2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

15. Какую мышцу следует раздражать чаще, чтобы получить гладкий тетанус?

а) белую, б) красную.

16. С какой скоростью (м/с) проводится возбуждение по волокнам скелетной мускулатуры?

17. Какие нити белка толще актина или миозина? а) актина, б) миозина.

18.Что происходит с нитями актина при сокращении мышцы? а) укорачиваются, б) утолщается,

в) вдвигаются в промежутки между нитями миозина.

19.Что происходит с диском при сокращении мышечного волокна?

а) укорачивается, б) удлиняется, в) не изменяется.

20.Каковы основные параметры раздражения?

а) форма импульсов, б) длительность импульса, в) частота импульсов.

21.Что больше изменяется при утомлении мышц – колено поднятия одиночного сокращения или колено падения?

а) одинаково, б) колено падения,

в) колено поднятия.

22.Что такое «кривая силы времени»?

а) кривая, показывающая зависимость силы раздражения от продолжительности его действия,

б) кривая, раздражения в области полезного времени.

80

23. Какое звено нервно-мышечной единицы имеет более низкий порог раздражения?

а) нерв, б) мышца.

24. Как изменяется скорость проведения нервных импульсов на катоде?

а) вначале повышена, б) понижена, в) не изменяется.

25. Сократится ли икроножная мышца лягушки при размыкании слабого восходящего тока или нисходящего тока, приложенного к седалищному нерву?

а) нет, б) да.

26. Что такое «полезное время»? а) время действия тока,

б) время действия тока равное двум реобазам, в) отрезок времени, в течение которого действует ток, рав-

ный одной реобазе.

27. Будет ли сокращение икроножной мышцы лягушки при размыкании сильного нисходящего тока, приложенного к седа-

28.Как изменяется возбудимость нерва на катоде? а) понижается, б) повышается.

29.Как изменяется натриевая проницаемость в области анэлектрона?

а) без изменений, б) вначале понижена,

в) вначале повышена.

30.Сократится ли икроножная мышца лягушки при замыкании слабого восходящего тока или нисходящего, приложенного

кседалищному нерву?

81

31. Что такое католическая депрессия Вериго?

а) при длительном действии слабого постоянного тока начальное повышение возбудимости под катодом сменяется снижением ее,

б) повышение возбудимости.

32.Что произойдет с потенциалом покоя возбудимой клетки при повышении концентрации калия во внеклеточной среде?

а) деполяризация, б) гиперполяризация.

33.Наиболее существенным изменением при воздействии блокатором быстрых натриевых каналов будет:

а) деполяризация, б) гиперполяризация,

в) уменьшение крутизны потенциала действия, г) замедление реполяризации потенциала действия.

34.Наиболее существенным изменением при воздействии ацетил-холинэстеразным препаратом будет:

а) снижение лабильности нервно-мышечного синапса, б) повышение лабильности нервно-мышечного синапса,

в) усиление мышечных сокращений в ответ на прямое раздражение,

г) ослабление мышечных сокращений в ответ на прямое раздражение.

35.Что возникает в постсинаптической мембране нейрона (в химическом синапсе при действии на нее деполяризующего тока?

а) потенциал действия, б) возбуждающий постсинаптический потенциал,

в) тормозной постсинаптический потенциал, г) пассивная деполяризация.

82

Правила, которые нужно использовать при решении задач (по В.Н. Казакову)

1.Прежде чем начинать решение, тщательно ознакомьтесь с условием задачи. Ни в коем случае нельзя просматривать условие бегло, даже если Вами движет вполне понятное желание поскорее перейти к решению.

2.Нельзя начинать «прикидывать» варианты решения по ходу ознакомления с условием задачи. Последовательность – залог успеха. Прежде всего, убедитесь в том, что условие задачи полностью понятно. Только после этого можно переходить к решению.

3.Особое внимание обратите на специальные термины, содержащиеся в условии задачи. Если у Вас нет уверенности в правильности их понимания, проверьте себя по «Словарю физиологических терминов» или по любому учебнику физиологии.

4.Для того чтобы задача выполняла свою обучающую функцию, ее условие должно быть составлено корректно. Это означает следующее. Во-первых, в условии задачи должна содержаться вся информация, необходимая для решения. Вовторых, в условии не должна содержаться лишняя информация, не используемая при решении. В-третьих, в условии не должно быть формулировок, допускающих различное толкование.

ВНИМАНИЕ!

5.Из сказанного выше вытекает, что решая задачу, вы должны использовать всю содержащуюся в ней информацию. Если какаято часть информации «не участвует» в решении, значит, в ваших рассуждениях допущена ошибка. В противном случае (если решение оказалось правильным) придется признать, что Вам удалось доказать некоторую некорректность условия задачи.

6.Правило «анализ сущности процесса» (АСП).

7.При помощи данного правила целесообразно решать задачи следующего типа. В условии задачи говорится о процессе (явлении), который или уже происходит, или мы вызываем его каким-то воздействием. Требуется объяснить этот процесс через какой-то другой процесс (явление). Иначе говоря, нужно найти связь (правило 2) между этими явлениями. Для этого необходимо четко представить себе сущность каждого из них и только после этого переходить к дальнейшим рассуждениям.

83

ПРИМЕРЫ ЗАДАЧ

Нерв нервно-мышечного препарата раздражали током пороговой силы. При этом мышца сократилась. Затем нерв обработали препаратом, вызывающим гиперполяризацию мембраны и нанесли повторное раздражение той же силы, что и в первом опыте.

Правило АСП

Действительно, с одной стороны гиперполяризация, с другой – пороговое (для исходного состояния мышцы) раздражение. Нужно сопоставить эти две сущности и найти связь между ними. Не забудем соблюдать необходимости строгую последовательность рассуждений. Уточним специальные термины. Что такое гиперполяризация мембраны? Это увеличение МП (мембранного потенциала), его сдвиг в сторону большей электроотрицательности. Например, вместо 70-95 мВ. Что такое ток пороговой силы (или порог раздражения)? Это минимальная величина раздражителя, которая достаточна, чтобы вызвать ответную реакцию (возбуждение). Теперь переходим к сопоставлению, ищем связь между порогом раздражения и гиперполяризацией. Какое свойство нерва и мышцы характеризует величина порога раздражения и гиперполяризацией. Какое свойство нерва и мышцы характеризует величина порога раздражения? Порог раздражения характеризует возбудимость ткани. Чем возбудимость ниже, тем порог выше и наоборот. Какова связь между возбудимостью и величиной МП? Чтобы возникло возбуждение (ПД), МП должен уменьшиться до критического уровня деполяризации (КУД). Разность между величинами МП КУД называется пороговым потенциалом. Чем он больше, тем возбудимость ниже и наоборот.

Как влияет гиперполяризация мембраны на возбудимость волокна (клетки)?

При гиперполяризации мембраны величина порогового потенциала увеличивается (поскольку увеличен МП). Следовательно, возбудимость понижается.

Сократилась ли мышца в повторном опыте?

84

Нет. Если возбудимость нерва снизилась, то пороговый раздражитель станет подпороговым (допороговым). Значит, в нерве возбуждение не будет возникать. Соответственно не будет возбуждаться и мышца.

Ответ получен.

Правило «анализ системы» (АС)

Это правило наиболее удобно при решении задач следующего типа. В условии задачи рассматривается деятельность какого-либо объекта или особенности этого объекта. Данный объект, разумеется, не существует сам по себе, а взаимодействует с другими объектами (элементами), образуя вместе с ними некоторую систему. Для решения задачи нужно сначала построить соответствующую систему, начиная с элемента, описанного в условии задачи. Обычно этого оказывается достаточно для решения задачи. Не забудьте, что более мелкие системы являются элементами (подсистемами) более крупных. Поэтому очень важно решить, на уровне какой системы следует вести анализ.

Пример. Исследования, на основании которых разработана современная теория биопотенциалов, приведены на гигантском аксоне кальмара. Это очень удобный объект, потому что его толщина в десятки раз превышает толщину обычных аксонов.

Возникает вопрос: почему именно у кальмаров (и других головоногих моллюсков) в ходе эволюции появились такие гигантские аксоны?

Решение. Специальных терминов условие задачи не содержит. Можно сразу перейти к решению. Необходимо установить уровень системы, на которой следует искать решение. Система «кальмар» слишком велика, включает в себя множество подсистем, рассмотрение которых сразу уведет нас в сторону. Система «аксон» слишком мала, так как аксон сам по себе в изолированном виде организму не нужен. Для решения нужно выбрать ту систему, в которой работает данный аксон. С этой целью поставим перед собой ряд вопросов.

1. Что такое аксон и в чем состоит его функция? (Нас интересует аксон как элемент системы.)

85

Ответ. Аксон – это отросток, отходящий от тела нервной клетки. Его функция – проводить импульсы на большие расстояния, связывая клетки друг с другом и исполнительным органом.

Отсюда, естественно, вытекает следующий вопрос.

2.В чем конкретно состоит функция гигантского аксона у кальмара?

Ответ. Гигантский аксон кальмара проводит импульсы от нервного центра к реактивному органу.

Таким образом, определялась система, на уровне которой нужно вести анализ: нервный центр – гигантский аксон – реактивный орган. Проанализируем работу этой системы.

3.В чем состоит функция реактивного органа кальмара? Правильный ответ на этот вопрос является узловым для решения задачи. Это именно та информация, которую необходимо иметь заранее или получить где-либо для того, чтобы решение задачи стало возможным.

Ответ. Реактивный орган кальмара нужен для защиты от опасности. В такой момент реактивный орган выбрасывает «облако» чернильной жидкости, лишая противника видимости. А сам кальмар, как ракета. Совершает скачок в противоположном направлении. При этом по понятным причинам необходимо, чтобы реактивный орган срабатывал быстро.

4.Зависит ли и как скорость проведения нервного импульса от диаметра нервного волокна?

Ответ. Скорость проведения нервного импульса повышается при увеличении диаметра нервного волокна.

Таким образом, задача решена. Гигантские аксоны у головоногих моллюсков способствуют быстрому срабатыванию их специфического оружия защиты реактивного органа за счет быстрого проведения нервных импульсов к этому органу.

У высокоразвитых организмов эволюция шла по другому пути. У них нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой, а возбуждение передается от одного перехвата Ранвье к другому сальтаторно, т.е. скачкообразно. Этим постигается большая скорость распространения возбуждения по волокну даже при малом его диаметре.

86

Правило «анализ различий» (АР)

Это правило дает эффективные результаты в следующих ситуациях:

а) один и тот же объект в разных условиях дает неодинаковые реакции;

б) два разных объекта в одних и тех же условиях дают неодинаковые реакции.

Внимание! Выделены три класса задач в зависимости от того, какое правило используется для решения задач. Однако такое деление не следует считать абсолютным. Иногда для решения задач можно применять разные правила. Возможен также переход в ходе решения от одного правила к другому. Например, задачу с гигантским аксоном кальмара можно было бы отнести к классу» анализ различий». Тогда следовало бы начинать с вопроса: «чем отличаются свойства тонких и толстых нервных волокон»? Одно из таких различий указывает, в частности, на разную скорость проведения возбуждения. Если мы правильно рассудим, что именно в этом суть дела, то тогда остается выяснить, как может быть связано (опять связь) это свойство гигантского аксона с его функцией. А для этого придется перейти к правилу АС и построить соответствующую систему, как было показано выше.

Задачи разделены на две части. Задачи первой части носят только обучающую функцию. Их цель – показать Вам на многочисленных примерах, как следует рассуждать для того, чтобы успешно решить задачу. Поэтому у некоторых задач решения приводятся сразу же после условия. От Вас требуется тщательно проанализировать как условие задачи, так и ход решения. Напомним, что для решения любой задачи необходимо выполнение двух требований – наличие нужной информации и умение эффективно ее использовать.

Назначение задач второй части – контролирующее. Они дают возможность проверить, во-первых, имеются ли у Вас знания физиологии, без которых нельзя решить задачу, и, во-вторых, научились ли Вы решать задачи по определенной системе, а не беспорядочно.

87

УЧЕБНЫЕ ЗАДАЧИ

Возбудимость и возбуждение

1.Порог раздражения электрическим током у одной мышцы 2 В, у другой – 3 В. У какой из мышц возбудимость выше?

Решение. Ток при напряжении 2 В меньше, чем при напряжении 3 В. Следовательно, порог раздражения у первой мышцы ниже, а возбудимость выше, чем у второй.

2.После трудового дня порог слуховой чувствительности у рабочего изменился с 5 до 12 децибел. Как изменилась возбудимость органа слуха?

Решение. После окончания трудового дня порог слуховой чувствительности увеличился на 7 единиц. Если порог повысился, то это говорит о снижении слуховой возбудимости.

3.Как определить уровень возбудимости органа зрения человека?

Решение. Для этого, как мы уже знаем, надо найти порог раздражения. Поскольку речь идет об органе зрения, то адекватным (т.е. соответствующим естественным условиям) раздражителем должен быть свет, стало быть, надо определить минимальную интенсивность света (световой вспышки), которую данный человек уже воспринимает. Однако в обычных условиях, когда освещенность достаточно велика, такой опыт поставить нельзя. Следовательно, порог зрительного раздражения нужно определить в темноте (так называемая в офтальмологии «темная комната»).

Внимание! Если Вы ставите физиологический эксперимент

ипо ходу дела включаете в опыт новое условие (элемент), необходимо проанализировать, не несет ли этот элемент какие-то дополнительные особенности, которые ранее не учитывались.

В нашем случае таким элементом является то, что испытуемого помещают в темную комнату. По собственному опыту Вы знаете, что при переходе из освещенной зоны в темноту человек временно «слепнет», и лишь через некоторое время начинает постепенно различать предметы, благодаря тому, что в темноте чувствительность фоторецепторов повышается в десятки тысяч раз. Поэтому перейти к определению порога раздражения можно только через 30-60 мин после пребывания в темноте. В этих условиях мы начинаем подавать очень слабые световые вспыш-

88

ки, пока не определим минимальную интенсивность света, которую испытуемый уже различает.

4.При нанесении сильного раздражения мышца не сокращается. О чем это говорит?

Решение. Очень простая задача. В данной задаче логика рассуждений такова. Почему мышца сокращается при действии раздражителя? (Уточни – достаточно сильного, надпорогового). Потому что она обладает возбудимостью. А о чем говорит отсутствие сокращения при таком же раздражении? О том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует или по крайней мере резко понижена. Конкретную причину мы указать не можем, так как в условии задачи нет никакой дополнительной информации.

5.Как определить изменения возбудимости изолированной мышцы при ее утомлении и которое вызывают повторными электрическими раздражениями?

Решение. Правило АСП. Нужно сопоставить различные периоды утомления мышцы изменениями возбудимости. Мера возбудимости – порог раздражения.

Из нее следует, что в ходе опыта в мышце развивается процесс утомления, о чем свидетельствует уменьшение высоты сокращений. Для того чтобы определить, как изменяется возбудимость мышцы, нужно измерять порог раздражения по мере развития утомления. Так как нельзя определять порог во время сокращений, будем это делать в паузах между ними, например каждую минуту. Допустим, получены следующие данные:

Значит, уже на четвертой минуте порог раздражения начал повышаться, что говорит о снижении возбудимости. По мере развития утомления возбудимость продолжала снижаться (а порог раздражения соответственно повышался).

6. Как убедиться, что при раздражении нерва в нем возникает возбуждение?

Решение. На примере данной задачи Вы познакомитесь с тем, что в физиологии называется прямым и косвенным доказательст-

89