В. Куприянов С.В. Бочкарев Л.П. Романова С.С. Перина

ФИЗИОЛОГИЯ

ВОЗБУДИМЫХ

ТКАНЕЙ

Учебное пособие

Чебоксары

2014

1

УДК 612.816

С30

Рецензенты:

д-р биол. наук, доцент Л.М. Яковлева (кафедра патофизиологии, патологической анатомии с клинической патологической анатомией и судебной медицины ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова);

д-р биол. наук, профессор И.Г. Игнатьев (кафедра биологии и химии ФГБОУ ВПО «Чувашская сельскохозяйственная академия»)

Семенова Л.М.

С30 Физиология возбудимых тканей: учеб. пособие / Л.М. Семенова, С.В. Куприянов, С.В. Бочкарев, Л.П. Романова, С.С. Перина. Чебоксары: Изд-во Чуваш. ун-та,

2014. 132 с.

ISBN 978-5-7677-1936-5

Изложены вопросы физиологии возбудимых тканей в соответствии с программой по нормальной физиологии: биопотенциал, механизмы процесса возбуждения и его распространения для понимания функциональной роли мембранных потенциалов и фазового изменения возбудимости в тканях организма.

Для студентов I-II курсов лечебного, педиатрического и стоматологического отделений медицинского факультета.

Ответственный редактор доцент Л.М. Семенова

Утверждено Учебно-методическим советом университета

2

ПРЕДИСЛОВИЕ

Живые организмы находятся в условиях постоянно изменяющейся внешней и внутренней среды. Их нормальное существование возможно при условии приспособления к ее изменениям.

Впроцессе эволюции происходит дифференцировка тканей

иразвиваются такие их специфические свойства, как возбудимость, проводимость, сократимость.

При написании пособия ставилась цель: дать по возможности целостное и в то же время достаточно краткое описание этого важнейшего раздела общего курса физиологии с использованием иллюстраций, тестов для контроля знаний и ситуационных задач.

Учебное пособие предназначено для студентов первого и второго курсов всех специальностей медицинского факультета при подготовке к практическим занятиям по нормальной физиологии.

Пособие содержит теоретический материал занятия, расположенный в соответствии с логической структурой, раскрывающей важнейшие механизмы физиологических процессов, а также профильный материал для студентов стоматологического отделения. Учебное пособие насыщено таблицами, схемами и рисунками. Предложены основные константы физиологии возбудимых тканей.

Всовременных условиях, когда в необычно больших масштабах возрос поток научной информации, предложенный теоретический материал пособия облегчает и помогает студенту выделить основные законы и на их основе найти в новых явлениях взаимосвязь процессов, выяснить сущность этих процессов.

Для самоконтроля усвоенного материала и выработки мышления в пособие включены тесты, задачи и эталоны ответа к ним, что обеспечивает обучение.

Таким образом, предлагаемое учебное пособие по физиологии возбудимых тканей будет способствовать усвоению содержания данного раздела общей физиологии, развитию логического, творческого мышления учащихся, стимулировать их к более глубокой подготовке к каждому занятию и способствовать унификации преподавания.

3

Раздел 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ

1.1. Раздражимость, возбудимость как основа реакции ткани на раздражение. Раздражители, их виды, характеристика

Жизнь характеризуется непрерывно протекавшим обменом веществ, который обусловливает все ее основные свойства. Скорость и направление обмена веществ при отсутствии внешних воздействий являются более или менее постоянными. Такое состояние живых тканей принято условно называть физиологическим покоем. «Покой» понимается относительно, поскольку абсолютного покоя в природе вообще не существует, тем более в живых тканях, в которых непрерывно протекают сложные биохимические процессы и постоянный обмен с внешней средой.

Отличительной особенностью обмена веществ живых организмов является направленный, приспособительный характер его изменений. Организм животных и человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани – раздражимость – способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств, т.е. переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности направленным изменением обмена веществ.

Раздражимостью обладают как животные, так и растительные клетки, т.е. вся живая материя.

Раздражимость является эволюционно древней формой реагирования недифференцированных тканей.

В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость.

Возбудимость – способность живой специализированной ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения, т.е. генерировать специализированные формы колебаний электрических потенциалов.

4

Возбуждение – процесс перехода живой клетки из состояния покоя в состояние активности, сопровождающийся появлением в клетке высокоамплитудного электрического сигнала – потенциала действия (нервного импульса). Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное волнообразно распространяющееся.

Возбудимостью, т.е. способностью изменять свой мембранный потенциал, обладают нервная, мышечная и эпителиальная секторная ткани (возбудимые ткани). Физиологическим проявлением процесса возбуждения является специализированная форма ответной реакции, а именно у мышечной ткани – сокращение, у нервной – проведение электрического импульса, у секреторной – синтез и выделение биологически активного вещества.

Возбудимость тканей различна. Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной тканей, менее выражена она в железистой и соединительной тканях. Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Способность возбуждаться (возбудимость) обратно пропорциональна порогу раздражения.

Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми (допороговыми), которые не вызывают видимых изменений, но обусловливают возникновение физикохимических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Сверхпороговые (надпороговые) раздражители, сила которых выше порогового раздражителя, т.е. порога раздражения (порога возбуждения).

Порог раздражения – показатель изменчивый и зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани.

Раздражение – процесс действия раздражителя (фактора внешней или внутренней среды, в нервной системе это ионный электрический ток), который, действуя на возбудимую клетку, вызывает возбуждение.

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Раздражителями могут быть факторы внешней и внутренней среды организма. Раздражители де-

5

лятся на три группы: физические (электрический ток, механические, температурные и др.), физико-химические (осмотические, сдвиг рН и др.), химические (кислоты, щелочи и др.).

По биологическому значению раздражители делятся на две группы: адекватные и неадекватные.

Адекватными называются такие раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях и к восприятию которых она специально приспособлена в процессе эволюции. Таким образом, адекватные раздражители возбуждают только специализированные рецепторы. Так, например, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза является свет (видимая часть спектра), рецепторного аппарата уха – звук, для барорецепторов сосудов – изменение давления крови, для скелетных мышц – нервный импульс. В то же время эти раздражители не оказывают никакого влияния на другие рецепторы.

Неадекватными называют такие раздражители, для восприятия которых данная структура специально не приспособлена. К неадекватным раздражителям относятся механические, термические, электрические и другие агенты, которые в естественных условиях не служат средством раздражения, но при достаточной интенсивности они способны вызывать возбуждение любого рецептора.

Например, надавливание на глаз, резкий удар глазницей о твердый предмет могут выступать в качестве раздражителей фоторецепторов сетчатки глаза и вызывать ощущение световой вспышки. Для скелетной мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс, но она может сокращаться и при механическом ударе или быстром согревании. Эти, а также ряд других раздражителей для скелетной мышцы неадекватны, они могут вызывать ответную реакцию только в том случае, если их пороговая сила значительно превышает силу порогового раздражения адекватного раздражителя.

В физиологическом эксперименте из неадекватных раздражителей наибольшее значение для изучения физиологических свойств имеет электрический ток. Преимущество электрического раздражителя перед другими состоит в том, что он, вопервых, не оставляет в тканях необратимых явлений, во-вторых,

6

легко дозируется по силе и длительности и, в-третьих, по своей природе близок к электрическим процессам, которые возникают при возбуждении, поэтому для возбудимых тканей он является, в известной мере, адекватным раздражителем.

1.2.Электрические явления в возбудимых тканях

1.2.1.Мембранный потенциал, его происхождение

Где же возникают электрические сигналы в клетке? Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазматической мембране. Клеточные мембраны состоят из жидкой фазы липидов и встроенных в липиды белковых молекул (рис. 1).

а

б

Рис. 1. Схема строения возбудимых мембран:

а– гипотетическая структура клеточной мембраны;

б– мозаичная модель клеточной мембраны

7

Молекулы липидов организованы в двухслойную мембрану (бислой) толщиной около 6 нм. Полярные гидрофильные головки липидов обращены к поверхностям мембраны, а гидрофобные хвосты вытянуты к середине бислоя.

Липиды очень плотно упакованы в мембране, между ними нет никаких расстояний, поэтому мембрана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов, не говоря уже о крупных молекулах.

Белковые молекулы частично погружены в слой липидов либо с внеклеточной, либо с цитоплазматической стороны. Некоторые белки целиком пронизывают мембрану. Именно пронизывающие мембрану, трансмембранные, белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану (ионные переносчики и ионные каналы) (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения натриевого канала мембраны: 1 – интегральный белок; 2 – селективный фильтр;

3 – воротный механизм; 4 – сенсор напряжения; 5 – фосфолипиды

Мембранный потенциал покоя (МПП) – общий признак всех живых клеток (возбудимых и невозбудимых).

Мембранный потенциал покоя – это трансмембранный потенциал между двумя прилегающими к плазмолемме водными фазами (внеклеточной и внутриклеточной), регистрируемый

8

до начала действия раздражителя (рис. 3). При этом внутриклеточная прилегающая жидкость заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной прилегающей жидкости, потенциал которой принимается равным нулю.

Таким образом, мембранный потенциал покоящейся клетки называется потенциалом покоя. У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до 100 мВ. Потенциал покоя всегда отрицателен (рис. 3, 1).

Рис. 3. Схема мембранного потенциала покоя и его регистрации (1, 2)

Функциональная роль мембранного потенциала покоя – создает электрическое поле высокого напряжения, влияющее на функциональную активность компонентов мембраны (особенно белков), создает основу для других биопотенциалов клетки. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью внутриклеточных микроэлектродов (рис. 3, 2).

Таким образом, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Сдвиги мембранного потенциала: деполяризация – сдвиг в позитивную сторону (уменьшение величины мембранного потенциала покоя); гиперполяризация – сдвиг в негативную сторону (увеличение мембранного потенциала); реполяри-

9