2 курс / Нормальная физиология / Механизмы_индивидуальной_адаптации_организма_Свирид_В_Д_

121

Таким образом, эмоции, неизбежно возникающие при решении любой действительно новой задачи, с одной стороны, порождают многообразные, часто логически необоснованные реакции эмоционального поведения, которые, по существу, представляют собой дорогостоящий поиск оптимального способа адаптации, а с другой — включают стандартный механизм стресс-синдрома. Последний играет роль необходимого звена, вопервых, в энергетическом обеспечении эмоциональной поведенческой активности, т. е. поиска решения, а во-вторых, в фиксации мозгом правильного решения адаптационной задачи после того, как оно найдено.

Роль стресс-синдрома именно в образовании и фиксации системного структурного следа высших адаптационных реакций хорошо согласуется с тем фактом, что по мере упрочения этих реакций и их совершенствования синдром этот закономерно идет на убыль. Показано, что во время полетов и после полетов у членов экипажа бомбардировщика закономерно повышается выделение 17-оксикетостероидов с мочой, по мере увеличения летного стажа явление это уменьшается.

Таким образом, реализовав свою роль в формировании системного структурного следа, потенциировав формирование устойчивой фенотипической адаптации, стресссиндром постепенно свертывается.

Изложенное позволяет приближенно наметить основные стадии формирования условного рефлекса и, по-видимому, более сложных адаптационных реакцийорганизма.

10.6 Основные стадииф ормирования условного рефлекса.

Первая стадия формирования условного рефлекса была обозначена И.П. Павловым как стадия генерализации, так как в этот период организм отвечает не на один специфический раздражитель, а на многие близкие или даже далекие от него раздражители и ответ этот проявляется генерализованной двигательной реакцией, сопровождающейся большими сдвигами кровообращения, дыхания и других « вегетативных» функций. Психиатры обоснованно оценивают этот период как эмоциональный. В соответствии с изложенным это период поиска — формирования многонейронной функциональной системы, в рамках которой в будущем образуется временная связь. В данном периоде система еще не сложилась, она только намечается и охватывает явно избыточное количество афферентов и эфферентов. Это получает свое выражение в генерализованных реакциях, выраженном стресс-синдроме, генерализованной активации синтеза нуклеиновых кислот и белков в головном мозге. По существу, налицо сочетание поиска адекватной функциональной системы и готовности мозга фиксировать эту систему.

Вторая, переходная стадия характеризуется тем, что временная связь в мозге возникла, т. е. имеется определенная, достаточно ограниченная многонейронная функциональная система, охватывающая представительство условного и безусловного раздражителей. В этой системе реализуется интенсивное и достаточно концентрированное

возбуждение, через механизм Г Ф вызывающее значительную активацию синтеза нуклеиновых кислот и белков. Иными словами, процесс возбуждения вызывает консолидацию и сосуществует с ней, и в итоге идет формирование системного структурного следа, составляющего основу специфической адаптации. Явления генерализованного эмоционального поведения и стресс-синдрома при этом оказываются излишними и быстро идут на убыль.

Третья стадия сформировавшегося системного структурного следа характеризуется тем, что новый условнорефлекторный стереотип является устойчивым, потому что возникшая в мозге новая многонейронная система временная связь—энграмма памяти структурно закреплена. Синтез нуклеиновых кислот и белков в нейронах этой системы не

122

увеличен. Осуществление приобретенной реакции весьма экономно; она не сопровождается явлением эмоционального поведения и стресс-синдромом.

Четвертая стадия характеризуется разрушением сложившегося структурного следаи утратой достигнутой адаптации: в физиологических условиях она обычно не развивается. В специальных условиях при радикальном изменении адаптационной программы организма и даже в условиях тяжелой патологии речь обычно идет об угашенни временной связи или о нарушениях в аппарате ее воспроизведения, а не об постепенном исчезновении системного структурного следа.

10.7 Общие черты и отличия высшихи простыхадаптационных реакций организма.

В итоге можно констатировать, что динамика развития высших адаптационных реакций организма, основанных на памяти мозга, отличается от динамики развития более простых адаптационных реакций, основанных на донервной памяти, главным образом тем, что первая стадия образования условного рефлекса и более сложных адаптивных реакций всегда является стадией поиска новой функциональной системы, которая в дальнейшем фиксируется в образующемся системном структурном следе

При относительно простых адаптационных реакциях у взрослых людей и животных, например во время приспособления к физической нагрузке или недостатку кислорода, в первой стадии процесса реализуются интенсивная гиперфункция и относительная функциональная недостаточность готовой функциональной системы, которая была генетически запрограммирована и сложилась в раннем онтогенезе. Назначение формирующегося в дальнейшем системного структурного следа состоит в том, чтобы повысить мощность этой предшествующей системы — расширить звено, лимитирующее ее функцию, но не в том, чтобы фиксировать систему, вновь возникшую. Полностью сознавая значение этого различия, можно вместе с тем указать ряд общих черт простых и более сложных адаптационных реакций организма.

1. Необходимым звеном формирования высших адаптационных реакций организма, так же как и всех прочих долговременных адаптационных реакций, является взаимосвязь между функцией и генетическим аппаратом клетки. Именно реализация этого механизма внутри нейронов обеспечивает реорганизацию синаптических связей между ними и формирование многонейронных систем, составляющих основу памяти мозга.

2. Доказанное при относительно простых долговременных приспособительных реакциях организма положение, что при адаптации происходит изменение соотношения клеточных структур — избирательное увеличение массы и мощности структур, ответственных за восприятие управляющих сигналов, генерацию возбуждения и т. д.,— с большей долей вероятности может играть роль в формировании системных структурных следов высших адаптационных реакций.

3. Стресс-синдром играет роль неспецифического, но необходимого звена как простых, так и высших адаптационных реакций. Роль его во всех случаях состоит в том, что данный синдром путем прямого действия гормонов и медиаторов и путем направленного перераспределения ресурсов потенцирует формирование системного структурного следа, составляющего основу специфической адаптации.

4. В развитии высших адаптационных реакций организма можно выделить четыре стадии, не тождественные, но во многом сходные с теми стадиями, которые реализуются при развитии других адаптационных реакций организма.

Эти общие черты, и прежде всего роль взаимосвязи функции и генетического аппарата в формировании структурного базиса всех долговременных адаптационных реакций организма, имеют важное следствие, которое состоит в том, что активация синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках сложившейся функциональной системы составляет

123

необходимое звено как высших, так и самых простых долговременных адаптационных реакций. Это означает, что накопление некоторого избытка РНК и белков после перенесенного эмоционального стресса или после постепенной адаптации к гипоксии, может потенцировать процесс фиксации временных связей и вообще процесс фиксации высших адаптационных реакций организма. Таким образом, намечается интересная возможность использования относительно простых адаптационных реакций для активного воздействия на высшие адаптационные реакции организма.

В соответствии с этим в настоящее время доказано, что адаптация к таким относительно простым факторам, как гипоксия, холод, глубоко меняет метаболизм и функции головного мозга и соответственно дает возможность направленно менять поведение животных.

124

Лекция 11. Адаптация кф изическим нагрузкам

11.1. Общая характеристика адаптации к ф изическим нагрузкам

Физическая нагрузка — самый естественный и древний фактор, воздействующий на человека. Будучи обусловленным самой природой земной гравитации, этот фактор во все времена сопровождал человека, и двигательная мышечная активность всегда была важным звеном приспособления человека к окружающему миру. Именно посредством двигательной активности наиболее зримо осуществляется взаимодействие организма со средой, происходит приспособление его к среде.

Двигательная активность как атрибут жизнедеятельности не означает, однако, что все люди или животные заведомо могут выполнять длительную и интенсивную мышечную работу. Способность к такой работе, или тренированность, адаптация, приобретается в результате систематических воздействий нагрузки, в результате длительной тренировки к ним. Этот процесс постоянно наблюдается у людей, чей образжизни или профессия связаны с напряженной мышечной деятельностью — спортсменов, воинов, лесорубов и т. д. Тренированностью к длительному бегу характеризуются многие дикие животные, вынужденные пробегать большие расстояния в поисках пищи или спасаясь от преследователей — гепарды, антилопы, зайцы и др. Способность к быстрому и длительному бегу у скаковых лошадей, борзых и гончих собак или способность к перевозке больших грузов у лошадей-тяжеловозов издавна «вырабатывал» человек, сочетая отбор с тренировкой.

Вместе с тем и другая сторона тренированности давно известна человеку — организм, тренированный к физическим нагрузкам, не только способен осуществлять интенсивную мышечную работу, но и оказывается более устойчивым к ситуациям, вызывающим болезни, и к жизненным невзгодам. Однако известно также, что не всегда тренированность сопровождается повышением выносливости и что за рекорды в большом спорте организм нередко расплачивается дорогой ценой.

В силу всех этих обстоятельств с давних пор, еще со времен разработки системы закаливания и формирования сильного и выносливого человека в древней Спарте, а возможно, и еще ранее проблема адаптации к физической нагрузке привлекала внимание исследователей и по сей день остается одной из ведущих проблем биологии и медицины.

Существо проблемы адаптации к физическим нагрузкам в конечном счете сводится к вопросу о механизмах, обеспечивающих тренированному организму преимущества перед нетренированным. Эти преимущества изучались многими исследователями, хорошо описаны в обзорах и руководствах по физиологии труда и спорта и характеризуются двумя основными чертами.

Первая черта состоит в том, что тренированный организм может выполнять мышечную работу такой продолжительности или интенсивности, которая не под силу нетренированному. Так, нетренированный человек не в состоянии пробежать марафонскую дистанцию или поднять штангу весом, значительно превышающим его собственный. При выполнении стандартной работы, доступной нетренированному человеку, тренированный может совершать ее более длительное время без утомления или выполнить ее с такой скоростью, на которую не способен нетренированный человек. Так, дистанцию 100 м может пробежать любой здоровый человек, но пробежать ее за время менее 10 сек способен только бегун-спринтер и т. д.

Вторая черта тренированности состоит в том, что тренированный организм характеризуется более экономным функционированием физиологических систем в покое и

125

при умеренных, непредельных нагрузках и способностью достигать при максимальных нагрузках такого уровня функционирования этих систем, который недостижим для нетренированного организма. Так, в условиях покоя у тренированных людей частота сердцебиений может составлять всего 30 — 50 уд./мин («брадикардия атлетов» ), у них уменьшена частота дыхания, снижена легочная вентиляция и минутный объем дыхания, уменьшено потребление организмом кислорода. Кроме того, у тренированных людей в покое уменьшено потребление кислорода миокардом. Выполнение мышечной работы непредельной интенсивности сопровождается у тренированных людей меньшими сдвигами этих показателей. Выполнение стандартной мышечной работы сопровождается у тренированного организма в 2—2,5 раза меньшим повышением уровня лактата в крови, что способствует предупреждению утомления и повышению работоспособности. Реакция симпато-адреналовой системы и соответственно повышение уровня катехоламинов в крови в ответ на такие нагрузки у тренированных людей и животных значительно меньше, чем у нетренированных. Таким образом, при выполнении одинаковой по интенсивности работы тренированный организм работает более экономно, с меньшей мобилизацией физиологических функций.

При предельно напряженной работе наблюдается обратное: в тренированном организме происходит значительно большая мобилизация систем кровообращения, дыхания и большая трата энергии по сравнению с нетренированным (Табл. 10.1). В ответ на предельные нагрузки у тренированных людей и животных наблюдается более мощная реакция симпато-адреналовой системы, чем у нетренированных, и т. д. Все это обеспечивает тренированному организму возможность выполнять работу такой интенсивности, которая не под силу нетренированному.

Каким образом происходит превращение нетренированного организма в тренированный, и за счетчего тренированныйорганизм приобретает свои преимущества?

Ответ на эти вопросы наметился после того, как на стыке физиологии и молекулярной биологии сложилось направление, которое теперь нередко именуют молекулярной физиологией. Для понимания механизма адаптации к физическим нагрузкам, т. е. тренированности, с позиций молекулярной физиологии существенно, что в процессе развития адаптации к любому фактору среды, и в частности к физическим нагрузкам, определяются два основных этапа: начальный этап — срочная, но несовершенная адаптация и последующий этап — долговременная устойчивая адаптация.

Применительно к физическим нагрузкам на этапе срочной адаптации основная двигательная реакция организма сопровождается ярко выраженной стресс-реакцией с избыточным высвобождением в кровь катехоламинов, кортикостероидов и т. д., максимальным увеличенном легочной вентиляции и минутного объема сердца, приближением к максимуму уровня лактата и аммиака в крови, явлениями более или менее выраженных повреждений клеточных мембран, которые проявляются ферментемией. В результате реакция организма быстро истощается, и он оказывается неспособным осуществлять длительную мышечную работу. Развивающаяся в дальнейшем долговременная адаптация, или тренированность, характеризуется тем, что в ответ на ту же самую нагрузку не возникает резкой стресс-реакции, и мышечная работа сопровождается меньшими далекими от максимума величинами легочной вентиляции, минутного объема, содержания лактата и аммиака в крови, отсутствием выраженных повреждений, ферментемии и т. д. В результате становится возможным длительное и стабильное выполнение работы.

Какой процесс, протекающий в организме, «расширяет» при развитии долговременной адаптации звенья, лимитирующие на этапе срочной адаптации интенсивность и длительность работы, что лежит в основе перехода срочной, несовершенной адаптации в долговременную, устойчивую?

127

регуляторное звено — центры нейрогормональной регуляции на разных уровнях ЦНС и эффекторное звено — скелетные мышцы, органы дыхания, кровообращения.

11.2. Нейрогуморальные механизмы адаптации организма кф изическим нагрузкам

Адаптация к факторам, вызывающим интенсивную мышечную работу, во всех случаях представляет собой реакцию целого организма, направленную на решение двух задач — на обеспечение мышечной деятельности и на поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Данные задачи решаются путем мобилизации специфической функциональной системы ответственной за выполнение мышечной работы, а также реализации неспецифической стресс-реакции организма. Эти процессы «запускаются» и регулируются центральным управляющим механизмом, имеющим два звена — нейрогенное и гормонально-гуморальное.

В ответ на сигнал о необходимости совершения мышечной работы (сигнал о физической нагрузке) нейрогенное звено управления « включает» двигательную реакцию и вызывает мобилизацию кровообращения, дыхания и других компонентов функциональной системы организма, обеспечивающей выполнение такой работы. Одновременно происходит активация гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной и симпатоадреналовой систем, т. е. гормонально-гуморального звена управления адаптационным процессом. Это звено реализует стресс-реакцию организма и потенцирует мобилизацию и работу функциональной системы путем влияния на адаптационные изменения в органах и тканях этой системы на клеточном и молекулярном уровнях.

Указанная совокупность процессов закономерно возникает в ответ на нагрузку в любом организме, однако характер управления этими процессами и само протекание этих процессов в нетренированном организме, т. е. на этапе « срочной» адаптации к нагрузке, будет отличаться от таковых в организме, тренированном, т. е. при сформировавшейся долговременной адаптации.

11.2.1. Heйрогеннoe звено управления адаптационным процессом

Двигательная деятельность человека может быть весьма сложной и обычно сочетает в себе как безусловные, так и условные рефлексы, возникновение и протекание которых определяются неразрывной связью первой и второй сигнальных систем. Это обусловливает принципиальное значение кортикального уровня в формировании реакции на физическую нагрузку, так как именно в коре головного мозга сосредоточены структуры, определяющие рефлекторный процесс. Здесь формируются временные связи между внешними и внутренними сигналами, исполнительным мышечным аппаратом, осуществляющим двигательную реакцию, а также теми органами и системами, которые обеспечивают нормальное протекание этой реакции, т. е. сердечно-сосудистой системой, органами дыхания и др. Именно благодаря этим связям, запечатленным в памяти мозга, в ответ на мышечную нагрузку реализуется не только сама двигательная реакция, но и мобилизация всей функциональной системы, ответственной за адаптацию к этой нагрузке, т. е. возникает целостнаяреакция организма.

Весь процесс формирования реакции на физическую нагрузку у человека приближенно можно представить следующим образом.

Он начинается с сигнала, побуждающего к мышечной деятельности. Сигналы могут быть простыми и сложными, и в зависимости от этого воспринимаются одним или несколькими видами рецепторов. В результате действия этих сигналов афферентная импульсация от рецепторов поступает в кору головного мозга. Там возникают положительные (возбудительные) и отрицательные (тормозные) процессы, которые

128

формируют функциональную систему, объединяющую определенные структуры головного мозга. Эта «управляющая» система избирательно мобилизует соответствующие мышцы или группы мышц и «запускает» тем самым необходимую мышечную деятельность. Этот процессосуществляется на основе упомянутого выше рефлекторного принципа координации при участии структур всех моторных уровней мозга: коркового моторного уровня, в частности моторной коры, подкоркового моторного уровня (стриопаллидарной системы), стволового моторного уровня, включающего двигательные центры продолговатого и среднего мозга, и сегментарного моторного уровня, объединяющего двигательные центры

рефлекторного принципа координации воздействует на центры дыхания, кровообращения и других вегетативных функций.

В результате в соответствии с двигательной реакцией возрастает легочная вентиляция, увеличивается насосная функция сердца, происходит перераспределение регионарного кровотока, тормозится функция органов пищеварения, почек и т. д.

Таким образом, в ответ на сигнал о физической нагрузке формируется центральная «управляющая» система, которая обеспечивает организму возможность быстро реагировать на эту нагрузку мышечной активностью и мобилизацией соответствующих вегетативных органов. Однако в организме, неадаптированном к данной нагрузке, эта реакция будет отличаться определенным «несовершенством». В зависимости от вида требуемой мышечной работы двигательный ответ нетренированного организма может быть либо недостаточно мощным по силе, либо менее продолжительным, чем требуется, либо недостаточно точным по координации движений и ритму исполнения и т. д. Недостаточно эффективной и рациональной может быть иреакция системы кровообращения, дыхания и др.

В значительной мере это определяется ограниченными функциональными возможностями исполнительного мышечного аппарата, органов дыхания, сердца и др. в нетренированном организме. Однако наиболее важная причина « несовершенства» реакции состоит в том, что «несовершенной» является в таком организме сама центральная «управляющая» система. При поступлении сигнала, побуждающего к выполнению мышечной работы, формирующаяся в ответ на сигнал «управляющая» система вызывает двигательный ответ и вегетативное его обеспечение, оперируя уже имеющимся к этому моменту фондом безусловных рефлексов и временных связей. Если организм адаптирован к данному виду мышечной работы, то она будет обеспечена этим готовым фондом и адекватна заданию. Если организм не адаптирован к данной работе, т. е. она непривычна для него, то имеющегося фонда будет недостаточно, это будет лимитировать совершенство управления и работа будет выполнена приближенно, неточно. « Управляющая» система может обеспечить организацию мышечного ответа, полностью адекватную задаче, только после того, как она будет скорректирована на основе сенсорных поправок, осуществляющихся посредством обратной связи, несущей информацию о протекании мышечной работы и ее соответствии заданию. Другими словами, необходимо, чтобы указанный фонд обогатился соответствующими новой задаче межцентральными связями, т. е. чтобы лимитирующее звено «расширилось» . Это совершенствование управления достигается в процессе многократного повторения сигнала и ответной мышечной работы, т. е. в процессе тренировки. В результате этого процесса «управляющая» система закрепляется в виде динамического стереотипа и организм приобретает новый двигательный навык. Так, например, показано, что при произвольном упражнении, выполняемом впервые, эфферентная побуждающая импульсация посылается «управляющей» системой не только мышцам, отвечающим за выполнение упражнения, но также мышцам-антагонистам. Это препятствует в случае силового упражнения развитию требуемой силы, а в случае динамического упражнения — выполнению его достаточно координирование и точно. В

129

процессе тренировки происходит постепенное избирательное торможение центров«лишних» мышц, и в результате в ответ на побуждающий сигнал мобилизуются только мышцы, отвечающие за данное упражнение, и оно реализуется более полно и точно. «Несовершенство» управления мышечной реакцией сочетается в нетренированном организме с « несовершенством» управления работой вегетативных органов, обеспечивающих эту реакцию. Наблюдается «разнобой» в регуляции дыхания и движений скелетных мышц; ритмичность легочной вентиляции и скоординированность ее с работой скелетных мышц, что обусловлено соответствующим изменением центральной импульсации, идущей к дыхательным мышцам, вырабатывается лишь в результате тренировки.

В основе адаптационного усовершенствования «управляющей» системы, формирования динамического двигательного стереотипа и новых мышечных навыков лежит механизм временных связей.

Становление стереотипа и двигательных навыков проходит через три стадии: первая стадия характеризуется иррадиацией нервных процессов с генерализацией ответных реакций и вовлечением в работу « излишних» мышц, вторая — концентрацией возбуждения, улучшением координации и большей стереотипностью движений и третья стадия характеризуется стабилизацией, высокой степенью координации и автоматизации движений.

Совершенствование системы управления адаптационными реакциями при тренировке характеризуется экономизацией, облегчением процесса управления. К проявлениям экономизации можно отнести автоматизацию движений, характеризующуюся тем, что сформировавшиеся двигательные навыки, хорошо закрепленные условными рефлексами, могут выполняться без осознания, автоматически, т. е. без контролирования корковыми центрами. При автоматизированных движениях афферентная импульсация не достигает в большом объеме центров коры, что предупреждает истощение корковых клеток и развитие охранительного торможения. Расширение фонда условных рефлексов в процессе тренировки создает также условия для лучшей реализации явления экстраполяции в двигательных актах. Экстраполяция, это возможность центральной нервной системы на основе имеющихся унаследованных и приобретенных программ управления движениями сразу же, т. е. с места, создавать алгоритмы моторных актов, необходимых для эффективного осуществления двигательных задач, встающих перед организмом. Примером проявления экстраполяции могут служить движения хоккеиста в сложной, непрерывно меняющейся обстановке игры, поведение шофера на незнакомой сложной трассе и т. д. Естественно, что это явление будет реализовываться тем успешнее, чем богаче указанный фонд временных двигательных связей, выше общая тренированность организма к разным видам мышечной нагрузки.

К настоящему времени доказано и не вызывает сомнений, что при образовании условных рефлексов в нейронах коры закономерно возникает активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, что оказывается необходимым условием фиксации временных связей. Установлено также, что многократно воспроизводимая активация функции соответствующих центральных нейронов, вызываемая обучением или тренировкой к физическим нагрузкам, приводит к активации синтеза РНК и белка в этих клетках и увеличению их размеров. Приведем очень интересный пример. Так, показано, что при переучивании крыс из «правшей» в « левши» приобретение нового двигательного навыка сопровождалось ростом содержанияРНК и белка в нейронах коры больших полушарий.

Таким образом, очевидно, что в основе совершенствования центральной управляющей системы при адаптации к физическим нагрузкам лежит активация синтеза нуклеиновых кислот и белков в нейронах этой системы. В результате данного процесса формируется определенный структурный след, который обеспечивает закрепление нового динамического стереотипа и выработку новых двигательных навыков. Тем самым осуществляется расширение звена, лимитирующего совершенство центрального управления адаптационным процессом.

130

11.2.2. Гуморальное звено управления адаптационным процессом

При поступлении сигнала о физической нагрузке одновременно с « включением» двигательной реакции и мобилизацией функциональной системы, ответственной за адаптацию к этой нагрузке, происходит нейрогенная активация гипоталамо-гипофизарно- адренокортикальной и адренергической систем, составляющих гормонально-гуморальное звено управления адаптационным процессом. Функциональное значение этого звена определяется тем, что оно путем воздействия на метаболизм и функцию органов и тканей на клеточном и молекулярном уровнях обеспечивает более полноценную мобилизацию функциональной системы, ответственной за адаптацию, и ее способность к длительному поддержанию работы на повышенном уровне. Степень активации этого звена и его роль в механизме адаптации к нагрузке в неадаптированном организме, т. е. на этапе «срочной» адаптации, и в организме, тренированном к нагрузке, т. е. при сформировавшейся адаптации, неодинаковы.

11.2.2.1. Срочная адаптация кф изической нагрузке; роль стресс-реакции

Срочная адаптация характеризуется значительной, нередко избыточной активацией гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной и адренергической систем. Это сопровождается интенсивным высвобождением соответствующих гормонов и медиаторов, и в том числе кортиколиберина, соматолиберина, АКТГ, соматотропина, других тропных гормонов гипофиза, катехоламинов, глюкокортикоидов, минералкортикоидов. Высвобождение тропных гормонов и катехоламинов приводит к высвобождению или угнетению секреции гормонов следующей линии регуляции — инсулина, глюкагона, тиреоидных, половых гормонов, тирокальцитонина и др. Это проявление универсальной стресс-реакции организма, которая закономерно возникает в ответ на воздействие факторов среды как неспецифический компонент целостного приспособления организма к изменившимся условиям среды.

Главными результатами стресс-реакции являются:

1)мобилизация энергетических ресурсов организма и их перераспределение с избирательным направлением в органы и ткани функциональной системы адаптации;

2)потенциация работы самой этой системы;

3)формирование структурнойосновы долговременной адаптации;

4)в случае чрезмерной стресс-реакции возникают нарушения клеточных мембран, приводящие к ферментемии и повреждениям.

Симпато-адреналовая ( адренергическая) система. Начиная с работ Cannon [1929] и

Орбели [1932], к настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал, однозначно свидетельствующий о том, что под влиянием физических нагрузок у людей и животных происходит активация симпато-адреналовой системы. Это проявляется увеличенным высвобождением катехоламинов из надпочечников и норадреналина из окончании симпатических волокон в тканях и соответственно многократным повышением уровня катехоламинов и их метаболитов в крови и моче.

Увеличенное высвобождение норадреналина из симпатических терминалей и секреция адреналина и норадреналина из надпочечников при физической нагрузке может либо не приводить к изменению уровня катехоламинов в надпочечниках, сердце и других тканях, либо может вызывать снижение и даже истощение содержания этих соединений.

Уровень катехоламинов в тканях при прочих равных условиях определяется соотношением двух основных процессов: высвобождения катехоламинов из тканей и восстановления их запаса; последнее реализуется за счет синтеза и обратного захвата. В