2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей

тельной тонической активностью, способностью к длительному напряжению и более длительной динамической работой и отличаются меньшей утомляемостью, поэтому медленные (красные) мышечные волокна относят к тоническим, способным реагировать на раздражение локальным состоянием возбуждения и сокращения без волнообразного распространения этих процессов.

Быстрые (белые) мышечные волокна с толстыми и сильными миофибриллами, которые быстро сокращаются, но и легко утомляются, относят к фазным волокнам.

Существуют мышцы, состоящие преимущественно из быстрых двигательных единиц (например, мышцы глазного яблока), и мышцы, в которых преобладают медленные двигательные единицы (например, камбаловидная мышца). Такие мышцы часто называют соответственно быстрыми и медленными. Скелетные мышцы в большинстве случаев являются смешанными, состоят как из быстрых, так и из медленных двигательных единиц, благодаря этому нервные центры могут использовать одну и ту же мышцу как для осуществления быстрых, физических, движений, так и для поддержания тонического напряжения. Переход от одного режима деятельности к другому осуществляется путем последовательного включения в работу то одних, то других двигательных единиц. Физические свойства скелетных мышц:

1.Растяжимость – способность изменять длину под влиянием приложенной силы.

2.Эластичность – способность восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия сил, вызвавших ее деформацию. Живая мышца обладает малой, но современной эластичностью, т.е. уже небольшая сила производит относительно большое удлинение, а возвращение мышцы к начальным размерам является полным.

3.Сила мышц определяется тем максимальным грузом, который мышца в состоянии чуть-чуть приподнять. Сила различных мышц неодинакова. Для сравнения силы разных мышц максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

4.Способность совершать работу определяется произве-

дением величины поднятого груза на высоту подъема. Величина

60

работы мышцы постепенно увеличивается с увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение массы груза приводит к снижению величины работы, так как высота подъема груза резко падает. Следовательно, максимальная работа совершается мышцей при средних величинах нагрузок.

5. Режимы сокращения скелетных мышц.

Мышца может сокращаться в различных режимах. Различают изотонический, изометрический и ауксотонический режимы мышечного сокращения (рис. 35).

Рис. 35. Разновидность режимов мышечных сокращений

При изотоническом режиме сокращения мышцы происходит укорочение ее волокон, но напряжение остается постоянным. Такое сокращение мышцы можно получить, если ей, сокращаясь, не приходится перемещать груз.

Вестественных условиях сокращения мышцы языка являются близкими к изотоническому режиму сокращения.

При изометрическом режиме сокращения длина мышечных волокон остается постоянной (мышца укоротиться не может, например, когда оба ее конца неподвижно закреплены), а напряжение их изменяется.

Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

Вцелом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или чисто изометрическими, а всегда происходит изменение длины и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим.

61

4.8. Физиологические свойства жевательных мышц

Мышцы челюстно-лицевой области делятся на несколько самостоятельных групп: 1 – мимические, 2 – жевательные, 3 – языка, 4 – мягкого неба, 5 – глотки. Все они играют ведущую роль, в то же время участвуют в различных функциях органов полости рта. Так, например, мимические мышцы преимущественно участвуют в мимике, дыхании и речи, меньше – в жевании, а жевательные мышцы – преимущественно в жевании, речи, меньше – в дыхании.

Мимические мышцы берут начало на костях или фасциях и вплетаются в кожу лица, вследствие чего, сокращаясь, они придают ему определенное выражение.

Жевательные мышцы прикрепляются одним концом к неподвижной части черепа, а другим – к единственно подвижной нижней челюсти. При сокращении они обусловливают изменение положения нижней челюсти по отношению к верхней.

Жевательные мышцы (собственно жевательная, височная, латеральная и медиальная крыловидные) обеспечивают перемещение нижней челюсти вперед-назад, вверх-вниз и в стороны. Эта поперечнополосатая мускулатура обладает общими физиологическими свойствами и механизмами, характерными для других скелетных мышц. Так, например, при развитии утомления жевательных мышц может наступить замедленное расслабление, что носит название конфактуры жевательных мышц. При этом нарушается открывание рта, а в связи с этим акт приема пищи и ее механическая обработка, а также дыхательная и речеобразовательная функции органов полости рта.

Жевательные мышцы обладают способностью при сокращении развивать силу и совершать работу. Жевательная мускулатура относится к силовым мышцам, т.е. развивающим преимущественно силу, в отличие от других, которые при сокращении развивают преимущественно скорость.

Жевательные мышцы правой и левой сторон вместе могут развивать абсолютную силу 3825,9 Н (390 кг). Наряду с таким большим значением абсолютной силы жевательных мышц существует малая выносливость пародонта отдельных зубов.

62

Поэтому при усиленном смыкании челюстей в пародонте возникают болевые ощущения и происходит рефлекторное прекращение дальнейшего увеличения давления, хотя сила мышц еще не исчерпана. Если на группу функционально ориентированных зубов-антагонистов наложить капу, то выносливость пародонта к давлению резко возрастает. При этом можно почти до предела напрягать мышцы, обеспечивающие смыкание челюстей, без болевых ощущений со стороны пародонта.

На основании таких исследований установлено, что абсолютная сила жевательных мышц, поднимающих нижнюю челюсть, в области жевательных зубов равна 882,9-1371,5 Н (90150 кг), в области фронтальных – 588,6-735,8 Н (60-75 кг). В прямой зависимости от абсолютной мышечной силы находится величина работы жевательных мышц. Для определения жевательного давления и выносливости пародонта к давлению используется метод гнатодинамометрии.

Раздел 5. ВЛИЯНИЕ ГАЛЬВАНИЗМА НА СОСТОЯНИЕ ОРГАНОВ ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка полости рта обладает высокой чувствительностью к электрическому току, так как имеет хорошую электропроводность. Это обусловлено с обильным кровоснабжением, отсутствием рогового слоя эпителия и большой гидрофильностью тканей. Из опыта Л. Гальвани (1791) известно, что разноименные металлы являются источником так называемого гальванического тока, который может оказывать раздражающее действие на живые ткани. Это необходимо учитывать врачустоматологу при протезировании и пломбировании зубов разнородными металлами (золото, нержавеющая сталь, амальгама). В этих случаях создаются условия для возникновения в полости рта микротоков, имеющих различное значение, которые могут служить причиной явления, получившего в стоматологии название гальванизма.

При гальванизме у некоторых стоматологических больных могут наблюдаться неприятные ощущения в слизистой обо-

63

лочке полости рта: жжение, сухость во рту, снижение или извращение вкусовой чувствительности, появление привкуса кислоты, соли, металла, горечи. Иногда может наступить даже полная потеря вкуса. Эти проявления часто сопровождаются воспалением слизистой оболочки полости рта и заболеваниями внутренних органов.

Сила тока, возникающая между разноименными металлами, коррелирует со степенью субъективных расстройств. При силе тока 80 мкА явления гальванизма выражены сильно; при 25-80 мкА возникают слабые ощущения; при 5 мкА жалоб практически нет. Явления гальванизма, возникающие у стоматологических больных, приводят к нарушению механической и химической обработки пищи в полости рта и нарушению речеобразования.

Определение возбудимости нервов и мышц широко применяется в стоматологической практике. Для этого могут быть использованы температурные (холод, тепло), механические раздражители (перкуссия) и электрический ток. Применение тока для определения возбудимости нервов и мышц различных органов полости рта и тканей челюстно-лицевой области называется

электроодонтодиагностикой.

Исследование электровозбудимости зубов, по существу, сводится к исследованию возбудимости соответствующих чувствительных нервов. Реакция зуба на электрическое раздражение позволяет выявить специфическую картину изменения его электровозбудимости при различных патологических процессах.

Установлено, что здоровые зубы независимо от их групповой принадлежности имеют одинаковую возбудимость, реагируя на одну и ту же силу тока от 2 до 6 мкА. Если порог раздражения зуба меньше 2 мкА, то это свидетельствует о повышенной возбудимости, что может наблюдаться при пародонтозе, а также в зубах, подвергшихся постоянной травме, например при патологическом прикусе. Понижение электровозбудимости, когда порог раздражения больше 6 мкА, наблюдается при пульпитах. При большинстве патологических состояний зубов электроодонодиагностика является ведущим методом, так как позволяет судить о степени поражения пульпы и следить за динамикой

64

патологическою процесса, контролировать эффективность лечения и прогнозировать исход заболевания.

Возбудимость нервов и мышц челюстно-лицевой области находится в обратно пропорциональной зависимости от уровня возбудимости тканей и значительно изменяется при невритах и невралгиях тройничного и лицевого нервов, миозитах мимической и жевательной мускулатур.

Применение непрерывного постоянного электрического тока низкого напряжения (30-80 В) и небольшой силы (до 50 мА) с лечебной целью называется гальванизацией. Под действием постоянного электрического тока в слизистой оболочке полости рта расширяются сосуды, ускоряется кровоток, увеличивается проницаемость сосудистой стенки, что сопровождается гиперемией и повышением температуры. Эти сосудистые реакции способствуют активизации местного обмена веществ, регенерации эпителия и соединительной ткани.

Раздражение рецепторов, расположенных в зоне воздействия, приводит к изменению их возбудимости. При этом афферентная импульсация в центральную нервную систему вызывает рефлекторные реакции местного, сегментарного и генерализованного типов, приводящие к изменению функции внутренних органов. Так как в стоматологической практике зоной воздействия чаще всего является голова, то помимо местных реакций обязательно следует учитывать и общие рефлекторные сдвиги, возможные при гальванизации.

С помощью электрического тока можно вводить лекарственные вещества (лекарственный электрофорез) в ткани, малодоступные для других способов введения. В стоматологии можно проводить электрофорез тканей эмали, дентина, пульпы зуба

ипериодонта.

Всоответствии с законом физиологического электротона постоянный электрический ток используется в стоматологии и для обезболивания (физиологический анэлектрон и катодическая депрессия).

Чувствительная иннервация кожи лица, мягких тканей и органов полости рта осуществляется тройничным, языкоглоточным, лицевым и блуждающим нервами и волокнами шейного сплетения.

65

Двигательные расстройства мимической мускулатуры могут возникать при поражении лицевого нерва или самих мимических мышц. Поражение жевательных мышц в результате их воспаления или заболевания тройничного нерва может быть одной из причин контрактуры нижней челюсти, т.е. частичного или полного ограничения ее движения. Этот симптом может быть обусловлен также патологическими изменениями, возникающими в височно-нижнечелюстном суставе. В связи с этим имеет значение метод одновременной регистрации сокращений жевательных мышц и движений суставных головок, который получил название миоартрографии.

При различных стоматологических вмешательствах для предотвращения болевых ощущений необходимо проводить медикаментозное обезболивание. Одним из видов местной анестезии является проводниковый, часто используемый в стоматологической практике. При этом введение наркотического вещества нарушает обратимо физиологическую целостность нерва, что прекращает проведение возбуждения по нервному стволу. Обезболивающий эффект возникает не сразу, так как при воздействии наркотического вещества наблюдаются три последовательно сменяющиеся парабиотические фазы: уравнительная, парадоксальная, тормозная. Фазы парабиоза характеризуются разной степенью возбудимости и проводимости ткани. Врач-стоматолог должен учитывать это при различных вмешательствах в полости рта, которые следует начинать не раньше, чем разовьется тормозная стадия парабиоза.

66

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Живые организмы и все их клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью отвечать на воздействия внешней среды. Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно классифицировать по трем категориям: адекватности, природе и силе. Возбудимость – это свойство клеточных мембран отвечать на действие адекватных раздражителей специфическими изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Все ткани организма в зависимости от клеток, из которых они состоят, делятся на электровозбудимые, хемовозбудимые и механовозбудимые, т.е. на те, которые под действием того или иного раздражителя меняют электрическое состояние мембраны.

Мембрана препятствует движению ионов в клетку или из клетки, поэтому говорят, что она обладает сопротивлением. Однако мембрана обладает некоторой проводимостью, поскольку она в определенной степени проницаема для ионов, которые проходят мембрану через ионные каналы.

В результате активности электрогенного натрий-калиевого насоса внутри клетки концентрация ионов калия выше, а концентрация ионов натрия ниже, чем в наружной среде. Пассивный ионный транспорт осуществляется через ионные каналы мембраны посредством диффузии по электрохимическому градиенту без затраты энергии.

Для возбудимых тканей электрический ток является адекватным раздражителем. Чтобы возникло возбуждение (потенциал действия) в электровозбудимой клетке или нервном волокне, раздражитель должен деполяризовать клетку до уровня критической деполяризации мембраны или до ее порогового потенциала. При этих смещениях потенциала покоя (потенциала мембраны) происходит активация потенциалуправляемых натриевых каналов и возникает электрический ток, ведущий к дальнейшей интенсивной деполяризации мембраны в виде потенциала действия.

При длительном импульсе сила тока, необходимая для возбуждения, может быть небольшой. По мере сокращения длительности импульса необходимо увеличить силу тока, чтобы он сохранял свою эффективность в качестве раздражителя и при-

67

водил к возникновению потенциала действия. Потенциал действия является уникальным биологическим сигналом.

Во-первых, он осуществляется под влиянием пассивных процессов и для его возникновения не нужна энергия. Необходимо только открыть потенциал-активируемые ионные каналы и электрохимические градиенты, существующие на мембране, которые сформируют потенциал действия. Уникальность этого сигнала заключается и в его длительности – в нервной системе он очень короткий (1-2 мс). Причем сколько положительных зарядов с ионами натрия входит в клетку, столько положительных зарядов с ионами калия выходит из клетки. Небольшая длительность потенциала действия позволяет нервной клетке генерировать и проводить высокочастотные пачки импульсов и тем самым увеличивать объем передаваемой информации.

Кроме того, потенциал действия неизменен по амплитуде и идентичен практически во всех нервных клетках организма и даже в нервных клетках разных животных. Потенциал действия – универсальный источник кодирования информации в нервной системе, а сложность выполняемых задач определяется их частотой, огромным количеством нейронов и разнообразием связей между ними.

Нервы состоят как из немиелинизированных, так и из миелинизирваннх волокон. Мембрана немиелинизированного нервного волокна напрямую контактирует с внешней средой. В то же время миелинизированное нервное волокно, т.е. покрытое жировой оболочкой как изолятором с небольшими, свободными от миелина участками, названными перехватами Ранвье, контактирует с внешней средой только в их областях. Механизм проведения возбуждения по этим типам нервного волокна принципиально сходен, но различие заключается в том, что у миелинизированного нервного волокна трансмембранный ток течет не по всей поверхности, а только через области мембраны перехватов Ранвье.

Значение механизмов функционирования клеток становится понятным при выяснении процессов их взаимодействия, необходимых для обмена информацией. Обмен информацией происходит с помощью нервной системы и в ней самой. Места контактов между нервными клетками (синапсы) играют большую роль при переносе информации. Информация в виде серии по-

68

тенциалов действия поступает от первого (пресинаптического) нейрона на второй (постсинаптический). Это возможно непосредственно путем формирования локального тока между соседними клетками либо, что гораздо чаще, опосредованно путем химических веществ-переносчиков.

Потенциал мембраны одной клетки не является статическим состоянием, а основывается на энергетически зависимом динамическом равновесии. Это равновесие поддерживают входящий и выходящий ионные токи. Но если имеющиеся ионные каналы открываются или закрываются при помощи химических веществ, то изменяются равновесие токов и, тем самым, потенциал мембраны.

Многие клетки обладают ограниченной способностью преобразовывать химическую энергию в механическую силу и движение. Но только в мышечных волокнах этот процесс занял главное место. Основная функция специализированных клеток состоит в генерировании силы и движений, которые организм использует, чтобы регулировать внутреннюю среду и перемещаться во внешнем пространстве. Именно от мышечных сокращений зависит человеческое общение – будь то речь, письмо, создание художественных произведений. В конечном счете только управление деятельностью мышц позволяет человеку выражать свои мысли.

На основании структуры сократительных свойств различаются три вида мышечной ткани: скелетные мышцы; гладкая мускулатура; сердечная мышца (миокард). Скелетные мышцы прикреплены, как правило, к костям скелета; благодаря сокращениям этих мышц поддерживается его положение в пространстве и происходят движения.

Сокращения возникают под влиянием импульсов от некоторых клеток и обычно бывают произвольными. Слои гладких мышц находятся в стенках полых внутренних органов и трубчатых образований.

Сокращениями гладких мышц управляет вегетативная нервная система, гормоны, аутокринные (паракринные) факторы, другие местные химические сигналы. Некоторые из них спонтанно сокращаются даже в отсутствие сигналов. В отличие от скелетных мышц гладкая мускулатура не имеет произвольной регуляции. Сердечная мышца (миокард) обеспечивает работу сердца. Несмотря на существенные различия между этими тремя видами мышц, они обладают сходным механизмом генерирования силы.

69