2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

Задачи для самостоятельного решения

1.Нерв раздражают электрическим импульсом. В момент, когда локальный ответ достигает 80% порогового потенциала, на нерв подают напряжение такой же величины (80% порогового потенциала), но обратного знака. Возникает ли ПД?

2.Французский физиолог Дюбуа-Реймон не обнаружил зависимости между продолжительностью действия раздражителя и величиной порога раздражения. В своих опытах на нерве он изменял время действия раздражителя от 2 до 0,01 с. Между тем мы знаем, что такая зависимость существует (закон времени). В чем причина отрицательного результата, полученного Дюбуа-Роймоном?

3.Эта задача непосредственно связана с предыдущей. Как Вы полагаете, на каком объекте из нижеперечисленных в 70-х годах прошлого столетия было установлено, что порог раздражения изменяется в зависимости от продолжительности раздражающего стимула: седалищный нерв лягушки, икроножная мышца крысы, гладкая мышца мочеточника кролика, сетчатка глаза человека? Принципиально такая зависимость имеет место

увсех возбудимых объектов.

4.Производят внутриклеточное раздражение постоянным током. Внутрь клетки вводят катод, снаружи размещают анод. Как изменится пороговый потенциал?

5.Протекание процесса возбуждения во времени характеризует в возбудимых тканях такие показатели как хронаксия и лабильность. Какой из них даст более полную характеристику и почему?

6.При медленном нарастании силы раздражителя развивается явление аккомодации. Как нужно поставить эксперимент, чтобы построить кривую аккомодации?

7.При раздражении нерва током медленно нарастающей силы происходит значительное увеличение КУД. Можно ли связать этот эффект с возникновением явления аккомодации?

Проведение нервного импульса

1. Один конец нерва раздражают электрическим током. На другом его конце размещены две пары электродов. При помощи одной из них можно регистрировать на осциллографе ПД, при помощи другой измерять посредством микроамперметра силу

100

тока, проходящего через участок нерва. Затем нерв раздавливают в средней части. Что покажут приборы, если теперь снова нанести раздражение?

Решение. Применим правило АСП. Нерв как физиологический объект – возбудимое образование, способное генерировать ПД. При раздавливании участка нерва нарушается его анатомофизиологическая целостность и утрачивается способность проводить возбуждение. После этого в условиях опыта на осциллографе не будут зарегистрированы ПД при раздражении нерва (электроды расположены за поврежденным участком, а раздражение наносят до этого участка).

В то же время как физический объект нерв – проводник второго рода. После раздавливания электролиты не исчезнут из аксоплазмы. Поэтому способность проводить ток сохраняется, и микроамперметр покажет величину этого тока. Важно уяснить разницу. ПД – это физиологическое явление, имеющее электрическую основу. Прохождение тока по аксоплазме нерва – чисто физическое явление, аналогичное прохождению тока, например,

ваккумуляторе.

2.В результате патологического процесса поражен участок нерва, содержащий несколько перехватов Ранвье. Проведение возбуждения прекратилось. Как можно восстановить его?

Решение. Возбуждение не может «перепрыгнуть» через несколько перехватов Ранвье, пораженных патологическим процессом. Чтобы восстановить проведение возбуждения в пораженном участке, нужно поместить в нем проводник электрического тока, например, тонкую проволочку или металлические опилки.

3.В соответствии с законом изолированного проведения возбуждения возбуждение не может переходить с возбужденного волокна на находящиеся рядом с ним невозбужденные волокна. Чем это обусловлено в миелилизированных и безмякотных волокнах?

Решение. Решение достаточно очевидно, но для дополнительной тренировки применим правило «анализ системы». Представим простейшую систему, состоящую из двух нервных волокон и пространства между ними. Одно волокно возбуждено (через его мембрану и аксоплазму проходит электрический ток). В каком случае этот ток не окажет раздражающего воздействия

101

на мембрану второго волокна? Возможны два варианта: или пространство между волокнами имеет очень большое сопротивление (ток через него не пойдет), или же сопротивление очень малое и будет играть роль шунта, через который и пойдет ток. Первый случай имеет место в мякотных волокнах (миелин – изолятор), второй – в безмякотных, где роль шунта играет богатая ионами жидкость межклеточных пространств.

4. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах пропорциональна диаметру волокна, а в безмякотных – корню квадратному из его диаметра. Чем объясняется наличие такой зависимости и ее различие для указанных двух групп волокон?

Решение. Два объекта в одной и той же ситуации ведут себя по-разному. «Ситуация» – это одинаковый диаметр волокон. «Поведение» – разная скорость проведения возбуждения. Поэтому применим правило АР. Главное функциональное различие между мякотными и безмякотными волокнами заключается в характере проведения возбуждения. В мякотных волокнах оно распространяется скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к следующему и т.д. В безмякотных же волокнах возбуждение движется плавно от участка к участку. С увеличением площади поперечного сечения проводника электрическое сопротивление аксоплазмы уменьшается. Поэтому в толстых безмякотных волокнах ПД распространяется быстрее, чем в тонких. Почему в таком случае в мякотных волокнах эта зависимость выражена более значительно? Если движение идет скачками, то оно тем быстрее, чем длиннее скачок. Вспомним правило 1. Для решения задачи необходимо иметь соответствующую информацию. В данном случае – это зависимость длины скачка возбуждения от диаметра мякотного волокна. Если Вы этого заранее не знали, но такой вопрос у Вас возник, значит, овладевая методикой решения учебных задач, Вы находитесь на правильном пути.

В более толстых мякотных волокнах перехваты Ранвье следуют более редко, чем в тонких. Иначе говоря, расстояние между перехватами в толстых волокнах больше, следовательно, и скачок возбуждения длиннее. Это дает дополнительный выигрыш в скорости.

Внимание! Объем очередной нашей задачи по сравнению с предыдущим увеличен. Это означает, что Вам придется иметь дело с большим количеством элементов, требующих сопоставления.

102

5. Выполнен эксперимент на двух нервах. На каждом из них установлены раздражающие электроды и две пары отводящих электродов. Первая пара размещена рядом с раздражающими электродами, вторая на некотором расстоянии от них.

Рис. 36. Объяснение в тексте

Каждый нерв однократно раздражают ударом тока и регистрируют ПД. Получены следующие кривые (рис. 36). Затем каждый из нервов начинают раздражать ударами тока нарастающей силы. Как при этом будет изменяться амплитуда ПД у первого и второго нерва?

Решение. Хотя ответ на первую часть задачи Вам может быть уже известен из учебника, попробуем найти его по правилам. Задача на правило «анализ различий». Вблизи от места раздражения ПД слитный, на расстоянии – размытый, т.е. как бы несколько ПД (у второго нерва). Главное различие в условиях опыта – расстояние между участком раздражения и участком отведения. Если какие-то объекты движутся с разной скоростью, то чем больше пройденное ими расстояние, тем в большей степени скажутся различия в скорости. Нерв состоит из многих волокон. «Расслоение» регистрируемого ПД по мере удаления от раздражаемого участка («составной» ПД) говорит о неодинаковой скорости проведения возбуждения в разных волокнах. Мы знаем, что скорость проведения зависит от диаметра волокна. Значит, в первом нерве все волокна одинакового диаметра (поэтому не наблюдается «расслоение» ПД), а во втором – неоди-

103

накового. Но разные волокна имеют и неодинаковую возбудимость. Поэтому при раздражении второго нерва сначала будут отвечать более возбудимые. Суммарная амплитуда ПД будет нарастать, пока не возбудятся все волокна. В первом же нерве все волокна одинакового диаметра и значит более близкие по возбудимости. Поэтому у них зависимость амплитуды суммарного ПД от силы воздействия будет выражена меньше, чем у второго нерва, или вообще будет отсутствовать.

6.Если рассматривать организм в эволюционном ряду, то выясняется, что развитие рефлекторной деятельности совпадает

смиелинизацией нервных волокон. Чем можно объяснить это совпадение?

Решение. Вспомним принцип целесообразности. Рефлекторные реакции обеспечивают приспособление организмов к воздействию факторов внешней и внутренней среды. Эффективность приспособления зависит, в частности, от того, насколько быстро протекают соответствующие реакции. А миелинизация нервных волокон как раз и обеспечивает более быстрое проведение возбуждения.

7.Как изменится количество молекул медиатора в окончаниях аксона, если в аксон ввести вещество, угнетающее метаболические процессы?

Решение. Правило АСП. Медиатор синтезируется в теле нервной клетки и по аксону транспортируется в окончания. Этот процесс (аксонный транспорт) идет с затратой энергии. При ее нехватке транспорт нарушается. Значит, количество молекул медиатора в нервных окончаниях уменьшится.

8.Почему возбуждение переходя в участок, соседний с возбужденным, не возвращается в уже пройденную точку (рис. 37). В точке 1 возник ПД. Под его влиянием происходят деполяризация и возбуждение в точке 2. Она, в свою очередь, возбуждает точку 3, но не может возбудить точку 1. Почему?

Рис. 37. Объяснение в тексте

104

Решение. Применим правило АР. Чем отличается точка 3 от точки 1. В точке 3 возбуждение еще не возникло, а в точке 1 оно уже достигло максимума. Зададим следующий вопрос – чем отличается состояние невозбужденного участка от участка, где возник пик ПД? В невозбужденном участке нормальная возбудимость, а вот в участке, где наблюдается пик ПД, возникает в этот момент АРП. Поэтому возбуждение не может вернуться в точку 1. Точно также, пройдя точку 3, оно не может вернуться в точку 2 и т.д.

9.В каком нерве при возбуждении выделяется больше тепла – мякотном или безмякотном? Почему?

Решение. Применим правило АСП. Почему в живых тканях выделяется тепло при их функционировании? Это связано с протеканием экзотермических реакций. При возбуждении нерва эти реакции обеспечивают выработку энергии, которая расходуется на работу натриево-калиевого насоса. Чем больше ионов натрия и калия проходит через мембрану, тем интенсивней должен работать насос. В мякотном нерве ионы проходят только в перехватах Ранвье, в безмякотном – на всем его протяжении (вот главная информация, без которой нельзя решить задачу). Поэтому в безмякотном нерве расходуется больше ионов. Следовательно, больше тепла выделяется в безмякотных нервах.

10.В свое время русский физиолог Н.Е. Введенский в эксперименте на НМП доказал, что нерв, даже при длительном раздражении, лишь в малой степени подвержен утомлению.

Трудность заключается в том, что в то время не существовало приборов для регистрации ПД, а мышца, которую можно использовать в качестве индикатора возбуждения нерва, утомляется гораздо быстрее, чем нерв. Как бы Вы поставили эксперимент?

Решение. Правило АС. Мы имеем систему «нерв–мышца». Мышца отвечает на возбуждение нерва. Однако при этом она быстро утомляется. Как же сделать, чтобы нерв можно было раздражать непрерывно, а мышцы сокращалась только в момент проверки состояния нерва? Очевидно, нужно нарушить проводимость нерва и восстанавливать ее только в нужный момент. Это можно сделать при помощи воздействия сильного постоянного тока (католическая депрессия). При выключении тока проводимость нерва восстанавливается и мышца сокращается.

105

Примечание. При выключении сильного постоянного тока возбудимость нерва восстанавливается не сразу. Поэтому Введенский применил метод минимальной поляризации – блок вызывали сильным током, а поддерживать непроводимость можно было уже относительно слабым током. При его выключении проводимость восстанавливалась сразу же. В этих условиях нерв не утомлялся в течение многочасового раздражения.

Задачи для самостоятельного решения

1.При удалении зуба для обезболивания используют раствор новокаина. Почему его вводят не в десну возле удаляемого зуба, а в область прохождения чувствительного нерва?

2.Для проверки закона изолированного проведения возбуждения можно использовать седалищный нерв лягушки, который образуется тремя раздельно выходящими из спинного мозга корешками. Раздражение отдельно каждого корешка вызывает сокращение различных мышц. Однако если корешки расположить близко друг от друга, то теперь раздражение надпороговым током каждый раз вызывает сокращение всей лапки. В чем причина?

3.Зарегистрированы два процесса. Один – сокращения мышцы, преобразованные в электрические сигналы. Другой – потенциалы действия этой мышцы. Если полученные кривые по характеру зубцов мало отличаются друг от друга, можно ли использовать какой-то дополнительный признак, чтобы определить, где запись потенциалов действия, а где сокращений мышцы?

4.При перерезке двигательного нерва мышца, которую он иннервировал, атрофируется. Чем можно объяснить это?

5.Ножная мышца лягушки иннервируется двумя веточками нервного волокна. Как нужно поставить на этом объекте опыт, чтобы доказать закон двустороннего проведения возбуждения?

6.На смешанный нерв нанесли два раздражения разной силы. При этом установили, что в обоих случаях величины возникающего ПД были одинаковы, а составной ПД, который регистрировали на некотором расстоянии от места раздражения, носил обычный характер. Затем нерв обработали некоторым веществом. После этого опыт повторили. Обнаружилось, что применяемые раздражители на этот раз вызывали ПД не одной и той же величины, а неодинаковой. Изменился ли при этом характер кривой составного ПД?

106

7.Известно, что прохождение тока сопровождается падением напряжения по длине проводника. Многие аксоны имеют большую длину и обладают весьма большим сопротивлением. Однако амплитуды ПД в начале и конце аксона одинаковы. Чем это объясняется?

8.У одного из видов черепах имеется нервный ствол в виде замкнутого кольца. Если нанести в какой-либо точке этого кольца раздражение, то возникшее возбуждение распространяется в обе стороны от места раздражения. Обе волны возбуждения, встретившись, погашают друг друга. Как поставить опыт, чтобы возникшее возбуждение безостановочно двигалось по кругу?

9.Вы знакомы с законом двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне. Однако в реальных условиях возбуждение движется по нервным волокнам в одном направлении – или центробежно, или центростремительно. Нет ли здесь противоречия?

Мионевральная передача

1. Мышцу НМП подвергают непрямому раздражению. Через некоторое время амплитуда сокращений начинает уменьшаться. Означает ли это, что в мышце наступило утомление? Как поставить проверочный опыт.

Решение. Задача простая. Это легко подтвердить применением правил. В данном случае лучше всего использовать правило АС. НМП состоит из нерва, мышцы и мионевральных синапсов. Для того чтобы мышца сократилась, возбуждение, возникнув в нерве, должно распространиться по нервным волокнам, пройти через мионевральные синапсы и перейти на мышцу. Чтобы ответить на вопросы задачи, нужно перейти к прямому раздражению мышцы. При этом амплитуда сокращений, которая при непрямом раздражении начала уменьшаться, возрастает. Следовательно, утомление возникло не в мышце, а в другой части НМП (в синапсах).

В одном опыте вызывали деполяризацию мембраны нервного волокна, пока не возник ПД. В другом опыте в область синаптической щели вводили АХ, пока не возник ПКП. В каком случае имела место более значительная крутизна нарастания потенциала?

107

Решение. Сравниваются две ситуации с заранее известным результатом. Поэтому применим правило АСП. При возникновении ПД его величина растет сначала градуально, а затем скачком. Это связано с тем, что в мембране нервного волокна имеются электровозбудимые каналы, ионная проводимость которых зависит от величины МП. При уменьшении МП до определенной величины (КУД) процесс идет лавинообразно, т.е. с очень большой крутизной нарастания. В постсинаптической мембране концевой пластинки каналы являются хемовозбудимыми. Количество открывающихся при возбуждении каналов пропорционально количеству молекул АХ. Поэтому ПКП нарастает градуально и крутизна нарастания меньше, чем у ПД.

2.После обработки синаптической области препаратом ЭДТА ПКП не возникал. Чем это объясняется?

Решение. Правило АР. Без ЭДТА ПКП возникает, при действии ЭДТА – нет. Значит, необходимо уточнить, в чем конкретно состоит действие ЭДТА. Этот препарат связывает ионы кальция, которые, проникая в пресинаптические окончания, вызывают выход медиатора в синаптическую щель. Если ионы кальция связаны, медиатор не освобождается и ПКП не возникает.

3.После действия лекарственного препарата на область мионевральной передачи возбуждение перестало передаваться с нерва на мышцу. Перфузия этой области ацетилхолином не сняла возникшую блокаду. Как установить, на какое звено в цепи синаптических процессов действует препарат?

Решение. Основной вопрос задачи подсказывает, что целесообразно применить правило АС. Если необходимо найти пострадавшее звено в системе, построим предварительно саму систем. В качестве системы можно рассматривать не только совокупность структур, но и совокупность процессов. В нашей задаче имеет место последнее, а именно каждый цикл возбуждения состоит из таких звеньев деполяризация мембраны пресинаптических нервных окончаний, высвобождение АХ (предварительно должен осуществиться синтез АХ), взаимодействие АХ с холинорецептором (что приводит к возникновению ПКП и затем ПД), расщепление АХ. Поскольку перфузия АХ не дала эффекта, остаются две возможности – блокада холинорецептора или угнетение холинэстеразы. Теперь применим правило АСП.

108

Взаимодействие АХ с холинорецептором приводит в конечном счете к деполяризации мембраны мышечного волокна и возникновению ПД. АХЭ, расщепляя АХ, устраняет его действия, после чего деполяризация проходит и возможно возникновение нового ПД. Таким образом, если мы обнаружим, что ПКП и ПД не возникают, значит, препарат блокирует холинорецептор, а если окажется, что ПД возникает, но затем отмечается стойкая деполяризация, то это говорит об угнетении препаратом активности АХЭ. В обоих случаях мышца не будет возбуждаться.

4.В несвежих продуктах (мясо, рыба, недоброкачественные консервы) может содержаться микробный токсин ботулин. Его действие на мионевральные синапсы подобно устранению из них ионов кальция. Почему отравление может оказаться смертельным?

Решение. Правило АСП. Ионы кальция способствуют выделению медиатора в синаптическую щель. В отсутствии кальция медиатор не освобождается и нарушается переход возбуждения

снерва на скелетную мышцу. Однако прекращение работы скелетных мышц само по себе не является смертельным. Значит, суть в тех мышцах, которые являясь, как и скелетные, поперечнополосатыми, обеспечивают какую-то жизненно важную функцию. Это дыхательные мышцы. Если они перестают возбуждаться, происходит остановка дыхания.

5.Вещество гемихолиний угнетает поглощение холина пресинаптическими окончаниями. Как это влияет на передачу возбуждения в мионевральном синапсе?

Решение. Холин один из продуктов расщепления АХ ацетилхолинэстеразой. Он поступает затем в пресинаптические окончания и участвует в ресинтезе АХ. Поэтому если подавить последний процесс, то будет нарушен синтез медиатора и, следовательно, нарушена передача возбуждения в синапсе.

Задачи для самостоятельного решения

1. Представим себе условно вещество, которое, попадая в синапс, значительно суживает синаптическую щель и одновременно блокирует выделение медиатора. Сможет ли возбуждение пройти через такой синапс?

109