Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Механизмы_индивидуальной_адаптации_организма_Свирид_В_Д_

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
1.91 Mб
Скачать

201

Надо полагать, пловцы не менее физически подготовлены, чем бегуны. Однако водная среда с температурой более низкой, чем температура тела, благоприятствует теплоотдаче проведением. Потовые железы при этом не активируются.

Таким образом, увеличение потоотделения в процессе тепловой адаптации является в основном результатом возрастания производительности каждой потовой железы. Это достигается активацией обмена веществ в клетках потовых желез.

Было обнаружено, что потребление кислорода эккриновыми потовыми железами человека в состоянии покоя и при действии пилокарпина — стимулятора функции желез — увеличилось в 1,9—4,7 раза по сравнению с состоянием покоя. Это говорит о том, что выделение пота является активным процессом, требующим расхода энергии. Пот человека всегда гипотоничен по отношению к межклеточной жидкости, из которойон образуется. Это связано с низкой концентрацией хлористого натрия в поте. На работу для задержки натрия, выполняемой против осмотического градиента, тратится энергия, образующаяся в результате анаэробного гликолиза. В первые дни теплового воздействия гиперфункция структурно неподготовленного органа сопровождается значительным расходом энергии, которая своевременно не восполняется. В ходе продолжающихся тепловых воздействий в потовых железах совершенствуется источник энергии, который обеспечивает натрий задерживающую функциюжелезы и ресинтез гликогена.

Таким образом, в процессе адаптации к высокой температуре значительно увеличивается интенсивность потоотделения каждой железой и снижается концентрация натрия в выделяемом поте. Это сопровождается гиперфункцией потовых желез с соответствующим метаболическимобеспечением.

Подчелюстные слюнные железы. Выше были приведены данные о том, что подчелюстные слюнные железы играют важную роль в осуществлении теплоотдачи в условиях высокой температуры. Слюна, выделяемая этой железой, отличается низким содержанием натрия. Показано, что при повторных тепловых воздействиях увеличивается слюноотделение.

Отмечено увеличение относительного веса подчелюстных слюнных желез в процессе адаптации к высокой температуре, возрастание митотической активности клеток подчелюстной слюнной железы, увеличение количества РНК и синтезабелка.

Следовательно, повышение функциональной нагрузки на подчелюстные слюнные железы, активация синтеза нуклеиновых кислот и белков и гипертрофия органа в условиях высокой температуры связаны с увеличением количества выделяемой слюны в терморегуляторных целях.

Органы кровообращения. Органы кровообращения играют исключительно важную роль в процессе теплоотдачи. Эффективность испарительной теплоотдачи обеспечивается взаимосвязанной деятельностью потовых желез и органов кровообращения. Наряду с транспортом тепла увеличенный кожный кровоток фактически определяет функциональную нагрузку потовых желез. Поддержание увеличенного кожного кровотока в первые дни теплового воздействия происходит путемувеличения минутного объема крови в основномза счет повышения частоты сердечных сокращений, снижения кровотока во внутренних органах, мобилизации водных ресурсов и увеличения объема циркулирующей крови, повышения веномоторного тонуса. По мере развития адаптации частота сердечных сокращений значительно уменьшается.

Отмеченные в процессе адаптации к теплу изменения гемодинамики могут привести к развитию структурного следа в сердце. Кроме того, снижение кровотока во внутренних органах может быть одной из причин развития структурных изменений в таких органах, как почки и печень.

202

Сердце. Обнаружено увеличение относительного веса сердца при адаптации к теплу. Значительная гипертрофия сердца развивалась при комбинированном действии высотной гипоксии и высокой температуры.

Было показано, что как при острых, так и при длительных тепловых воздействиях заметных изменении интенсивности синтеза белка и РНК в миокарде белых крыс не происходит.

Отмечена тенденцию к повышению скорости потребления кислорода сердечной тканью и усиление активности оксидазы и сукциндегидрогеназы в сердечной мышце крыс, адаптированных к высокой температуре.

Таким образом то, что миокард адаптированных к теплу животных характеризуется большей амплитудой сокращений при внезапном повышении частоты по сравнению с миокардом неадаптированных крыс.

Аналогичное увеличение силы сокращений миокарда при высокой частоте было обнаружено при адаптации к высотнойгипоксии, а также к физической нагрузке.

Независимо от своего механизма тот факт, что миокард адаптированных животных способен меньше снижать амплитуду сокращений по мере роста их частоты, указывает на определенный структурный след тепловой адаптации в сердечной мышце.

Почки. Снижение кровотока в почках, о котором говорилось выше, относится к изменениям гемодинамикн, направленным для поддержания увеличенного кожного кровотока. Этим достигается также уменьшение количества выделяемой мочи (сохранение воды и электролитов). Кроме того, падение кровяного давления в почках стимулирует ренинангиотензиновую систему, что способствует сохранению нормального тонуса сосудов. При этом в самой почечной ткани обнаруживаются метаболические сдвиги, отражающие приспособлениеоргана к сниженной функциональной нагрузке.

Обнаружено снижение энергетических затрат в почках в процессе адаптации к высокой окружающей температуре, угнетение синтезаРНК и белка. В этих опытах на крысах и хомяках вес почек у опытных животных был значительно ниже, чем у контрольных. Соответственно уменьшению веса почек снижается и кровоток в почках.

14.2.2. Поведенческие приспособительные реакции и теплопродукция

Формы поведенческих приспособительных реакций, наблюдаемых в условиях высокой внешней температуры, многообразны. При невозможности покинуть неблагоприятную зону высокой температуры и перейти в комфортные условия изменяются пищевое и двигательное поведение. Угнетается аппетит и уменьшается количество потребляемой пищи, снижается уровень двигательной активности. В результате снижается уровень функциональной нагрузки на органы пищеварения и опорно-двигательного аппарата, что сопровождается определенными метаболическими сдвигами в печени и скелетных мышцах.

Печень. Печень — это орган богато снабжаемый кровью. Она получает кровь по воротной вене и печеночной артерии. Через печеночную артерию поступает 25—30% общего количества получаемой печенью крови. Следовательно, большая часть (70—75%) крови поступает через воротную вену. Vena portae собирает кровь от всего желудочно-кишечного тракта. В условиях теплового воздействия уменьшается кровоснабжение желудка и органов кишечного пищеварения. Это является одной из причин угнетения моторно-эвакуаторной функциижелудочно-кишечного тракта и уменьшения объема пищеварительных соков.

Не вникая в причинно-следственные отношения снижения печеночного кровотока и уменьшения количества потребляемой пищи, необходимо отметить, что они ведут к снижению функциональной нагрузки на органы пищеварения.

203

У крыс, длительно подвергавшихся действию высокой температуры (34±2°С), снижается внешнесекреторная функция печени. Наряду со снижением количества выделяемойжелчи под влиянием высокой внешней температуры изменяется и качественный состав ее, в частности количество желчных кислот.

При снижении функциональной нагрузки на органы в составляющих их клетках происходят определенные изменения энергетического и пластического обменов.

Показано, что в процессе тепловой адаптации снижается потребление кислорода печеночной тканью, снижается потребление кислорода митохондриями, угнетается активность цитохромоксидазы митохондрий, снижается интенсивность синтеза нуклеиновых кислот и белков в печени в первоначальный период с последующим восстановлением до контрольного уровня.

Следовательно, в условиях высокой температуры функциональная нагрузка на печень снижается и в связи с этим уменьшается интенсивность стимула к восстановлению утраченной массы органа.

Скелетные мышцы. Двигательная деятельность принадлежит к числу основных факторов, определяющих уровень обменных процессов организма и состояния его костной, мышечной и сердечно-сосудистой системы.

Установлено, что обменные процессы в мышцах чувствительны к изменениям в питании. В условиях высокой температуры снижается и двигательная активность, и количество потребляемой пищи, что несомненно отражается на обменных процессах скелетных мышц.

Обнаружено снижение содержанияРНК и белка в скелетных мышцах при адаптации к высокой температуре, Оно, скорее всего, является следствием снижения двигательной активности крыс в условиях высокой температуры, т. е. следствием гипокинезии, которая не поддается коррекции путем принудительных сеансов физических нагрузок.

Таким образом, поведенческие приспособительные реакции в виде уменьшения количества потребляемой пищи и снижения двигательной активности сопровождаются снижением уровня функциональной нагрузки на печень и скелетные мышцы с соответствующими данной нагрузке метаболическими сдвигами в них. Очевидно, что эти поведенческие реакции направлены на снижение теплопродукции.

Теплопродукция. Процесс адаптации к высокой температуре закономерно сопровождается снижением потребления кислорода, уменьшением содержания РНК и белка в отдельных органах.

Выше были приведены данные о том, что в процессе адаптации к высокой температуре изменяется функциональная активность отдельных органов, обусловленная включением механизмов теплоотдачи и поведенческих приспособительных реакций, и соответственно как вторичный процесс изменяется метаболизм этих органов.

Обменные процессы повышаются в органах, участвующих в теплоотдаче (потовые железы, слюнные железы), а в основных теплопродуцирующих органах (печень, почки, скелетные мышцы) обменные процессы снижаются. На организменном уровне это может проявиться снижением общего газообмена — теплопродукции. Снижению теплопродукции в условиях высокой температуры способствуют и гормональные сдвиги.

Длительная экспозиция животных в условиях высокой температуры снижает метаболизм норадреналина. Установлено, что у адаптированных к высокой температуре животных снижается утилизация эндогенного норадреналина.

Происходит угнетение функции щитовидной железы в процессе адаптации организма к высокой температуре. Уже при остром воздействии высокой температуры отмечается снижение скорости поглощения йода щитовидной железой и уменьшение концентрации тиреоидных гормонов в плазме крови.

204

Гипофункция щитовидной железы играет важную роль в уменьшении теплопродукции, что облегчает приспособление животных к условиям высокой температуры.

Таким образом, гормональные сдвиги взаимообусловлены с поведенческой адаптацией — изменением двигательной активности и уменьшением количества потребляемой пищи, что несомненно направлено на снижение теплопродукции.

Анализ данных о метаболических сдвигах в отдельных органах, обнаруживаемых в ходе адаптации к высокой температуре, позволяет прийти к выводу об их функциональной обусловленности. Увеличение функциональной нагрузки на органы, ответственные за теплоотдачу, закономерно сопровождаются активацией синтеза нуклеиновых кислот и белков, развитием гипертрофии органа, повышающей их мощность. Наряду с сокращением латентного периода реакции испарительной теплоотдачи это ведет к возрастанию их производительности — увеличению количества выделяемого пота для испарительной теплоотдачи. При этом изменяется топография потоотделения — большее количество пота выделяется в тех частях тела, которые по своим анатомическим особенностям наиболее благоприятны к теплоотдаче. Все эти изменения ведут к повышению эффективности испарительной теплоотдачи. В связи с этим отпадает необходимость столь высокого кожного кровотока, наблюдаемого в начальный период адаптации к теплу. Поэтому нормализуются объем сосудистого русла, объем циркулирующей крови и снижается частота сердечных сокращений.

В то же время в органах в силу специфических функций, определяющих теплопродукцию, обменные процессы угнетаются. Здесь важную роль, по-видимому, играют поведенческие приспособительныереакции. Снижение двигательной активности несомненно направлено на уменьшение образования тепла. Следствием гиподинамии является уменьшение содержания нуклеиновых кислот и белков в отдельных группах скелетных мышц. Уменьшение количества потребляемой пищи свидетельствует об ограничении энерготрат, и в то же время снижается функциональная нагрузка на органы пищеварения и как результат возникает угнетение синтеза нуклеиновых кислот и белков и уменьшение массы печени.

В целом изложенное позволяет составить приближенное представление об архитектуре системного структурного следа, которая развивается в процессе длительного воздействия высокой температуры и является основой долговременной адаптации гомойотермного организма к теплу.

На схеме (Рис.13.2) представлены приспособительные реакции на длительное воздействие высокой температуры, которые демонстрируют, что признаки развития структурного следа прослеживаются во всех звеньях доминирующей функциональной системы. В афферентном и центральном звеньях — это повышение порога чувствительности тепловых рецепторов кожи и укорочение латентного периода реакции испарительной теплоотдачи. В эфферентном звене увеличение функциональной нагрузки на органы, обеспечивающие испарительную теплоотдачу, сопровождается активацией синтеза РНК и белка в клетках этих органов и развитием гипертрофии, приводящей к возрастанию их мощности. В результате увеличивается количество выделяемой воды с низким содержанием натрия и повышается эффективность испарительной теплоотдачи. В то же время поведенческие приспособительные реакции путем уменьшения количества потребляемой пищи и снижения двигательной активности способствуют снижению уровня функциональной нагрузки на органы пищеварения и опорно-двигательный аппарат, что приводит к уменьшению теплообразования. Этот процесс сопровождается уменьшением массы некоторых органов через угнетение синтеза белка в составляющих эти органы клетках.

 

 

 

 

 

205

 

ВЫСОКАЯ ТЕМПЕРАТУРА

 

 

 

Терморецепторы кожи, повышение порога чувствительности

 

 

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

 

 

 

 

Гипоталамус. Гипофиз

 

Поведенческие

 

 

Центр терморегуляции

 

приспособительныереакции

Увеличение функциональной

 

 

 

 

 

нагрузки на органы, обеспе-

УВЕЛИЧЕННЫЙ

Уменьшение

 

Увеличение количества

Снижение двигатель-

чивающие испарительную

КОЖНЫЙ КРОВОТОК

кровотока во

 

потребляемой воды и

ной активности и

теплоотдачу

 

внутренних

 

уменьшение количества

тонуса мышц

 

 

органах

 

потребляемой пищи

 

Активация синтезаРНК и

Снижение кожного

Снижение уровня

Снижение уровня

Снижение функцио-

белка в клетках органов, обес-

кровотока по сравнению

функциональной

функциональной

нальной нагрузки на

печивающих испарительную

с начальным периодом

нагрузки на почки

нагрузки на печень

скелетные мышцы

теплоотдачу – развитие

адаптации

 

 

и желудочно-кишеч-

структурного следа

 

 

 

ный тракт

 

Снижение латентного

Возрастание мощ-

Снижение

 

 

 

периода реакции

ности органов

нагрузки

 

Увеличение массы

потоотделения

испарительной

на органы

 

органов (печени,

 

теплоотдачи

кровообра-

 

почек, скелетных

 

 

щения по

 

мышц) через угнетение

Увеличение количества

 

сравнению

 

синтеза белка

пота, выделяемого для

 

с начальным

 

 

 

испарительной тепло-

 

периодом

 

 

 

отдачи

 

адаптации

 

 

 

 

 

 

 

УМЕНЬШЕНИЕ

Увеличение расхода

 

 

 

ТЕПЛОПРОДУКЦИИ

водных ресурсов

 

 

 

 

 

организма

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ

НОРМАЛЬНАЯ

 

 

ИСПАРИТЕЛЬНОЙ ТЕПЛООТДАЧИ

ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА

 

Рис. 14.2. Терморегуляторные реакции организма придолговременной адаптации к теплу.

 

 

206

Таким образом, успешная работа доминирующей функциональной системы в поддержании температурного гомеостаза в условиях длительного воздействия высокой температуры, т. е. долговременной адаптации к теплу, обеспечивается, с одной стороны, возрастанием мощности органов, ответственных за теплоотдачу вследствие развития структурного следа в клетках этих органов и, с другой — снижением теплообразования вследствие поведенческих приспособительных реакций, которые сопровождаются уменьшением массы основных теплопродуцирующих органов. Соотношение этих двух взаимосвязанных путей поддержания температурного баланса организма в условиях длительного воздействия высокой температуры является предметом дальнейшего изложения.

14.3. Соотношение механизмовтеплоотдачи и теплопродукции в процессе долговременнойадаптации к высокой температуре

Исследования, проведенные на человеке и животных, показали, что по мере развития адаптации к теплу понижается исходный уровень температуры тела, а также уменьшается величина подъема температуры тела в ответ на действие экстремально высоких температур.

Установлено, что исходный уровень ректальной температуры у адаптированных животных на 0,7°С ниже, чем у контрольных. Стабильного уровня ректальная температура достигала в обеих группах животных за одно и то же время. Однако разница, отмеченная при измерении исходного уровня ректальной температуры, сохранилась как в процессе действия, так и в восстановительный период после тепловой нагрузки. Было отмечено неодинаковое поведение контрольных и адаптированных крыс в условиях острого теплового воздействия. Адаптированныеживотные вели себя более спокойно и меньше двигались, чем контрольные.

В условиях, ограничивающих теплоотдачу (плавание) при умеренной физической нагрузке, отмеченные выше терморегуляторные преимущества адаптированных животных перед неадаптированными исчезают.

Известно, что в процессе тепловой адаптации повышается устойчивость животных к последующему, более интенсивному тепловому воздействию. В условиях, затрудняющих теплоотдачу (плавание в воде, нагретой до 42°С), теплоустойчивость адаптированных и контрольных животных была одинаковой.

Таким образом, эти опыты показали, что адаптированные животные теряют свои преимущества перед неадаптированными в поддержании температурного гомеостаза и теплоустойчивости при невозможности использовать механизмы теплоотдачи.

Индивидуумы с врожденным отсутствием или недоразвитостью эккриновых потовых желез не способны переносить условия высокой температуры из-за прогрессирующей гипертермии. Был описан случай полного отсутствия потовых желез у 27-летнего мужчины, у которого резко повышалась температура тела до 40—41°С при выполнении тяжелой физической работы. В жаркую погоду он не мог выполнять никакой работы. За всю жизнь никогда он не потел. Летом хорошо себя чувствовал, если часто обливался холодной водой. Биопсия кожи с подкожной клетчаткой показала, что у него нет потовых желез.

Результаты приведенных экспериментов на животных и наблюдений на людях показывают исключительную важность механизмов испарительной теплоотдачи в процессе адаптации организма к высокой внешней температуре. Испарительная теплоотдача обеспечивается взаимообусловленной синхронной работой всех звеньев функциональной системы, ответственной за поддержание температурного гомеостазиса организма.

Об этом свидетельствуют результатыоригинальных опытов, проведенных на крысах с введением капсаицина в гипоталамус или подкожно и тем самым выключали функции тепловых рецепторов. По достижении 2,5-месячного возраста у крыс изучали реакции

207

терморегуляции. Оказалось, что у подопытных крыс при полной сохранности реакции терморегуляции во время охлаждения глубоко нарушены реакции против перегревания. В отличие от контрольных крыс у них отсутствовала саливация и облизывание шерсти и ректальная температура повышалась за 40 мин нахождения в термокамере (41°С) до 40,8°С, тогда как у контрольных животных—до 39,9°С. Подопытные крысы не вырабатывали условного рефлекса — включать охлаждение при высокой температуре, легко вырабатываемого у контрольных крыс. Известно, что капсаицин у новорожденных и взрослых животных вызывает гипотермию. Повторные введения возрастающих доз ослабляют и прекращают эту реакцию.

На основании этих опытов можно заключить, что нарушение нервного звена регуляции делает невозможным формирование функциональной системы, ответственной за адаптацию, а значит, и развитие процесса адаптации к теплу.

Таким образом, слабость любого звена функциональной системы можетлимитировать развитие полноценной адаптации к высокой внешней температуре.

У адаптированных к высокой внешней температуре животных каких-либо путей метаболизма, протекающих с низким выходом тепла (т. е. с высоким КПД), не обнаружено. Человек и животные могут уменьшить теплопродукцию только благодаря включению поведенческих приспособительных реакций — снижению двигательной активности, уменьшению количества и изменению состава потребляемой пищи.

В развитии адаптации к высокой внешней температуре теплоотдача и теплообразование выступают как две взаимосвязанные системы. Чем хуже развиты механизмы теплоотдачи, тем более выражена роль снижения теплопродукции, тем ниже уровень активной жизнедеятельности. Чем лучше развиты механизмы теплоотдачи, тем уровень активной жизнедеятельности может быть выше и менее выражена роль снижения теплопродукции.

Если понимать процесс адаптации как приобретение индивидуумом способности сохранять активную жизнедеятельность в изменившихся условиях среды, то ясно, что в процессе адаптации к теплу первостепенную роль играют механизмы теплоотдачи, а поведенческие реакции, обусловливающие снижение теплопродукции, играют вспомогательную роль. В условиях экстремально высоких температур, когда возможности механизмов теплоотдачи близки к пределу, наступление катастрофы (теплового удара) всецело зависит от поведения индивидуума. Чем он лучше сохранит контроль за двигательной активностью и спокойствие, тем меньшее количество тепла будет образовываться и тем больше шансов выжить.

14.4. Лимитирующее звено и цена адаптации к высокой температуре

Важной закономерностью доминирующей функциональной системы в условиях высокой температуры является то, что ее активация связана с потерей большого количества воды, расходуемой в процессе испарительной теплоотдачи.

Это ставит организм в острую зависимость от необходимости постоянного своевременного и адекватного восполнения водных потерь. В противном случае будет развиваться дегидратация, которая может привести к гибели.

Установлено, что даже при дефиците воды в организме, равном 10% веса тела, не возникает значительного торможения потоотделения. Следовательно, доминирующая функциональная система « выкачивает» воду, несмотря на то, что дегидратация близка к критическому уровню. Потеря 10% воды приводит к тяжелым функциональным нарушениям, а нередко и к гибели. Хорошо переносят обезвоживание некоторые пустынные животные благодаря приобретенным в процессе эволюции адаптивным механизмам. Были попытки повысить устойчивость человека к обезвоживанию, но они кончались неудачей.

208

Остается единственный выход — своевременное восполнение теряемой воды. Однако даже при наличии достаточного количества питьевой воды, особенно при физической работе в жарких условиях, человек не в состоянии выпить столько, сколько он теряет жидкости.

Известно, что пот гипотоничен по сравнению с межклеточной жидкостью. У адаптированного к высокой температуре человека при тепловом воздействии выделяется пот с более низкой концентрацией натрия, чем у неадаптированного. Благодаря этим функциональным особенностям потовых желез организм как будто бы гарантирован от потери электролитов и нарушений электролитного баланса в условиях высокой температуры.

При изучении баланса натрия у лиц, выполнявших различную работу в жарком климате, и установлено, что диета с обычным содержанием хлористого натрия полностью покрывает потери натрия с мочой и потом.

Исследования содержания электролитов в плазме крови у представителей местного населения Туркмении показали крайне незначительные сдвиги содержания натрия в крови в летнее время по отношению к зимнему периоду. Концентрация калия в плазме крови также практически не подвергалась сезонным колебаниям.

Однако при выполнении тяжелой физической работы в условиях экстремально высоких температур человек выделяет и выпивает большое количество жидкости (свыше 10 л). Поэтому даже при низкой концентрации натрия в поте общее количество выделившегося натрия может превышать его поступление. Дефицит соли может привести к замедлению или срыву процесса адаптации. В то же время введение в организм наряду с обычной диетой дополнительного количества соли, особенно когда потребление воды ограничено, может быть опасным в смыслеразвития гипернатриемии и интрацеллюлярнойдегидрадации.

К факторам, которые могут привести к срыву адаптации к высокой температуре, относятся также чрезмерная физическая нагрузка, воспаление потовых желез, о котором говорилось выше, и гидромейоз, часто развивающийся в тропических зонах, где жара сочетается с высокой влажностью воздуха.

Чрезмерная физическая нагрузка увеличивает образование тепла и тем самым значительно повышает нагрузку на механизмы теплоотдачи. Увеличенный кожный и мышечный кровоток обеспечиваются ценой значительного снижения кровотока в почках и спланхнической области. Потоотделение максимально увеличивается. Это может привести к дегидратации и развитию теплового удара. Кроме того, показано, что у человека, выполняющего работу в жарких условиях, при явлениях дегидратации почечный кровоток снижается особенно значительно (на 40—50%). В армии США среди солдат, выполнявших длительные переходы в жарких условиях, наблюдались случаи острой почечной недостаточности.

Потница и гидромейоз значительно снижают производительность потовых желез. В связи с этим ухудшается эффективность испарительной теплоотдачи. Очевидно, что при этом физическая работоспособность резко снижается. Создается угроза развития теплового удара.

Развитие адаптации с преобладанием поведенческих приспособительных реакций также имеет свои особенности. Снижение двигательной активности и уменьшение количества потребляемой пищи несомненно направлены на снижение теплопродукции. Это облегчает поддержание температурного балансаорганизма в условиях высокой температуры. Однако при этом в скелетных мышцах развиваются метаболические сдвиги, которые приводят к снижению выносливости индивида к физическим нагрузкам.

Условия высокой внешней температуры влияют на продолжительность жизни животных. Положительный эффект поведенческой приспособительной реакции — уменьшение количества потребляемой пищи — проявляется только у тех животных, которые обладают способностью поддерживать низкую температуру тела при высокой окружающей

209

температуре. Добровольное уменьшение количества потребляемой пищи удлиняет им жизнь в большей степени, чем тепловой фактор укорачивает ее.

Однако длительная функциональная разгрузка органов пищеварения с соответствующими структурными изменениями может сделать эти органы чувствительными к пищевым перегрузкам и интоксикациям. В летнюю жару учащаются тяжелые формы диспепсии, гепатиты, кишечные инфекции. Причиной такого положения являются не только возникновение благоприятных условий для попадания болезнетворных микробов, но и ослабление защитных свойств самого организма. Установлено, что концентрация фермента Р-450 в печени у адаптированных к теплу животных значительно снижена по сравнению с контролем и, соответственно, снижена антитоксическая функция печени.

14.5. Основные стадии адаптации к высокой температуре и возможности управления процессом адаптации

Анализ фактического материала об адаптации к высокой температуре позволяет выделить следующие ее стадии.

1. Аварийная стадия неустойчивой адаптации характеризуется выраженной стресс-

реакцией, приводящей к увеличению теплопродукции, недостаточной эффективностью испарительной теплоотдачи, которая компенсируется резкой вазодилятацией кожных сосудов со значительным увеличением кожного кровотока. Для поддержания увеличенного кожного кровотока и нормального кровяного давления возрастает частота сердечных сокращений и минутный объем сердца, уменьшается кровоток во внутренних органах, повышается веномоторный тонус и увеличивается объем циркулирующей крови. Здесь наглядно выступает то, что несостоятельность одного звена доминирующей функциональной системы компенсируется за счет напряженной деятельности другого его звена. В силу этого свойства в аварийной стадии адаптации к высокой температуре основная нагрузка падает на органы кровообращения. Отсюда ясно, что тяжело будут переносить эту стадию индивиды с теми или иными формами сердечно-сосудистых заболеваний, будь то регуляторного (сосудистые дистонии) или органического (пороки сердца и т. д.) характера.

2. Переходная стадия адаптации характеризуется тем, что интенсивность стрессреакции уменьшается. В связи с этим несколько уменьшается тепловая нагрузка на организм. Одновременно в результате активации синтеза нуклеиновых кислот и белков начинает формироваться системный структурный след в афферентном и центральных звеньях функциональной системы. Кроме того, при невозможности покинуть зону высокой температуры начинает меняться тактика поведенческих реакций — двигательное возбуждение и бесплодный поиск выхода из опасной зоны сменяются уменьшением двигательной активности и ограничением количества потребляемой пищи. Уменьшение количества потребляемой пищи снижает функциональную нагрузку на органы пищеварения и через угнетение биосинтеза нуклеиновых кислот и белков приводит к уменьшению массы этих органов (например, печени, поджелудочной железы), и тем самым ликвидируется несоответствие между сниженным кровотоком и большой массой органа — ликвидируется возможность развития относительной тканевой гипоксии. Все это способствует уменьшению теплопродукции. Таким образом, с одной стороны, развитие системного структурного следа повышает эффективность теплоотдачи, а с другой стороны, уменьшение стресс-реакции и поведенческие приспособительные реакции способствуют уменьшению теплопродукции. В связи с этим несколько снижается кожный кровоток, уменьшается объем сосудистого русла и объем циркулирующей крови, снижается частота сердечных сокращений — органы кровообращения постепенно разгружаются по сравнению с аварийной стадией адаптации.

210

3. Стадия устойчивой долговременной адаптации формируется в естественных условиях жизни, когда имеется возможность избегать непрерывного действия высокой температуры. Она характеризуется хорошо сформированным системным структурным следом: повышением порога чувствительности тепловых терморецепторов, укорочением латентного периода включения испарительной теплоотдачи и рабочей гипертрофией эффекторного органа испарительной теплоотдачи. Во внутренних органах происходят структурные изменения, благодаря которым периодическое резкое перераспределение кровотока (увеличение кожного кровотока и уменьшение кровотока в спланхнической области и почках) не сопровождается увеличением теплопродукции. У большинстважителей жарких стран при соблюдении ими традиционно сложившихся режимов труда, отдыха и питания поддерживается именно стадия устойчивой долговременной адаптации к высокой температуре.

4. Стадия истощения и патологического доминирования ф ункциональной системы, деятельность которой направлена на поддержание температурного гомеостаза, чаще всего развивается при непрерывном длительном и чрезмерно интенсивном периодически длительном действии высокой температуры. Данная стадия может характеризоваться появлением признаков первой — аварийной стадии процесса, а также явлениями отрицательной перекрестной адаптации: снижением детоксикационной функции печени, снижениемустойчивости к физическим нагрузкам. В связи с тратой водных ресурсов организма для испарительной теплоотдачи состояние индивида отягчается развивающейся хронической дегидратацией и потерей солей, витаминов, ферментов и т. д. Восполнение этих потерь затрудняется в связи с доминированием поведенческого звена функциональной системы, а именно угнетением аппетита и значительным уменьшением количества потребляемой пищи, что может привести к развитию белкового голодания, авитаминоза и т. д.

Таким образом, адаптация к высокой температуре при своей выраженной специфичности проходит те же стадии, что и адаптация к другим факторам среды, т. е. подчиняется одним и темже общим закономерностям.

Возможность нарушения водно-солевого баланса в условиях жаркого климата является уязвимым местом даже для адаптированного к теплу организма. Отсюда понятен интерес к вопросу изучения механизмов регуляции водно-солевого обмена при действии на организм высокой температуры. Многие исследователи пытаются поддержать организм в приспособлении к жаре именно путем воздействия на водно-солевой обмен. Предлагаются различные питьевые режимы и разрабатываются рецепты корригирующих питьевых напитков.

ВСредней Азии в летний сезон люди, работающие на полях, традиционно рано утром перед выходом на работу выпивают один-два чайника зеленого чая (собственное наблюдение).

Вкачестве корригирующих напитков предложены вишневый отвар, солевой раствор,

напиток с водорастворимыми витаминами, отвар зеленого чая. Все перечисленные напитки дают положительный эффект — улучшение гемодинамических и температурных показателей у работающих людей в условиях высокой температуры.

В своей основе эти напитки предназначены для восполнения предполагаемых потерь воды, электролитов, витаминов и тем самым — предупреждения возможных нежелательных последствий. Однако больших успехов в этом направлении до настоящего времени не достигнуто.

Были попытки воздействовать на функции потовых желез. Одним из достижений адаптации к высокой температуре, как уже говорилось, является уменьшение концентрации натрия в поте. Такого эффекта добивались предварительным введением альдостерона, тем