5 курс / Психиатрия детская (доп.) / Нейропсихология / Нейропсихология_девиантного_поведения

который он внес в нейропсихологию. Не менее важна и его концепция о меняющемся значении мозговых зон в процессе прижизненного развития психических функций.

Наблюдения над процессами психического развития ребенка привели Л.С. Выгот-

ского к выводу о последовательном (хронологическом) формировании высших психических функций человека и последовательном прижизненном изменении их мозговой организации

(вследствие изменения «межфункциональных» отношений) как основной закономерности психического развития. Он сформулировал положение о разном влиянии очага поражения мозга на высшие психические функции в детском возрасте и у взрослого человека. В дет-

ском возрасте очаг поражения вызывает системное недоразвитие соответствующих высших психических функций. Так, нарушение первичных гностических зон коры (зрительной, слуховой, кинестетической) в раннем детстве приводит к глубокому недоразвитию высших форм соответствующей познавательной деятельности. Иная картина возникает при поражении этих же зон коры головного мозга у взрослого человека. Возрастные изменения в строении «межфункциональных отношений» приводят к тому, что роль соответствующих участков коры головного мозга в осуществлении слож-ных форм психической деятельности и их системное влияние существенно меняются. У взрослого человека решающее значение в организации психической деятельности приобретают вторичные и третичные отделы коры головного мозга, сохранность которых необходима и для осуществления относительно более простых, но зависимых от этих зон психических процессов. Поэтому поражение гностических зон коры в раннем детстве приводит к последовательному недоразвитию всех более высоких, надстраивающихся над ними уровней мозговой деятельности, а поражение этих же зон коры у взрослого человека вызывает нарушения в работе более элементарных, но зависимых от этих зон уровней сенсорных актов. Эти факты были обобщены Л. С. Выготским в известном положении о неодинаковом системном влиянии очаговых поражений мозга на высшие психические функции на разных этапах психического развития.

В целом можно говорить, что Л. С. Выготский явился одним из создателей интеграционистского подхода в нейропсихологии, который соединил в себе все достижения как локализационистов, так и антило-кализационистов. В одной из последних своих работ, подвергая критике локализационистский подход к представительству функций в коре головного мозга, он писал: «Каждая специфическая функция не связана с деятельностью одного центра, но всегда представляет собой продукт интегральной деятельности строго дифференцированных, иерархически связанных между собой центров... Функция мозга как целого не складывается из нерасчлененной однородной в функциональном отношении совокупной деятельности всех прочих центров, а представляет собой продукт интегральной деятельности расчлененных, дифференцированных и снова иерархически объединенных между собой функций отдельных участков мозга» (Выготский, 1982. С. 170). Таким образом, Л. С. Выготский на десятилетия предвосхитил интеграционистские теории о функциональной специализации полушарий мозга, показав особую роль «межцентральных» (а мы можем добавить — межполушарных) отношений.

Блестящим продолжателем дела Выготсткого стал его ученик А. Е Лурия. Он и его последователи «создали нейропсихологию нового типа» (Хомская, 2003).

1.Нейропсихология А. Р. Лурии связана с общепсихологическими идеями Выготского и его школы: о культурно-историческом генезе, опосредованности, системности и иерархичности строения всех психических процессов, в том числе ВПФ. ВПФ — виды

психической деятельности, системные по своему строению, прижизненно сформированные, опосредованные знаками-символами (прежде всего речью) и произвольно регулируемые. На Западе большее распространение получила концепция «психологических способностей», понимаемых как целостные, далее неразложимые элементы единицы психики. Они — объект непосредственного сопоставления с работой мозга.

2.Лурия предложил новый подход к решению проблем «мозг и психика» — идея о системной (многозвеньевой, многоэтапной) психологической структуре ВПФ и их сис-

темной организации. Каждый ВПФ реализуется с помощью сложных системных мозговых механизмов, или функциональных, систем (ФС). ФС состоит из многих афферентных

иэфферентных звеньев, каждое из которых связано с определенным аспектом (звеном) ВПФ. Таким образом, с работой мозга сопоставляется не вся психическая функция как единое целое, а отдельные ее аспекты (параметры, звенья). Мозговую организацию ВПФ следует рассматривать не как совокупность мозговых центров, ответственных за различные психические функции, и не как единообразно организованную массу, равноценную по своим возможностям. Мозговая основа ВПФ — дифференцированные по составу и способам работы системные мозговые образования, обеспечивающие различные компоненты психических функций. Эти положения вошли в теорию А. Р. Лурии о системной динамической локализации ВПФ человека.

3.Новый способ анализа локальных поражений мозга — синдром ный (факторный) анализ. Цель синдромного анализа — поиск основной причины нарушений (нейропсихологического фактора), определяющей характер синдрома. В результате каждый симптом, помимо количественной оценки, получает качественную характеристику. Появляется возможность определить форму нарушения психической функции.

4.Положение об особых нейропсихологических факторах как основе нейропсихологических синдромов опровергло не только локализационистские, но и антилокализационистские взгляды, и концепцию об исключительной роли коры как единственном субстрате ВПФ. В качестве нейропсихологических факторов (синдромообразующих мозговых структур) может выступать не только кора, но и различные подкорковые образования (подкорковые нейропсихологические синдромы). Лурия ввел горизонтальный

ивертикальный принципы анализа мозговых основ психической деятельности.

5.В нейропсихологическую концепцию о работе мозга как субстрата высших психических функций Лурия ввел физиологические процессы в качестве необходимого звена их мозговой организации. Он предлагал изучать системные физиологические механизмы, лежащие в основе нормального и патологического протекания психических процессов, и отрицал психоморфологический подход.

6.Предложил новую структурно-функциональную модель работы мозга как субстрата психическ их процессов, которая состоит из трех блоков:

• энергетический (срединные неспецифические структуры мозга);

•блок переработки внешней (экстероцептивной) информации (структуры задних отделов больших полушарий);

•блок программирования и контроля за психической деятельностью (передние структуры полушарий от Роландовой борозды).

Реализация любого ВПФ осуществляется при участии всех трех блоков, каждый из которых выполняет в интегративной работе специфическую роль.

7. Предложена новая классификация нарушений речи (афазий), произвольных движений и действий (апраксий), памяти (амнезий), внимания,

интеллектуальных процессов. По-новому интерпретированы и агнозии. В основе этих классификаций лежит единый факторный принцип анализа дефектов, то есть выделения различных форм нарушений ВПФ в соответствии с нарушенным нейропсихологическим фактором.

8. Разработал новые методы изучения нарушений ВПФ при локальных поражениях мозга — луриевские методы нейропсихологической диагностики. Это система тестов,

направленная на диагностику когнитивных и двигательных процессов, позволяющих определить характер их нарушений и поражение соответствующей области мозга. Помимо количественной, они дают качественную оценку дефекта (см. Глозман, 1999).

А. Р. Лурия создал не только отечественную нейропсихологию, но и научную школу, которая продолжила работу после его смерти. За рубежом А. Р. Лурия — самый часто цитируемый отечественный психолог. Наибольшее признание там получили его теоретический подход к изучению проблемы «мозг и психика» и разработанные им методы нейропсихологической диагностики (Лурия—Небраска NВ, Нейропсихологическая оценка детей).

2.2. ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ МОЗГА

В 1836 году французский сельский врач М. Дакс, основываясь на опыте лечения больных с острым нарушением мозгового кровообращения, высказал предположение о ведущей роли левого полушария для речи. Это первое свидетельство о функциональной специализации полушарий мозга осталось никем не замеченным до 60-х годов XIX века, когда П. Брока связал моторную афазию (когда нарушается формирование речи) с поражением задней части лобной доли левого полушария. Позже К. Вернике удалось показать, что при поражении задней височной доли левого полушария возникает сенсорная афазия (нарушение понимания речи). Используя данные Дакса, Брока, Вернике и собственные исследования больных эпилепсией, Д. X. Джексон создал концепцию доминантности полушарий мозга, главным положением которой является утверждение о ведущей роли левого полушария для основных психических функций. Эта концепция просуществовала вплоть до середины нашего столетия, так как исследователи интересовались в основном локализацией различных функций в левом доминантном полушарии и игнорировали недоминантное правое. Хотя тот же Джексон был одним из первых, кто считал, что односторонний взгляд на локализацию в мозге ошибочен, и писал об особой роли правого полушария для зрительного восприятия (Таскзоп, 1958).

Тем не менее, на рубеже XIX и XX столетий наибольшее распространение получило упрошенное представление о доминировании левого полушария. Тогда же была описана перекрестная афазия — расстройство речи у леворуких при поражении левого полушария, что поколебало казавшееся тогда незыблемым правило Брока: полушарие ответственно за речь контрлатерально ведущей руке. Позже выяснилось, что апрак-сия -— нарушение способности выполнять произвольные движения — возникает у больных также при поражении левого полушария.

Важным событием было открытие к 30-м годам XX столетия значительных и довольно стойких различий в способах выполнения стандартных психологических тестов больными с поражениями правого и левого полушарий. С повреждением правого полушария стали связывать определенные виды агнозий, то есть нарушений в узнавании

или восприятии знакомой информации. К этому же времени была установлена особая роль правого полушария в музыкальных способностях. Появились работы, позволявшие говорить о локализации в правом полушарии определенных пространственных способностей.

Поистине революционным прорывом в учении о функциональной асимметрии мозга стали исследования, проведенные в лаборатории Р. Сперри на больных, подвергшихся комиссуротомии — перерезке комис-суральных волокон, соединяющих оба полушария. Известно, что главная комиссура — мозолистое тело (согриз саНозит) — является одним из основных путей для межполушарной генерализации судорожных разрядов (Вгетег, 1958; Мосидзе и др., 1972). На основании этого факта американские хирурги Д. Боген и П. Фогель (Во^еп, Уо§е1, 1962, 1963) с целью лечения тяжелой формы эпилепсии предприняли такую операцию.

Исследуя больных с расщепленным мозгом с помощью различных нейропсихологических тестов, Р. Сперри и его сотрудники пришли к выводу, что каждое полушарие обладает своей памятью, языком, стратегией обработки информации и даже своим сознанием (Sреггу, 1966; Gаzzаnigа, 1970; Gаzzаnigа, Sреггу,1967). На смену концепции доминантности левого полушария приходит концепция специализации полушарий мозга человека. Согласно этой концепции, некорректно говорить о доминантном и недоминантном полушарии: каждому полушарию присущи свои функции. Вербальное, аналитическое левое полушарие являлось составной частью дихотомии по отношению к невербальному, эмоциональному правому. Выяснилось, что правое полушарие принимает активное участие в осуществлении зрительно-пространственной деятельности, невербальной коммуникации, и оно даже было объявлено субстратом фрейдовского бессознательного (СаИп, 1974). На это же время приходится выявление большого количества дихотомий, с помощью которых исследователи пытались объяснить фундаментальные принципы межполушарной асимметрии, — по образному выражению С. Спрингер и Д. Дейча, возникла «дихотомомания» (Springer, Dеutch, 1998) (Табл. 2.1)1. Тогда же проблема функциональной асимметрии полушарий мозга становится одной из наиболее интенсивно разрабатываемых и приобретает междисциплинарный характер.

ица 2.1

Основные дихотомии

В настоящее время господствующим становится мнение, что в зависимости от реализуемого головным мозгом человека психического акта должна происходить взаимозаменяемость двух полушарий в их доминантно-субдоминантных взаимоотношениях. Надо полагать, что комиссуральный механизм на «человеческой» ступени филогенеза приобретает важное функциональное значение, во многом обусловливающее латерализацию функций (Мосидзе, Эзрохи, 1986).

Следует отметить, что первые экспериментальные данные, которые легли в основу понимания межполушарных отношений и значения ко-миссуральной системы мозга во взаимодействии полушарий, были получены в лаборатории И. П. Павлова. Так, было показано, что перерезка мозолистого тела у собак прекращает «перенос» тактильного условного рефлекса с одной стороны тела на другую (Быков, Сперанский, 1924).

Исследования на больных с расщепленным мозгом убедительно показали, что биологическое назначение правого полушария не сводится к автоматической или компенсаторной функции. В зависимости от реализуемой функции происходит взаимозамещаемость двух полушарий в процессе их взаимодействия. Для объяснения возможных механизмов взаимозамещаемости полушарий мозга авторами был выдвинут ряд гипотез. Б. Милнер (Мипег, 1967) считает, что развитие речи в левом полушарии нарушило эквипотенциальность противоположных височных долей. По мнению Д. Богена (Во§еп, 1969), прогрессирующее развитие речевой функции в одном полушарии ведет к реципрокному угнетению той же функции в другом полушарии. Однако, как указывает автор, торможение не означает полного уничтожения функции, способности ее выполнения. Общеизвестно, что при поражении левой височной области в детском возрасте правое полушарие берет на себя функцию речи (Клпшга, 1967). Было высказано предположение, что существует определенный критический период, когда оба полушария потенциально способны выполнять ту или иную функцию ("МоПеЪопт, 1977). Очевидно, что этот период совпадает с периодом формирования основных элементов данной функции. Однако наличие тормозного влияния с противоположной гемисферы не позволяет полушарию активно участвовать в осуществлении данной функции. Так, левое полушарие тормозит правое в критическом периоде и берет на себя функцию речи. По окончании критического периода, когда речевая функция уже развита, правому по-

лушарию, как считает автор, остается довольствоваться вспомогательной ролью. Эти первые гипотезы в какой-то степени попытались объяснить развитие межполушарных отношений, в частности, впервые была высказана мысль о каллозальном торможении как основном механизме развития межполушарной асимметрии, что нашло развитие в последующих теориях. В целом, изменения высшей нервной деятельности, выявленные в экспериментах с расщепленным мозгом, свидетельствуют о важном биологическом назначении постоянного взаимодействия симметричных (гомотопных) центров двух полушарий, о большой приспособительной значимости этого явления.

Тем не менее, до сих пор отсутствует единая общепризнанная модель функциональной асимметрии мозга. В настоящее время наиболее распространенными являются три модели. Первая была предложена Э. Зайделем с сотр. (2ак1е1, 1989, 1995; С1аг1се, 2ак1е1, 1994) и получила название модели прямого доступа (сИгес1 ассезз тоде!). Согласно этой модели, функциональная асимметрия обусловлена только различными способами переработки информации. Оба полушария принимают участие в обработке всей информации, однако свойственные им генуинные различия приводят к асимметричному ответу на поступившую информацию. Роль мозолистого тела сводится лишь к механической передаче информации от одного полушария к другому.

Новые факты свидетельствуют не столько о различной функциональной специализации, сколько о взаимодополняющем участии правого и левого полушарий в осуществлении той или иной функции. В связи с этим возникает вопрос, за счет каких механизмов обеспечивается сбалансированная работа обоих полушарий. Можно предположить, что решение этой проблемы невозможно без анализа роли мозговых комис-сур. Попытки выяснить анатомические различия между мозгом человека и других животных по весу, размеру, соотношению веса мозга к весу тела не дали каких-либо убедительных результатов, объясняющих, за счет чего межполушарное взаимодействие находится на высшей ступени эволюционного развития именно у человека1. Поэтому неслучайно, что именно мозолистое тело у человека получило максимальное развитие по сравнению с животными. Так, каллозально-бульбарный индекс (отношение числа комиссуральных волокон (выше ствола) к числу восходящих и нисходящих стволовых волокон) достигает у человека величины 3,12 по сравнению с 1,79 у человекообразных обезьян (ВНпкоу, О1егег, 1968). Иными словами, эволюция мозга человека может быть связана с развитием каллозальных путей.

Еще в 1970-х годах было установлено, что у животных межполушарные взаимоотношения модулируются системой мозолистого тела и его перерезка может вести к исчезновению межполушарной асимметрии (Бианки, 1985; Бианки, Филиппова, 1973). Постепенно проблема функциональной асимметрии стала пониматься не как статические различия двух полушарий мозга, а как их динамическое взаимодействие с помощью мозолистого тела, обеспечивающего работу мозга как единого целого (Бианки, 1985;

Gazzaniga, LeDoux,1978; Kinsbourne, 1978, 1982).

Такая интеграционистская точка зрения и легла в основу двух других современных моделей функциональной асимметрии мозга (Соок, 1986)1.

Таблица 2.2

Основные каллозальные гипотезы

Суть модели каллозальной трансмиссии (саllozal геlау mодеl) (Umilta et al., 1985) заключается в том, что не все кортикальные модули представлены в обоих полушариях мозга. Если информация не может быть обработана в данном полушарии, то она через мозолистое тело передается более специализированному полушарию, где и происходит ее обработка. В этой модели мозолистое тело играет ведущую роль в распределении потока информации между полушариями, причем задержка времени каллозальной передачи (как и частичная утрата информации в процессе передачи) приводит к появлению функциональной асимметрии. В этой модели, как и в модели прямого доступа, полушария мозга определяют асимметричное действие. В результате этого, как и в первой модели, наиважнейшим фактором становится асимметричная специализация полушарий.

Согласно другой модели — модели каллозального торможения (саllozal inhibition model) — функциональная асимметрия возникает в значительной степени в результате угнетающего межполушарного взаимодействия, осуществляемого через мозолистое тело. Вместо передачи более или менее неизмененной информации, как предполагалось в предыдущих моделях, модель каллозального торможения постулирует, что каллозальная связь между гомотопными областями коры подавляет идентичную обработку информации в контрлатеральном полушарии. В результате облегчается дифференцированная обработка информации в двух полушариях мозга. В то время как анатомические асимметрии мозга являются базой для проявления асимметрии функциональной (доминантность и недоминантность в выполнении различных заданий), межполушарное торможение должно играть важную роль в развитии и усилении межполушарных различий. Изменения в процессе межполушарного угнетения должны вести к нарушениям в самой межполушарной асимметрии. Версии этой модели выдвигались исследователями в различных контекстах начиная с XIX века, когда А. Виган (1844) впервые написал о возможном функциональном угнетении одного полушария другим. Среди последних исследователей, развивающих эту концепцию, следует назвать имена В. Дененберга, М. Московича, Н. Кука, Т. Лэнди-са и М. Регард и др. (ОепепЬег§, 1981; РегЬеЛ е! а!., 1992; Мозсо^НсЬ, 1983; Соок, 1986;

Ьапйм, Ке§агс1, 1987).

Главным в данной модели является идея о том, что сила торможения от одного полушария к другому пропорциональна силе активности каждого полушария, вовлеченного в решение задачи.

Иными словами, чем больше полушарие вовлечено в решение конкретной задачи, тем сильнее его тормозной эффект на другое полушарие, что приводит к еще большим различиям в деятельности полушарий. Более того, преимущественно гомотопные связи мозолистого тела означают, что каллозальное угнетение будет иметь преимущественно гомотопные эффекты, ограничивающиеся подавлением идентичной обработки в контрлатеральном полушарии. Следовательно, именно каллозальная связь, подавляющая идентичную активность субдоминантного по деятельности полушария, будет отвечать за выраженность функциональной асимметрии мозга.

Таким образом, согласно этим моделям динамическое взаимодействие полушарий признается главным в интегративной деятельности мозга. Очевидно, что должны существовать и различные типы межполушар-ного взаимодействия, которые обеспечивают адаптивные возможности человека в окружающей среде, компенсируют нарушенные функции в патологии.

2.3.ТИПЫ МЕЖПОЛУШАРНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Кнаиболее общему типу взаимодействия полушарий мозга относится механизм реципрокного взаимодействия. Он заключается в том, что при угнетении одного из полушарий функции другого полушария реципрок-но облегчаются. Проявление механизма реципрокного взаимодействия было обнаружено при угнетении одного из полушарий мозга на модели унилатеральных электросудорожных припадков (УЭП). УЭП — щадящая модификация электросудорожной терапии психозов; в этой модификации электроды, через которые пропускается ток, расположены на одной (правой или левой) половине головы. Показано, что в течение 30—50 минут после УЭП функции раздражавшегося полушария угнетены, аинтактного — сохранены или даже облегчены (Балонов и др.,

1979).

Обнаружено, что после окончания правостороннего УЭП (то есть при угнетении правого полушария) обостряется речевой слух, повышается речевая активность (вплоть до речевой расторможенности); в то же время резко меняется ритмико-интонационный рисунок речи и возникают нарушения голоса. Одновременно с этим затрудняется опознание музыкальных образов и сложных неречевых звуковых сигналов (голосов животных, транспортных, бытовых и других шумов), интонационно-голосовых компонентов речи (Балонов, Деглин, 1976). Наоборот, при угнетении левого полушария реципрокно облегчается идентификация голоса, интонации, мимики, музыкальных образов, сложных неречевых предметных образов. Все это сопровождается выраженными афатическими проявлениями (Балонов, Деглин, 1976). Таким образом, в процессе восприятия и порождения речи, опознания неречевых образов выявлены реципрокные отношения между правым и левым полушариями мозга.

Одним из примеров реципрокного взаимодействия полушарий при осуществлении зрительно-пространственных функций могут служить особенности опознания лиц, преобразованных углом зрения (Николаенко, 1993). Больным на короткое время предъявлялись профильные изображения лиц в левом или правом поле зрения. Задача состояла в идентификации профилей с изображениями тех же лиц анфас. Оказалось, что при угнетении правого полушария резко страдает эффективность опознания лиц. Напротив,

при угнетении левого полушария опознание лиц, преобразованных поворотом, значительно облегчается. Степень узнавания становится даже выше, чем в контрольных исследованиях, проведенных до УЭП. По-видимому, в норме левое полушарие оказывает тоническое тормозное влияние на способность правого полушария идентифицировать одно и то же лицо. При угнетении левого полушария эта способность существенно усиливается.

Реципрокный механизм межполушарного взаимодействия был обнаружен нами и при изучении латерализованного действия психофармакологических препаратов (см. подробно в главе 3). Использовались специально разработанные сенсорные методики — измерение постстимуляционной слуховой адаптации на правом и левом ухе и измерение порогов возникновения последовательных образов в полях зрения, которые позволяют оценить степень активации изолированно левого и правого полушарий. Оказалось, что психотропные средства, улучшающие настроение, используемые для лечения депрессии, вызывают угнетение правого полушария и реципрокную активацию левого. В то же время нейролептики, использующиеся для лечения маниакальных и галлюцинаторно-бредовых расстройств и вызывающие в качестве побочного эффекта депрессию, угнетают левое полушарие и реципрокно активируют правое. При этом после введения препаратов, улучшающих настроение, активируются и высшие психические функции, свойственные левому полушарию, а после введения нейролептиков — правому (Егоров, 1989, 1990; Е§ОГОУ, №ко!аепко, 1992; №ко!аепко е( а!., 1995).

Реципрокное облегчение деятельности правого или левого полушарий было обнаружено и при исследовании точности локализации сигналов с помощью модифицированного периметра (Николаенко, 1993; Николаенко, Меерсон, 1990). При реципрокном облегчении деятельности левого полушария (когда угнетено правое) происходит сужение области точной локализации в левой нижней части поля зрения при одновременном смещении и расширении области точной локализации в правой нижней части поля. Противоположная картина возникает при угнетении левого и реципрокном облегчении деятельности правого полушария: здесь сужение области точной локализации справа вверху сочетается с расширением и смещением ее влево и вниз. Вместе с тем реципрокное взаимодействие может встречаться и с иным типом межполушарного взаимодействия.

Рис. 2.1. Зоны различной точности локализации в контроле (А), при угнетении правого (В) и левого (С) полушарий

Меридианы— схема положений дуги. Цифры на меридианах — градусы (за 0° принят центр поля зрения). Зачернена зона высокой точности локализации сигналов (с вероятностью правильных ответов 0,7—1,0); косая штриховка— зона относительно точной локализации (вероятность 0,3—0,7); не заштрихована зона низкой точности локализации (вероят Меридианы— схема положений дуги. Цифры на меридианах — градусы (за 0° принят

центр поля зрения). Зачернена зона высокой точности локализации сигналов (с вероятностью правильных ответов 0,7—1,0); косая штриховка— зона относительно точной локализации (вероятность 0,3—0,7); не заштрихована зона низкой точности локализации (вероятность ниже 0,3). Наружный контур ограничивает область обнаружения сигналов на периферии поля зрения. Здесь и далее на схемах зачернено угнетенное полушарие.

Результаты исследования больных во время преходящего угнетения одного полушария оказались сходными с данными, полученными при обследовании больных с очаговыми поражениями мозга. При поражении премоторной коры правого полушария область точной локализации в левой нижней части поля резко сокращается (до 5° от центра поля); в то же время происходит смещение (вместе с сокращением общей площади) области точной локализации вправо и вверх. Напротив, при поражении отделов премоторной коры левого полушария центральная область точной локализации значительно и равномерно расширена (до 40° от центра поля) влево и вниз. Эти данные указывают на то, что правое полушарие обеспечивает точность локализации сигналов в левом нижнем квадранте, а левое полушарие — в правом верхнем. Иными словами, каждое полушарие вносит свою лепту в организацию зрительного поля, причем вклад этот имеет во многом взаимодополняющий, комплементарный характер. В данном случае комплементарность состоит в том, что каждое полушарие формирует «свои» части бинокулярного поля зрения и при совместной деятельности полушарий мозга «составляется» единое целое поле.