2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

1.3.2. Особенности местного и распространяющегося возбуждения

При нанесении подпороговых раздражителей возникает так называемое местное, нераспространяющееся возбуждение (местный потенциал). Местный потенциал (локальный ответ) характеризуется деполяризацией мембраны, не доходящей до критического уровня Ек (рис. 9). Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны.

Рис. 9. Изменение мембранного потенциала и формирование потенциала действия в зависимости от силы раздражения:

А– схема опыта: 1 – стимулирующий, 2 – отводящий микроэлектроды;

Б– графики регистрации потенциала действия: I – потенциал покоя до раздражения, II, III – местное возбуждение (раздражение током возрастающей силы), IV – потенциал действия – бегущая волна возбуждения

20

Однако при подпороговом стимуле это повышение проницаемости недостаточно велико, для того чтобы довести деполяризацию до критического уровня. Поэтому начавшаяся деполяризация приостанавливается процессом натриевой инактивации

иповышением калиевой проницаемости.

Ввозникновении местного потенциала выделяется ряд характерных особенностей:

1. Отсутствие четкого порога, так как местный потенциал возникает при любой силе раздражения, в том числе и допороговой.

2. Градуальность – зависимость, причем прямая, от силы раздражения.

3. Повышенная возбудимость ткани в месте возникновения местного потенциала.

4. Способность к суммации, т.е. ответы ткани на раздражение могут суммироваться и переходить в потенциал действия.

5. Отсутствие латентного периода, т.е. местный потенциал возникает сразу после нанесения раздражения.

6. Зависимость местного потенциала от силы и длительности раздражения (чем сильнее и продолжительнее время действия раздражителя, тем длиннее протекание местного потенциала).

Раздел 2. КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ВОЗБУДИМОСТИ

2.1. Законы раздражения возбудимых тканей

Для возникновения возбуждения имеют значение: 1) сила раздражителя. 2) длительность, 3) скорости нарастания во времени. Соответственно этому различают следующие законы раздражения: закон силы, закон времени (гиперболы), закон градиента, закон «все или ничего».

1. Закон силы раздражения. Чем больше сила раздражителя, тем выше (до определенных пределов) ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Это связано с тем, что возбудимые ткани, например, скелетная мышца, состоят из множества мышечных волокон, обладающих различной возбудимостью и порогом раздражения. По мере увеличения силы раздражения в

21

сократительной процесс вовлекаются мышечные волокна с меньшей возбудимостью, т.е. наибольшим порогом. Дальнейшее увеличение силы стимула не приводит к увеличению амплитуды сокращения, так как все мышечные волокна вовлечены в сократительный процесс. Этому закону подчиняются все возбудимые ткани, кроме сердечной.

2.Закон «все или ничего», который был сформулирован для сердечной мышцы английским ученым Боудичем. Сущность этого закона заключается в том, что на допороговые силы раздражения ткань не отвечает, а на пороговые и сверхпороговые раздражения – одинаковая максимальная ответная реакция. Это связано с тем, что сердечная мышца представляет собой функциональный синцитий, т.е. сердечные волокна соединены друг с другом нексусами, как одно волокно. Отдельные мышечные и нервные волокна подчиняются закону «все или ничего», как и сердечная мышца.

3.Закон силы – времени (гиперболы). Возбудимость ткани зависит не только от силы, но и от времени действия раздражителя. Этот закон сформулирован так: чем сильнее раздражение, тем меньше время, в течение которого оно должно действовать, чтобы вызвать ответную реакцию. Этот закон тоже имеет предел. Допороговые раздражения, как бы долго ни действовали, не способны вызвать возбуждение. Очень сильные раздражения, если действовать кратковременно, тоже не способны вызвать, возбуждение. Этот закон, отражающий зависимость между силой и длительностью раздражающего тока, выражен графически (рис. 10). По оси абсцисс отложено время действия постоянного тока, по оси ординат – его сила, необходимая для получения порогового ответа. График имеет вид гиперболы, отсюда и название закона. Из графика видно: чем сильнее ток, тем короче время его действия, необходимое для возникновения возбуждения.

Сила тока пороговой величины – реобаза (ордината ОД), а время, в течение которого должен действовать ток, равный I реобазе, называется полезным временем (отрезок ОС). Для разных тканей полезное время различно. Полезное время рассматривается как временной параметр, характеризующий возбудимость тканей и указывающий скорость развития возбуждения. Точное определение полезного времени затруднено. Поэтому француз-

22

ский физиолог Лапик в качестве временной характеристики возбудимости ткани предложил пользоваться хронаксией.

Рис. 10. Кривая «силы – времени»: 1 – реобаза; 2 – удвоенная реобаза; а – полезное время действия тока, б – хронаксия

Хронаксия – это время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение.

Величина хронаксии зависит от сопротивления мембраны и временной константы процесса активации натриевых (или кальциевых) каналов.

Хронаксия – показатель возбудимости ткани. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Использование хронаксиметрии оказалось полезным в неврологической практике: с ее помощью удается установить наличие органического поражения (перерождения) двигательного нерва. Дело в том, что электрический ток, приложенный к мышце, проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Величины реобазы и хронаксии нервных волокон значительно меньше соответствующих величин мышечных волокон, поэтому при пороговых силах тока возбуждение прежде всего возникает в нервных волокнах и от них передается на мышцу.

Из этого следует, что при измерении хронаксии мышцы фактически получают значение хронаксии иннервирующих ее нерв-

23

ных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов в спинном мозге (как это, например, имеет место при полиомиелите), то нервные волокна перерождаются. Тогда раздражающий стимул выявляет хронаксию с собственно мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

4. Закон градиента раздражения (аккомодационный). Этот закон показывает зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения. Чем быстрее во времени нарастает сила тока, т.е. чем больше градиент (крутизна), тем сильнее его раздражающее действие.

При – прямоугольной формы стимула, который обладает наибольшей силой тока, чем выше градиент раздражения, тем сильнее ответная реакция возбудимой ткани.

Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление называется «аккомодацией». На рис. 11 показаны изменения критического уровня деполяризации и амплитуды потенциала действия при раздражении одиночного нервного волокна лягушки линейно нарастающими токами различной крутизны. Уменьшение последней приводит к повышению критического уровня деполяризации и снижению амплитуды потенциалов. Повышение порога в результате медленной деполяризации называется аккомодацией. В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей.

Рис. 11. Схема аккомодации. Раздражители с большой скоростью изменения силы (А и Б) вызывают потенциал действия. Раздражитель с малой скоростью нарастания силы не вызывает потенциал действия (аккомодация)

24

2.2. Лабильность. Парабиоз и его фазы

Лабильность, или функциональная подвижность, – одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано Н.Е. Введенским. Лабильность – способность воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом наносимых раздражений. Мерой лабильности является максимальное число циклов возбуждения, которое способна воспроизвести возбудимая ткань в единицу времени (1 с) в соответствии с ритмом получаемых раздражений. Лабильность определяется длительностью фазы рефрактерности. Лабильность нервного волокна самая высокая; оно способно воспроизводить от 500 до 1000 имп/с. Меньшей лабильностью обладают мышечные волокна – 250-500 имп/с и синапс – 100-150 имп/с. Величины лабильности для этих структур у теплокровных примерно вдвое выше, чем у холоднокровных.

Лабильность – величина подвижная и изменчивая. Она может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии возбудимых тканей.

Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности важно в физиологии труда и спорта.

Учение Н.Е. Введенского о парабиозе. Понятие парабиоза в физиологию нервной системы было внесено Н.Е. Введенским. Он обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные (эфир, постоянный ток и т.д.) и чрезвычайно сильные воздействия отвечают своеобразной универсальной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом.

Классические опыты Н.Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке повреждался (альтерация) химическими веществами, сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или выше него. Таким образом, импульсы должны были возникать или в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву. Схема опыта Н.Е. Введенского представлена на рис. 12.

25

Быстро приходящие друг за другом импульсы в участке парабиоза как бы сами себе преграждают путь. В уравнительной фазе парабиоза эти явления выражены слабо, поэтому происходит лишь трансформация частого ритма в более редкий. В результате эффекты частых (или сильных) и относительно редких (или слабых по силе) раздражений уравниваются. В парадоксальную же стадию циклы восстановления возбудимости настолько затягиваются, что частые или сильные раздражения вообще оказываются малоэффективными и не вызывают ответной реакции.

Зависимость эффектов раздражения нерва от силы тока обусловлена тем, что при повышении силы стимулов увеличивается число возбужденных нервных волокон и возрастает частота импульсов в каждом волокне, так что сильный стимул способен вызвать залп импульсов.

Таким образом, нерв реагирует высокой частотой возбуждения на сильное раздражение. При развитии парабиоза способность нерва к воспроизведению частых ритмов, т.е. его возбудимость и лабильность, падают. Это и приводит к развитию описанных выше явлений.

Следовательно, фазы парабиоза характеризуются разной степенью возбудимости и проводимости ткани. Поэтому хирургические вмешательства допустимы не раньше, чем разовьется тормозная стадия парабиоза.

Парабиоз – явление обратимое. При устранении причины, вызвавшей парабиоз, физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза (тормозная, парадоксальная, уравнительная).

2.3. Действие постоянного тока на живые ткани

Полярный закон раздражения Пфлюгера – при действии постоянного электрического тока возбуждение возникает только в момент замыкания постоянного тока под катодом, а в момент размыкания – только под анодом. Причем порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

Полярный закон доказывается следующим опытом: два нервно-мышечных препарата связаны друг с другом через участок позвоночника (рис. 13).

27

стоянии от полюсов. Сдвиги потенциалов вблизи полюсов называются электротоническими: катэлектротонические (изменения потенциала в области приложения к ткани катода) и анэлектротонические (изменения в области анода) (рис. 14).

Таким образом, физиологические изменения, происходящие в месте приложения к ткани полюсов постоянного тока, называются физиологическим электроном. Так, при прохождении постоянного электрического тока возбудимость ткани повышена в области катода, а в области анода возбудимость падает (рис. 14).

Рис. 14. Физиологический электрон А – схема опыта; Б – изменение мембранного потенциала (а),

критического уровня деполяризации (б) и возбудимости (в) при действии на возбудимую ткань постоянного тока (стрелкой отмечено начало действия тока)

29