2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

возбуждение. Лабильность – максимальное количество импульсов возбуждения, которое может дать возбудимое образование в единицу времени. Таким образом, хронаксия характеризует только начальную стадию – возникновение импульса возбуждения, а лабильность – протекание всего импульса. Кроме того, хронаксия связана с одиночным возбуждением, а лабильность – с множеством импульсов возбуждения, взаимодействующих друг с другом. Поэтому лабильность более полно характеризует протекание возбуждения во времени.

23.Нужно ступенчато уменьшать крутизну нарастания тока

икаждый раз определять порог раздражения. Затем построить кривую, отражающую зависимость порога раздражения от крутизны нарастания тока.

24.Правило АСП. Аккомодация нерва выражается в понижении возбудимости при медленном нарастании силы раздражителя. При увеличении КУД возбудимость понижается. Следовательно, можно говорить о том, что наблюдается аккомодация. Если же КУД будет возрастать быстрее, чем деполяризуется мембрана, то возбуждение вообще не возникнет.

25.Правило АР. При введении новокаина в область, где проходит ствол чувствительного нерва, блокируется проведение болевых импульсов из всех областей, иннервируемых этим нервом. Если же ввести новокаин в десну около удаляемого зуба, то анестезия возникает только в этом ограниченном участке. В первом случае блокада более надежна.

26.Правило АР. От сближения корешков их физиологические свойства изменяться не могут. Значит, нужно рассмотреть различия в условиях раздражения. При действии тока на нерв образуются петли тока вокруг раздражаемого участка. Если ток достаточно велик (надпороговой силы), то, когда корешки нервов расположены достаточно близко друг от друга, петли тока могут захватить рядом лежащие корешки и вызвать их раздражение.

27.ПД имеет двухфазный характер. Сокращения же мышцы приходят только в одну сторону от нулевой линии. Посмотрите на кривые внимательно. Из них видно, что на первой кривой ПД нерва, на второй – миограмма.

28.Иннервация мышц обеспечивает не только их сократительную деятельность, но и трофические влияния. В частности, нервные влияния стимулируют активность ряда ферментов, например, АТФазы, синтез белков и т.д. При денервации наруша-

120

ется синтез белков в мышце и уменьшается ее масса – происходит атрофия.

29. Ответ ясен из рис. 38. Правило АС. Прежде всего, нужно перерезать нервное волокно, чтобы исключить участие нервной клетки. Затем перережем мышцу, как показано на рисунке, чтобы исключить передачу в возбуждения вдоль самой мышцы. Теперь, при раздражении веточки, нервирующей участок А, наблюдаем сокращение

и участка А, и участка Б. Следовательно, возбуж- Рис. 38 дение распространялось по веточке А в обоих направлениях.

30.Это более сложная задача, поэтому нужно не торопясь, строго последовательно проанализировать ее условие. Правило АСП. Сначала раздражитель разной силы вызывал ПД одинаковой амплитуды. Значит, в каждом случае возбуждались все волокна данного нерва. Составной характер ПД говорит о том, что в состав нерва входят группы волокон, обладающих разной скоростью проведения возбуждения. После воздействия вещества раздражители разной силы стали вызывать ПД неодинаковой величины. Следовательно, теперь в одном случае возбуждалось большое число волокон, а в другом – меньшее. Таким образом, введенное вещество снизило возбудимость определенной группы волокон и для них более слабый раздражитель стал подпороговым. А если эта группа волокон перестала возбуждаться, то на кривой составного ПД выпадает зубец, соответствующий этой группе.

31.Правило АР. В обычном проводнике разность потенциалов прилагается к концам проводника. В нерве же разность потенциалов (ПД) возникает не между его началом и концом, а между двумя соседними участками, между которыми и идет ток (местный). Так как расстояние это очень мало, то существенного падения напряжения не происходит. Возникший же местный ток вызывает деполяризацию следующего участка после чего картина повторяется и т.д. Возбуждение (и соответственно местный ток) каждый раз возникают заново. Это и обеспечивает бездекрементное (без снижения амплитуды ПД) проведение возбуждения.

32.Правило АСП. Почему две волны возбуждения, встретившись, погашают друг друга? Потому что в месте встречи каждая из них наталкивается на АРП от другого возбуждения. Для

121

решения задачи нужно, чтобы возбуждение после нанесения раздражения распространялось только в одном направлении. Однако это противоречит закону двустороннего проведения возбуждения. Значит, необходимо «не пустить» возбуждение в одном направлении. Для этого с одной стороны от раздражающих электронов надо подействовать на участок нервного кольца каким-либо фактором, вызывающим временную блокаду проведения. Действие этого фактора должно быть очень кратковременным и прекратиться к тому моменту, когда возбуждение, пробежав по всему кольцу, подойдет к блокированному участку. Задача решена и возбуждение будет двигаться по кругу.

33.Правило АР. В эксперименте раздражение наносят на любой участок нерва. В естественных условиях возбуждение возникает или в нервных окончаниях и идет от них «наверх», или в теле нервной клетки и от нее идет «вниз». Строго говоря, возбуждение возникает в области аксонного холмика, там самый низкий порог, и из нее идет в тело нейрона и «вниз» по аксону. Это подтверждает закон двустороннего проведения. Но первое расстояние очень мало по сравнению со вторым – по всей длине аксон.

34.Внимание! Условие задачи не вполне корректно. Если в синапсе выделяется медиатор, значит, он химический. Если синаптическую щель значительно сузить, то станет возможной электрическая передача возбуждений. Однако в этом процессе участвуют

иособые каналы, связывающие пре- и постсинаптические мембраны. Поскольку в условии задачи об этом ничего не говорится, то окончательный ответ дать нельзя. Если у Вас возникло такое сомнение, то Ваша работа над пособием идет весьма успешно.

35.Правило АСП. Нужно перечислить все этапы передачи

возбуждения в мионевральном синапсе и вспомнить (или выяснить), на какой этих этапов влияют ионы Мg+. Оказывается, они препятствуют ходу ионов Ca+ в пресинаптическое окончание и, тем самым, угнетают выход медиатора в синаптическую щель.

36.Правило АСП. Холин образуется в результате гидролиза АХ-холинэстеразой. При часовой стимуляции выделяется больше АХ, следовательно, образуется и больше холина. Поэтому скорость его поступления в нервное окончание возрастает.

37.Правило АС. Один элемент системы дан в условии – холинорецепторы. Второй элемент очевиден – АХ. У здорового человека освобождается достаточное количество медиатора и име-

122

ется достаточное количество холинорецепторов, чтобы возникало полноценное возбуждение в мышце. У больного количество активных холинорецепторов уменьшено. Поэтому даже небольшое уменьшение количества выделяемого медиатора блокирует передачу возбуждения во многих синапсах. Ингибиторы холинэстеразы тормозят разрушение молекул АХ и тем самым продлевают время его действия, что дает положительный результат.

38.Задача с подвохом. В таких случаях Вы не должны бояться давать отрицательный ответ, если уверены в своей правоте. Все три ответа неверны. Кураре блокирует холинорецепторы. Поэтому не может возникнуть ПКП, а без него не может развиться ПД.

39.Ответ очевиден. Нужно ввести больному вещество, временно блокирующее передачу возбуждения в синапсах. Такие вещества называются миорелаксанты, т.е. «расслабители мышц».

Внимание! Очень хорошо, если у Вас возникнет дополнительный вопрос – а не пострадает ли при этом процесс дыхания? Вопрос совершенно справедливый. Поэтому в подобных случаях больного переводят на искусственное дыхание.

40.Правило АР. Какое главное отличие концевой пластинки от других участков мышечного волокна? То, что концевая пластинка может взаимодействовать с АХ и давать ПКП. Как проверить это? Введем микропипеткой АХ в ту и другую область и убедимся, что ПКП возникает только в концевой пластинке.

41.Как Вы понимаете, в этой задаче не может быть однозначного ответа. Все дело в Вашей физиологической фантазии. Например, можно представить, что когда возбуждение приходит

внервное окончание, то под влиянием изменившегося электрического поля начинает люминисцировать особое вещество, находящееся в мембране. Это свечение воздействует на другое вещество, находящееся в постсинаптической мембране. Распадаясь под влиянием света, это вещество деполяризует мембрану и возникает ПД. Попробуйте придумать другие примеры и постарайтесь максимально их конкретизировать, опираясь на уже имеющиеся у Вас знания.

42.Типичная задача на проверку умения мыслить физиологически. Мы уже неоднократно говорили, что самое главное в обучении – это научиться видеть связи между явлениями, уметь сопоставлять факты. Правило АСП. Почему сокращается вторая мышца?

123

Потому что происходит непрямое ее раздражение электрическим током. Почему сокращение является тетаническим? Потому что раздражение импульсное, в секунду действуют не менее 10-20 импульсов. Почему сокращается первая мышца? Потому что ее нерв подвергается раздражению потенциалами действия, возникающими во второй мышце. Теперь главный вопрос. Какой характер носят возникающие потенциалы – прерывистый, когда они появляются и исчезают с определенной частотой, или непрерывный – возникший потенциал какое-то время удерживается на постоянном уровне? Отвечать на этот вопрос следует исходя только из результатов опыта, а не из уже имеющихся у Вас знаний.

Если первая мышца дает тетаническое сокращение, значит, она подвергается частым прерывистым раздражениям. Нужно сопоставить два факта: 1) тетанус возникает при частых прерывистых (импульсных) воздействиях; 2) мышца, раздражаемая потенциалами действия нерва, дает тетаническое сокращение. Значит, ПД, возникающие в нерве, носят прерывистый характер. Следовательно, и процесс возбуждения является прерывистым, а не непрерывным. Учтите, что этот опыт (вторичного тетануса) был поставлен, когда еще отсутствовали приборы, позволяющие регистрировать электрические явления в возбудимых тканях.

43.У некоторых студентов эта задача вызывает затруднения, потому что они понимают правило средних нагрузок так, что величина оптимальных нагрузок для разных мышц одинакова. Поэтому они рисуют сходные кривые. На самом деле каждая мышца (как и каждый человек в целом) имеет свой оптимум нагрузок.

44.Зона А. Ее размеры зависят от длины толстых протофибрилл, которые в отличие от тонких, никак не перемещаются

входе сокращения. Ширина зоны Н уменьшится.

45.Правило АС. Что же является «узелком», связующим звеном между распространением по мышечному волокну ПД и сокращением волокна? Ионы кальция. Потенциал действия распространяется по поперечным трубочкам, достигает продольных трубочек и приводит к высвобождению из терминальных цистерн ионов кальция. Этим заканчивается электрическая часть процесса. А механическая часть начинается с того, что ионы кальция способствуют прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым с последующим укорочени-

124

ем волокна. Доказать роль ионов кальция очень просто. Если убрать его из внутри клеточной жидкости, находящейся между миофибриллами – сокращение не возникает.

46.Задача решается автоматически применением правила АР. Чем различаются различные двигательные единицы? Прежде всего, количеством входящих в них мышечных волокон. Естественно, что двигательная единица, содержащая меньше волокон, будет при сокращении развивать меньшую силу.

47.Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл протофибриллы не изменяют свою длину. Укорочение же миофибрилл происходит за счет вдвигания тонких протофибрилл между толстыми.

48.Для решения задачи можно использовать любое из известных нам трех правил.

Продемонстрируем на данном примере использование каждого правила. Во всех трех случаях мы придем к одинаковому результату, но пути к нему различны. Подумайте, какой из этих путей нравится Вам больше. Может быть, Вы могли бы построить логику рассуждений иначе?

1.Правило АР. Главное функциональное различие мышцы и нерва в том, что нерв проводит возбуждение, а мышца сокращается. Распространение возбуждения в нервном волокне происходит за счет процессов, протекающих в мембране волокна, т.е. на поверхности его. Сокращение же мышечного волокна происходит за счет процессов, протекающих внутри волокна, в находящихся там миофибриллах. Значит, особенности работы мышечного волокна требуют, чтобы процесс как можно быстрее охватил все волокна (а не только их поверхность, как в нервном волокне), Этому способствуют ионы кальция. А для того чтобы они могли быстро высвобождаться, в различных участках внутри волокна и служит система поперечных трубочек (и связанных с ней продольных). В нерве такой необходимости нет.

2.Правило АС. Построим систему «электромеханическое сопряжение». Она включает следующие элементы: ПД мембраны мышечного волокна, поперечные трубочки, продольные трубочки, терминальные цистерны, ионы кальция, толстые (миозин) и тонкие (актин) протофибриллы – соединение миозина с актином. Ключевое звено системы – ионы кальция. Они позво-

125

ляют «связать» ПД с укорочением мышечного волокна, т.е. укорочением каждой входящей в его состав миофибриллы. Для этого нужно, чтобы появление ПД на поверхности мышечного волокна как можно быстрее привело к освобождению ионов кальция внутри волокна. Этой цели и служат поперечные трубочки. В нервных же волокнах нет необходимости передавать возбуждение внутрь волокна.

3.Правило АСП. Поперечные трубочки служат для проведения волны деполяризации с поверхности мембраны вглубь мышечного волокна. Благодаря этому внутри волокна во многих его участках, прилегающих к миофибриллам, освобождаются ионы кальция, которые способствуют прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым и укорочению волокна. В нервных же волокнах сокращения не происходит, и нет необходимости в быстром электромеханическом сопряжении.

49.Попробуем снова применить поочередно все три правила. Обратите внимание, что в каждом случае основное различие

врешениях заключается в отправной точке, с которой мы начинаем рассуждения.

1.Правило АР. При растяжении мышцы изменяется степень перекрытия миозиновых нитей актиновыми. Соответственно, изменяется количество поперечных мостиков, которые могут взаимодействовать с актиновыми нитями. Поэтому в исходном состоянии сила сокращения будет наибольшей в обычном состоянии. При небольшом растяжении количество взаимодействующих с актиновой нитью мостиков уменьшается и сила сокращения снизится. При значительном растяжении тонкие нити могут полностью выйти из промежутков между толстыми. Мостики окажутся в «нерабочем» состоянии и мышца не будет развивать силу.

2.Правило АС. Понятно, что анализ нужно вести не на уровне системы «мышца», а на уровне системы «саркомер». Саркомер состоит из толстых протофибрилл, поперечных мостиков в толстых протофибриллах, тонких протофибрилл, входящих в промежутки между толстыми протофибриллами, и мембраны 2, в которой закреплены тонкие протофибриллы. Сокращение происходит за счет циклов соединения и отсоединения поперечных мостиков с тонкими протофибриллами и со-

126

вершения при этом «гребковых» движений. При предварительном растягивании мышцы количество взаимодействующих с тонкими протофибриллами мостиков уменьшается и сила сокращения снижается. При значительном растяжении толстые и тонкие протофибриллы вообще не будут перекрываться и сила сокращения упадет до нуля.

3.Правило АСП. Согласно теории скользящих нитей, сущность сокращения в том, что тонкие нити как бы скользят по толстым за счет того, что поперечные мостики толстых нитей присоединяются к тонким нитям и продвигают их навстречу друг другу, причем этот цикл повторяется многократно. При предварительном растяжении мышцы часть мостиков выходит за пределы толстых нитей и не может взаимодействовать с ними. Поэтому сила сокращения снижается. При сильном растяжении вся тонкая нить выходит за пределы толстой, мостикам не к чему присоединиться и сила сокращения падает до нуля.

50.Правило АСП. Абсолютная сила мышцы – это максимальная сила, деленная на площадь поперечного сечения. Рабочая гипертрофия возникает в результате физической тренировки

имаксимальная сила мышцы при этом, конечно, увеличивается. Но если площадь поперечного сечения возрастает в такой же степени, то абсолютная мышечная сила не изменится.

51.Правило АР. В чем различие между гладкой и скелетной мышцами? Таких различий Вы знаете несколько. Можно использовать любое. Например, исследовать особенности биопотенциалов, определить параметры раздражения, вызывающие тетанус и т.д. Но постараемся полностью учесть условие задачи. В нем говорится не вообще о мышцах, а конкретно о мышцах стенок полого органа. Такой орган легко растянуть, например, раздуванием. Скелетные мышцы в отличие от гладких не обладают пластичностью. Поэтому в нашем вымышленном органе при его раздувании давление будет увеличиваться. В реальных же органах (в стенках которого гладкие мышцы, например, в мочевом пузыре), при растяжении давление почти не меняется. Главным раздражителем является именно растяжение стенок органа.

127

ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1.При раздражении нерва нервно-мышечного препарата мышца доведена до утомления. Что произойдет, если в это время подключить прямое раздражение мышцы?

2.Нерв между раздражающими электродами перевязан. При действии тока мышца данного нервно-мышечного препарата сократилась только в момент замыкания. Какой электрод находится ближе к мышце?

3.Нервное волокно помещенное в бессолевую среду, не возбуждается при раздражении любой силы. Объясните почему?

4.Нормальные величины хронаксии 0,0016 с для двуглавой мышцы плеча. У испытуемого эти показатели составляют 0,0020

и0,0040 с соответственно. Дайте оценку этим результатам.

5.Чем обусловлены пассивные изменения мембранного потенциала под плюсами постоянного тока: увеличение под анодом и уменьшение под катодом?

6.Как и почему изменится величина мембранного потенциала, если увеличить концентрацию ионов калия внутри клетки?

7.Если абсолютный рефракторный период нервного волокна равен 1 мс, то какова при этом может быть максимальная частота импульсаций?

8.Какими данными нужно располагать, чтобы сделать заключение об уровне лабильности возбудимых тканей?

9.Длительность рефрактерности мышцы 10 мс. Длительность ночного сокращения 200 мс. Назвать интервал частот раздражения, которых возникает суммация сокращений.

10.При одном из заболеваний нервной системы человека, называемой миастенией, каждые нервный импульс, поступающий к нервно-мышечному синапсу, вызывает выделение необычно малого количества ацетилхолина. Какая закономерность нервно-мышечной передачи окажется нарушенной в результате этого явления?

11.В результате утомления в волокнах мышцы уменьшилось содержание АТФ. Как и почему это скажется на длительности и амплитуде одиночных сокращений мышцы?

12.При ухудшении кровоснабжения миокарда в межклеточной жидкости повышается концентрация ионов калия. Как и почему это скажется на генерации ПД в волокнах миокарда?

128

13.Под влиянием местного анестетика в мембране клетки увеличилось число инактивированных натриевых каналов. Как и почему это скажется на параметрах ПД, возникающего в клетке?

14.В клинике для местного прогревания тканей используют высокочастотные переменные токи высокого напряжения (диатермию). Почему эти токи проходят через клетки, не вызывая в них возбуждения?

15.Изменится ли сила электрического раздражения ткани при увеличении расстояния между раздражающими электродами, если сила тока, создаваемая генератором тока во внешнюю цепь, остается постоянной?

16.В тканевой жидкости, окружающей клетки, повысилась концентрация ионов натрия. Как это скажется на значении этих клеток и почему?

17.У основной ткани абсолютная рефрактерная фаза равна 1 мс, относительная, рефрактерная фаза – 3 мс и 8 мс. Назовите их ткани и рассчитайте их лабильность.

18.Как можно нарушить физиологическую целостность нерва, не перерывая его?

19.Опишите схему опыта, доказывающего локализацию утомления в мионевральном синапсе при непрямом раздражении мышцы?

20.У испытуемого А сгибатель кисти дает гладкий тетанус при раздражении мышцы в ритме 40 имп/с, а у испытуемого Б для формирования гладкого тетануса достаточно 23 раздражений в секунду. У какого испытуемого мышца находится в лучшем физиологическом состоянии?

21.В физиотерапии применяются токи большой частоты. Чем объяснить, что ток УВЧ не вызывает сокращение скелетной мускулатуры?

22.Абсолютная рефрактерность мышцы 3 мс, относительная – 7 мс. Какая частота раздражения вызовет пессимальную реакцию?

23.Время укорочения мышцы 50 мс. Какая частота раздражения вызовет зубчатый тетанус?

24.Определить, одинакова ли, как правило, хронаксия мышц-сгибателей кисти правой и левой руки, с чем связаны обнаруженные различия?

129