2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

Актиновая нить состоит из двух закрученных один вокруг другого и напоминающих нитки бус мономеров актива. Похожая структура получится, если взять две нитки бус и скрутить их в виде спирали по 14 бусин в витке (рис. 24, а). Через регулярные промежутки (примерно по 40 нм) на цепях актина «сидят» сферические молекулы тропонина, а в желобках между двумя цепями актина лежат нити тропомиозина.

В отсутствие Са2+, т.е. при расслабленном состоянии миофибрилл, длинные молекулы тропомиозина располагаются так, что блокируют прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым цепям.

Под влиянием активирующих ионов Са2+ молекулы тропомиозина глубже опускается в желобки между мономерами актина, открывая участки прикрепления для поперечных мостиков миозина к актиновым цепям. Под влиянием активирующих ионов Са2+ молекулы тропомиозина глубже опускаются в желобки между мономерами актина, открывая участки прикрепления для поперечных мостиков миозина. В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям (рис. 24, б), АТФ расщепляется, и развивается мышечная сила.

Эти активационные эффекты обусловлены действием Са2+ на тропонин, а именно при связывании с Са2+ молекула тропонина деформируется так, что толкает тропомиозин в желобок между двумя цепями актина – в «активированном положении».

Хранение и высвобождение ионов кальция (рис. 25). Если бы соли кальция не были изолированы в особых внутриклеточных хранилищах, обогащенные Са2+ мышечные волокна находились бы в состоянии непрерывного сокращения.

Во многих участках поверхностная мембрана мышечной клетки углубляется внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя трубки; эта система поперечных трубочек (Т-система) соединяется с внеклеточной средой.

Перпендикулярно поперечной системе, т.е. параллельно миофибриллам, расположена система продольных трубочек

(истинный сарко-плазматический ретикулум). Пузырьки на концах этих трубочек (терминальные цистерны) находятся очень близко к мембранам поперечной системы, образуя так называемые триады. В этих пузырьках и хранится внутриклеточный кальций. В отличие от поперечной системы продольная система не соединяется с внеклеточной средой.

40

Электромеханическое сопряжение происходит посредством распространения потенциала действия по мембранам поперечной системы внутрь клетки. При этом возбуждение быстро проникает в глубь волокна, переходит к продольной системе и в конечном счете вызывает высвобождение ионов Са2+, которые хранятся в терминальных цистернах, что и ведет к сокращению.

При одиночном сокращении процесс укорочения заканчивается: когда активирующие ионы Са2+ возвращаются посредством кальциевого насоса в систему каналов саркоплазматического ретикулума, происходит расслабление мышцы. Этот процесс идет с участием активного транспорта, потребляющего энергию АТФ. Ионы Са2+ удаляются до тех пор, пока концентрация Са2+ не падает до уровня ниже 10-8 ммоль/л. Такое снижение подавляет активность АТФазы актомиозина и взаимодействие актина и поперечных мостиков миозина, так что мостики отсоединяются.

Рис. 25. Схема электромеханического сопряжения А. До стимуляции; мышечное волокно в состоянии расслабления, когда

его мембрана поляризована; концентрация Са2+ в клетке 10-7 моль/л. Б. Через 5 мс после стимуляции; при развитии потенциала действия полярность клеточной мембраны и мембраны поперечных трубочек меняется на

противоположную; Са2+ начинает выходить из терминальных цистерн. В. Через 20 мс после стимуляции; внутриклеточная концентрация Са2+ к концу потенциала действия достигла примерно 10-5 моль/л и саркомеры миофибрилл укоротились. На отрезке – временная последовательность явлений при электромеханическом сопряжении во время латентного периода и в начале сокращения; портняжная мышца лягушки при 0°С

41

Раздел 4. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ И НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

4.1. Распространение возбуждения по безмиелиновым и миелиновым волокнам

Скорость проведения возбуждения у разных нервных волокон различна и зависит в основном от их диаметра и гистологического строения, в частности от наличия миелиновой оболочки.

Нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз потенциала действия и строению делятся на три основные группы: А, В, С.

Волокна типа А, в свою очередь, делятся на 4 подгруппы: А-альфа, В-бета, А-гамма, А-дельта. Они покрыты миелиновой оболочкой, имеют диаметр 1-22 мкм и скорость проведения возбуждения 5-20 м/с.

Кволокнам типа А относятся двигательные волокна, интернирующие скелетные мышцы; афферентные волокна от мышечных рецепторов, от рецепторов прикосновения и давления, от температурных (тепловых) и болевых рецепторов: эфферентные нервные волокна к мышечным веретенам.

Кволокнам типа В относятся миелиновые волокна вегетативной нервной системы. Диаметр их 1-3,5 мкм, скорость проведения возбуждения 3-18 м/с. К этому типу нервных волокон относятся в основном преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

Кволокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна диаметром 0,5-2 мкм со скоростью проведения возбуждения 0,5-3 м/с. Это в основном постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, а также афферентные волокна от некоторых тепловых рецепторов, рецепторов давления, боли.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Распространение возбуждения по нервным волокнам основано на ионных механизмах генерации биоэлектрических потенциалов. Вместе с тем волокна типа А, В, и С различаются по скорости и характеру проведения возбуждения.

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну (тип С) местные электрические токи, возникающие между возбужденным участком, заряженным электро-

42

отрицательно, и невозбужденным, заряженным электроположительно, вызывают последовательную деполяризацию мембраны до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия в каждой точке мембраны на всем протяжении нервного волокна (рис. 26). Такое проведение возбуждения называется непрерывным.

Рис. 26. Проведение возбуждения в нервных волокнах: немиелинизированное волокно, миелинизированное волокно (сальтаторное проведение)

Наличие миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением, а также участков мембраны, не имеющих ее (перехвата узла), создает условия для «скачкообразного», или сальтаторного, проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам (типа А и В).

Местные электрические токи возникают между соседними перехватами узла, так как возбужденная мембрана перехвата становится электроотрицательной по отношению к поверхности соседнего невозбужденного перехвата.

Местные токи деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата до критического уровня и возникновения потенциала действия (рис. 26). Таким образом, возбуждение как бы пере-

43

прыгивает через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата узла к другому. Скорость сальтаторного проведения возбуждения может достигать 120 м/с. Вместе с тем оно более экономично, чем непрерывное проведение возбуждения в безмиелиновых нервных волокнах.

4.2. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Проведение возбуждения по нервным волокнам подчиняется определенным законам.

Закон физиологической целостности. Проведение возбужде-

ния по нервному волокну возможно только в том случае, если сохранена не только его анатомическая, но и физиологическая целостность. Воздействие на нервное волокно наркотическими веществами, охлаждение или перевязка его приводят к нарушению физиологической, или функциональной целостности возбудимой мембраны. Проведение возбуждения по такому волокну нарушается.

Закон двустороннего возбуждения. Впервые это доказал русский ученый А.И. Бабухин, проводя эксперименты на электрическом органе нильского сома (рис. 27).

Рис. 27. Опыт Бабухина

44

При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обе стороны от места раздражения, т.е. центробежно и центростремительно. В этом можно убедиться, если две пары электродов, связанных с регистрирующими приборами, установить на обоих концах нерва, а раздражающие – между ними, то возникшее в ответ на раздражение возбуждение будет зарегистрировано по обе стороны от места раздражения (рис. 28).

Рис. 28. Доказательство двустороннего проведения возбуждения в нерве: А, Б – регистрирующие приборы

Закон изолированного проведения возбуждения. Возбужде-

ние по нервным волокнам, входящим в состав смешанных нервов, распространяется изолированно, т.е. не переходит с одного нервного волокна на другое.

Изолированное проведение возбуждения по нервным волокнам может быть продемонстрировано следующим опытом. Если раздражать электрическим током предварительно отпрепарированный конец седалищного нерва, наблюдается общее судорожное сокращение всех мышц задних конечностей, если же раздражать лишь отдельные веточки нерва, сокращаются изолированные группы мышц, связанные только с этими нервными волокнами.

Доказано, что основным фактором, препятствующим проведению возбуждения с одних волокон на другие, является низкое сопротивление межтканевой жидкости, которая проводит через себя большую часть тока, возникающего при возбуждении.

45

4.3. Функциональная характеристика гладких мышц

Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов.

Микроскопическое строение гладких и поперечнополосатых мышц различно.

Физиологические свойства гладких мышц в связи с особенностями их строения и уровня обменных процессов значительно отличаются от физиологических свойств поперечнополосатых мышц.

Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц. Возбуждение по гладким мышцам распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с.

Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Так, сокращение гладкой мускулатуры кишечника кролика может продолжаться 5 с, еще более медленно протекает расслабление (рис. 29, 30).

Рис. 29. Миограмма гладкой мышцы желудка лягушки. Стрелкой указан момент нанесения одиночного стимула

Вследствие продолжительности сократительного акта гладкая мышца даже под влиянием редких раздражителей может переходить в состояние длительного сокращения, которое напоминает тетанус скелетных мышц. Характерными для гладких мышц являются также длительные тонические сокращения.

Рефракторный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных. Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т.е. способность сохранять созданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.

46

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматии, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.

Рис. 30. Сократимость и возбудимость мышц разного вида:

1 – кривая сокращения; 2 – кривая возбудимости: а – период укорочения;

б– период расслабления; в – абсолютный рефрактерный период;

г– относительный рефрактерный период; д – фаза экзальтации

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы).

47

Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.

4.4. Строение, классификация и функциональные свойства синапсов

Синапс – это соединения между окончанием аксона и нервной клеткой, мышечной клеткой или клеточной железы.

Всинапсе различают три основные структуры: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель.

Пресинаптическая мембрана представляет собой электро-

генную мембрану нервного пресинаптического окончания, аксоплазма которого включает большое количество синаптических пузырьков, содержащих медиатор, который во время возбуждения высвобождается в синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана содержит хеморецепторы,

представляющие собой специальные белки мембраны. Кроме того, на постсинаптической мембране имеется соответствующий фермент, который разрушает медиатор.

Взависимости от локализации синапсы делят на центральные и периферические. Центральные синапсы – синапсы между нервными клетками центральной нервной системы.

Периферические синапсы могут быть нервно-мышечными и нервно-эпителиальными. За счет нервно-эпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железистого аппарата. Нервно-мышечные синапсы представляют собой функциональную связь между аксоном мотонейрона и волокнами скелетной мышцы.

Взависимости от способа передачи возбуждения синапсы бывают химические и электрические. Обычно встречаются химические синапсы. В синапсах этого типа при поступлении потенциала действия к окончанию аксона там освобождается хи-

48

мическое вещество (медиатор), которое вызывает возбуждение или торможение в мембране соседней клетке. Таким образом, бывают возбуждающие (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и т.д.) и тормозные (глицин, гамма-аминомасляная кислота) медиаторы, отсюда и синапсы возбуждающие и тормозные.

Электрические синапсы встречаются относительно редко; здесь потенциал действия аксона вызывает возбуждение или торможение в соседней клетке без вмешательства процесса химической передачи. В обоих типах синапсов (химическом и электрическом) импульсы всегда передаются только от пресинаптического (аксонного) участка к постсинаптической области соседней клетки.

В нормальных условиях мембраны пре- и постсинаптической области отделены друг от друга синаптической щелью шириной 10-50 нм (100-500 А). При такой ширине щели электрическая передача возбуждения практически невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде.

Функциональные свойства химических синапсов:

1)синаптическая задержка;

2)одностороннее проведение возбуждения;

3)быстрая утомляемость;

4)низкая лабильность;

5)суммация;

6)трансформация ритма раздражения;

7)чувствительность к химическим веществам.

4.5. Особенности передачи возбуждения через нервно-мышечное соединение (синапс)

Передача возбуждения через нервно-мышечное соединение осуществляется в результате выделения нервными окончаниями химических соединений – медиаторов. Роль медиатора в скелетных мышцах играет ацетилхолин.

4.5.1. Нервно-мышечное соединение (химический синапс)

Двигательные аксоны образуют синапсы с волокнами скелетных мышц. Благодаря форме они называются нервномышечными концевыми пластинками, имеют все типичные морфологические характеристики химических синапсов (рис. 31):

49