2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

вом наличия какого-либо эффекта. Если приготовить нервномышечный препарат и раздражать нерв, то мышца сокращается. Мы не видим, что происходит в нерве, но сокращение мышцы косвенным образом подтверждает, что в нерве возникло возбуждение, которое распространилось до мышцы и вызывало ее сокращение. Это – косвенное доказательство. Прямое же доказательство наличия возбуждения всегда одно и то же: в любой ткани возникновение возбуждения сопровождается появлением потенциала действия (ПД). Таким образом, второй вариант опыта состоит в том, что раздражают нерв и регистрируют осциллографом или другим аналогичным прибором появление ПД.

7. Одиночное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего». Однако если раздражать целую мышцу, то величина ее сокращения по мере усиления раздражения растет до определенного предела.

Решение. Эту задачу решаем по правилам.

Итак, дана одна и та же ситуация: нанесение на возбудимый объект раздражений, сила (величина) которых ступенчато возрастает. Воздействию подвергаются два разных объекта:

А – одиночное мышечное волокно, Б – мышца.

Эти объекты в одной и той же ситуации ведут себя поразному – одиночное волокно при воздействии порогового и надпорогового (сверхпорогового) раздражителей сокращается с одинаковой силой, а величина сокращения мышцы растет (до определенного предела) по мере усиления раздражения.

Таким образом, задача относится к классу «анализ различий». Рассмотрим известные нам различия между одиночным

мышечным волокном и мышцей.

6)производит малую работу и т.д. препаровки

6)производит большую работу.

90

Какое различие играет основную, ведущую роль?

Почему целая мышца имеет большую массу и больший объем по сравнению с одиночными волокнами? Почему при сокращении она совершает более значительную работу и выделяет больше тепла, чем одиночное волокно? Очевидно, потому, что целая мышца содержит не одно, а многие тысячи волокон. Вот ведущее отличие, из которого вытекают все остальные. Поэтому решение задачи следует искать, исходя именно из этого различия 4). Правда, мы не учли еще одно различие 5). Можно предложить, что в ходе препаровки одиночного волокна его повреждают, что и приводит к появлению особых свойств.

Таким образом, мы нашли отправную точку наших рассуждений: мышца, состоящая из многих волокон, не подчиняется закону «все или ничего», а одиночное волокно подчиняется. Почему наличие множества волокон приводит к отключению от закона «все или ничего»?

Поскольку каждое волокно сокращается в соответствии с законом «все или ничего», то усиление сокращения мышцы при увеличении силы раздражения нельзя объяснить усилением сокращения отдельных волокон. Значит, ступенчатое нарастание ответы мышцы на раздражение можно объяснить только тем, что при усилении раздражения увеличивается количество сокращающихся волокон. Почему же при данной силе раздражения сокращается лишь часть волокон, а не все они?

Мы пришли к вопросу, в ответе на который и заключается решение задачи. Мышечное волокно отвечает на раздражение пороговой силы. Каждое данное раздражение для одних волокон будет надпороговым, а для других – пороговым. Отсюда решающий вывод – разные мышечные волокна обладают неодинаковой возбудимостью. Поэтому при пороговом раздражении (для мышцы в целом) возбуждаются и сокращаются лишь некоторые волокна, обладающие самой высокой возбудимостью. При усилении раздражения подключаются новые, менее возбудимые волокна, что приводит к увеличению суммарного сокращения мышцы. И, наконец, при достаточно большой силе раздражения сокращаются наименее возбудимые волокна. Теперь сокращена полностью вся мышца, и дальнейшее усиление раздражителя не приводит к увеличению сокращения. Задача решена.

91

ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ

1.После возбуждения на мышцу действовали токсическим веществом и ее возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это было установлено?

2.В соответствии с законом двустороннего проведения возбуждения в нервных волокнах, возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от этого участка. Как можно убедиться в этом? (2 варианта ответа).

3.Как измерить продолжительность абсолютного рефракторного периода в нерве или мышце?

4.На мышцу наносят одинаковые электрические раздражения и регистрируют величину сокращения. Затем наносят по два раздражения подряд. Повторяют такое двойное раздражение несколько раз и при этом изменяют в каждой паре интервал между раздражениями. В каждом случае величины первого сокращения во всех парах оказываются одинаковыми, а величины второго – разными. Почему?

5.Если действовать на нерв постоянным током, то возбуждение возникает только в момент его включения и выключения. При действии тока неизменной величины возбуждение не возникает. Однако при этом в области катода возбудимость нерва повышается, а в области анода – понижается. Как нужно поставить опыт, чтобы доказать это?

Биопотенциалы

Потенциал покоя

1. Микроэлектродным методом измеряют ПП (потенциал покоя) нервной клетки. Что показывает прибор, если микроэлектрод: а) находится на наружной поверхности мембраны; б) проколол мембрану; в) введен вглубь клетки?

Решение: а) ноль, поскольку оба электрода (микро- и макро-) находятся снаружи, в области положительного потенциала; б) величину, равную ПП; в) то же, что и б), потому что величина потенциала внутри клетки одинакова в любом участке.

2. Если бы клеточная мембрана была абсолютно непроницаема для ионов, как бы изменилась величина ПП?

92

Решение. ПП возникает за счет диффузии ионов калия из клетки в межклеточное пространство. Если бы мембрана была непроницаемой для ионов, в том числе и для ионов калия, то ПП не мог возникнуть (равнялся бы нулю).

3. Тетродотоксин – это яд, блокирующий натриевые каналы клеточной мембраны. Как повлияет этот яд на величину ПП?

Решение. Имеются две ситуации – нормальная клетка и клетка, образованная тетродотоксином. Из условия задачи вытекает единственное различие – мембрана клетки, обработанная тетродотоксином, утрачивает по сравнению с нормальной клеткой способность пропускать ионы натрия. Остается вспомнить играют ли ионы натрия хотя бы второстепенную роль в установлении определенной величины ПП. В покое мембрана слабо проницаема для ионов натрия. Но все-таки некоторое их количество по градиенту концентрации проникает внутрь клетки и тем самым уменьшает величину ПП, обусловленную выходом калия. Если натриевые каналы блокированы, то указанного уменьшения не произойдет и ПП несколько увеличится.

Приведенные задачи дают возможность убедиться в том, что биоэлектрические явления в возбудимых тканях определяются двумя главными факторами: а) неравновесными концентрациями ионов по обе стороны мембраны и б) проницаемостью мембраны для этих ионов и изменениями этих двух факторов.

Задачи для самостоятельного решения

1.В ходе измерения величины ПП микроэлектродным методом она со временем начинает уменьшаться. В чем причина этого явления?

2.Величина ПП даже при отсутствии воздействия на клетку или волокно испытывает некоторое колебания. С чем это связано?

3.Гигантский аксон помещен в среду, ионный состав которой идентичен естественным условиям. При этом величина ПП имеет обычное значение. Затем ставят два опыта: а) аксон перфузируют изотоническим раствором NаС1; б) продолжая перфузию, заменяют наружную среду раствором, идентичным по ионному составу внутреннему содержимому аксона. Что произойдет в каждом случае с ПП?

93

Потенциал действия

Гигантский аксон кальмара поместили в среду, которая по своему составу соответствовала межклеточной жидкости. При раздражении в аксоне возникли потенциалы действия (ПД). Затем концентрацию ионов натрия в среде уравняли с их концентрацией в аксоне и повторили раздражение. Что обнаружили?

Решение. Возникновение потенциала действия начинается с увеличения проницаемости для натрия и устремления потока натрия в клетку. Это происходит из-за того, что внеклеточная жидкость содержит в 5-15 раз больше ионов натрия, чем внутриклеточная. При выравнивании концентрации направленный поток ионов натрия будет отсутствовать, и ПД не возникает.

Задачи для самостоятельного решения

1.При обработке нерва тетродотоксином ПП увеличивается,

аПД не возникает. В чем причина этих различий?

2.Если при раздражении нерва активация натриевых и калиевых каналов происходила бы не последовательно, а одновременно, к чему бы это привело?

3.Может ли какое-либо вещество повлиять на состояние нервной клетки. Если это вещество не способно пройти через клеточную мембрану?

4.Если вызвать в нервной клетке возбуждение, повлияет ли это на электропроводность ее мембраны?

5.Известно, что возбуждение нерва или мышцы можно вызвать применяя различные раздражители – электрические, химические, механические и т.д. Чем объяснить, что раздражители разной природы вызывают один и тот же эффект – возбуждение?

6.На нерв воздействуют фактором, который не влияет на критический уровень деполяризации. Тем не менее пороговый потенциал увеличивается. Чем это можно объяснить? Как изменяется возбудимость нерва?

7.Раздражают с одинаковой частотой два нерва большого и малого диаметра, оба нерва находятся в бескислородной среде. Какой из нервов раньше перестанет генерировать ПД?

8.Если обработать нерв протеолитическими ферментами, то пострадают ли при этом механизмы, связанные с генерацией ПД?

94

9. Нервную клетку подвергают умеренному охлаждению. При этом изменяются протекающие в ней процессы. В каком случае это изменение проявляется в большей степени, при генерации ПД или в восстановительном периоде?

Законы раздражения

Реакция возбудимой ткани на раздражение зависит, вопервых, от состояния этой ткани в момент раздражения и, вовторых, от свойств раздражителя. Задачи, относящиеся к первому фактору, мы уже разобрали. Переходим ко второму. Он характеризуется тремя законами: закон порога, закон крутизны нарастания и закон времени. Согласно этим законам возбуждение возникает в том случае, когда сила раздражителя, крутизна (скорость) его нарастания во времени и продолжительность действия имеют достаточную (не меньше некоторого уровня) величину.

Сущность законов раздражения вкратце состоит в следующем. Если раздражитель слишком слабый или действует очень кратковременно, то он не может деполяризовать мембрану настолько, чтобы возник ПД. Если величина (сила) раздражителя нарастает слишком медленно, то деполяризация мембраны затягивается, а это приводит к инактивации натриевых каналов и снижению возбудимости. Раздражитель неизменной величины (например, постоянный ток между моментами включения и выключения) вообще не вызывает возбуждения.

Переходим к задачам.

1. Можно ли перерезать нерв так, чтобы иннервируемая им мышца (например, в НМП лягушки) не сократилась? Возможны два варианта. Какой из них легче осуществить на практике?

Решение. Правило АСП. Если раздражитель не вызывает возбуждения в возбудимой ткани, находящейся в нормальном состоянии, значит, параметры этого раздражителя не соответствуют какому-либо из законов раздражения. При перерезке нерва наносится сильное механическое воздействие, следовательно, нарушение закона порога не имеет места. Остаются два других закона. Соответственно нерв нужно перерезать или очень медленно и равномерно (закон крутизны нарастания) или очень быстро (закон времени). Практически легче осуществить второе.

95

2.Задача на выявление методической ошибки при постановке опыта.

Мышца лягушки касается двух электродов, на которые подаются частые электрические импульсы. К нашему удивлению, при включении тока мышца вместо того чтобы дать слитное длительное сокращение (тетанус), начинает работать как маятник, ритмически сокращаясь и расслабляясь. В чем дело?

Решение. Всякий раз, когда мы в эксперименте получаем неожиданный результат, хочется думать, что сделано хотя бы маленькое, но открытие. К сожалению, гораздо чаще причина кроется в методической погрешности. Поэтому анализ всегда нужно начинать с поиска такой ошибки. Это поможет Вам уберечься от ложных открытий.

В данном случае, если мышца сокращается ритмично, значит, раздражитель действует периодически. Но ведь электрические импульсы мы подаем непрерывно. Может быть, где-то прерывается электрическая цепь, скажем плохо закреплен провод? Нет, все в порядке. Тогда смотрим на объект раздражения. Оказывается, мышца при сокращении изменяет свою конфигурацию

ипоэтому отходит от электродов. Естественно, действие тока прекращается, мышца расслабляется и касается электродов, после чего все повторяется заново (иногда такая ситуация встречается при постановке опытов на практических занятиях). Причина необычной реакции установлена. Остается устранить ее. Для этого разместим электроды на мышце иначе.

3.Представим, что толщина клеточной мембраны увеличилась в несколько раз. Как при этом изменяется реобаза и хронаксия клетки по сравнению с обычными условиями?

Решение. Правило АСП. Реобаза увеличится, потому что возрастает электрическое сопротивление мембраны и потребуется применить более сильный ток, чтобы возникли ионные потоки, необходимые для деполяризации мембраны. Хронаксия тоже возрастает, так как при прочих равных условиях для того, чтобы ионы смогли переместиться на большее расстояние (пройти через толстую мембрану), потребуется более продолжительное время.

4.Два человека случайно подверглись кратковременному действию переменного тока одинакового высокого напряжения,

96

но разной частоты. В одном случае частоты тока составляла 50 Гц, в другом – 500000 Гц. Один человек не пострадал, другой получил электротравму. Какой именно?

Решение. Поскольку речь идет о разных воздействиях, приводящих к неодинаковым результатам, отнесем задачи к классу «анализ различий».

Раздражители отличаются частотой. Это значит, что различна продолжительность каждого колебания тока (соответственно 0,02 и 0,000002 с). Других различий нет, потому что напряжение во всех случаях одинаковое. Во втором случае величина тока при каждом его колебании нарастает очень быстро, но само колебание продолжается столь малое время, что за него ионы не успевают пройти через мембрану и вызвать деполяризацию. Возбуждение не возникает. В первом же случае и продолжительность каждого колебания, и скорость нарастания тока достаточны, чтобы вызвать возбуждение. Поэтому сетевой ток напряжением 110 и 220 В и частотой 50 Гц опасен для жизни и даже при кратковременном воздействии может привести к электротравме.

5. Экспериментальную проверку закона полярности производят на НМП следующим образом. На нерве устанавливают электроды постоянного тока. Между ними нерв туго перевязывают, нарушая его проводимость. В этих условиях можно выявить действие только того полюса, который ближе к мышце (от дальнего электрода возбуждение не дойдет до мышцы из-за перевязки). Меняя положение полюсов, определяют, какой полюс действует при замыкании, а какой при размыкании постоянного тока. Как нужно видоизменить опыт, чтобы получить результат, не изменяя положения полюсов и нервно-мышечного препарата?

Решение. Правило АСП. В любом случае перевязка должна «отрезать» один из полюсов от мышцы. Значит, ближе к мышце должен быть то катод, то анод. Как же добиться этого, не нарушая условия задачи? Если одна мышца не может быть одновременно и слева, и справа, значит, нужны две мышцы. Приготовим второй препарат и положим его нерв на электроды в обратном направлении, также перевязав нерв между электродами. Теперь при замыкании тока будет сокращаться одна мышца, а при

97

размыкании – другая в зависимости от того, какой полюс оказывает раздражающее действие.

6. На нерве установлены два электрода, через которые наносят электрическое раздражение. Затем расстояние между электродами увеличивают сначала ненамного, а потом значительно. Как изменится порог раздражения в каждом случае?

Решение. Прежде чем приступить к решению, вспомним, что правило «анализ различий» целесообразно применять, когда из условия задачи известно конкретно, что один и тот же объект в двух различных ситуациях ведет себя по-разному (или два объекта ведут себя по-разному в одной и той же ситуации). В таком случае правило «анализ различий» помогает установить причины неодинаковых реакций.

В нашей задаче обратная ситуация – известно, чем различаются условия опыта, а то, как в них будет реагировать изучаемый объект (нерв), требуется установить. Поэтому более эффективным будет использование правила «анализ сущности процесса».

При воздействии на нервное волокно, например, источником постоянного тока движение зарядов происходит сначала от одного полюса через мембрану, затем внутри волокна через аксоплазму и, наконец, снова через мембрану, но в обратном направлении ко второму полюсу.

Раздражающее действие ток оказывает только при прохождении через мембрану, что приводит к ее деполяризации. Однако в связи с тем, что поверхность нерва покрыта электропроводной жидкостью, например раствором Рингера, происходит шунтирование, ветвление тока. Часть его идет между полюсами по поверхности нерва, уменьшая долю тока, проходящего через мембрану. Вот сущность явления, которую нужно иметь в виду, приступая к решению задачи.

Теперь для облегчения решения можно использовать правило «анализ системы». По отношению к действующему току система состоит из трех элементов: сопротивление жидкости на поверхности мембраны, сопротивление самой мембраны и сопротивление аксоплазмы. Понятно, что сопротивление мембраны не зависит от расстояния между электродами. Величина же двух остальных элементов возрастает с увеличением межэлектродного расстояния.

98

При не очень значительном раздвигании электродов увеличение сопротивления на поверхности мембраны уменьшит степень шунтирования, и ток через мембрану увеличится. Это означает, что порог раздражения уменьшится, можно будет взять более слабый раздражитель. Если же намного увеличить расстояние между электродами, то значительно возрастет сопротивление аксоплазмы (расстояние, преодолеваемое током внутри волокна будет слишком большим). В связи с возрастанием общего сопротивления уменьшится сила тока, проходящего через мембрану. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение, придется повысить напряжение раздражающего тока. Значит, порог раздражения увеличится.

7.Если повредить мышцу НМП, а затем набросить на нее нерв так, чтобы он касался поврежденного и интактного участка, мышца сократится. Если повторить эту процедуру 5 раз, какое максимальное количество сокращений можно получить?

Решение. Правило АСП. Поврежденный участок заряжен отрицательно, а неповрежденный – положительно. Поэтому набрасывание нерва на эти участки равносильно подведению к нему полюсов постоянного тока. Следовательно, мышца будет сокращаться только при замыкании и размыкании тока, т.е. при набрасывании и снятии нерва. Таким образом, при пяти опытах можно получить максимум 10 сокращений. Однако, как известно из закона полярности, анод действует слабее катода. Поэтому при снятии нерва (размыкании) возбуждение может не возникнуть и число сокращений будет меньше десяти.

8.Может ли воздействие на человека высокочастотного тока, который не вызывает возбуждения (из-за кратковременности действия каждого колебания тока), вызвать тем не менее патологический эффект?

Решение. Правило АСП. Из-за кратковременности каждого колебания тока ионы не успевают пройти через мембрану и вызвать деполяризацию. Однако при каждой перемене направления тока ионы смещаются от исходного положения. Эти движения частиц приводят к выделению тепловой энергии. Если энергия высокочастотного поля велика, то выделяется много тепла, и может произойти тепловое повреждение тканей.

99