Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Mechnikov I.I. _Nevospriimchivost v infekcionnyx boleznjax

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
32.21 Mб
Скачать

62

ГЛАВА II

nротив нападения растений и· животных. И действитеЛьно,

многие из этих выделений заключают всеми признанные анти­ септические и токсичные эссенции 1

Одеревенение, зарубцевание, выделение соков, покры­

вающих раны, - все· это легко понятные и моt·ущественные

средства защиты у растений против всякого рода вредных,

болезнетворных влияний. Но растения располагают не одни­ ми этими средствами. Живые элементы их обыкновенно ~вы­ деляют клеточный сок кислой реакЦии, и это свойство

играет значительную роль в защите их против патогенных

агентов.

Л о р а н 2 изучал эту сторону вопроса невосприимчиво­

сти растений по отношению к гниению, производимому бак­

териями. По его мнению, одна разновидность к о л и б а­

ц и л л а нападает на картрфель при помощи своих выделе­ ний, подобно тому как было выше описано относительно с к л е р о т и н и и. Бацилл этот также выделяет растворимый

фермент, переваривающий клеточную оболочку картофель­

ного клубня и 'В то же 1время выдеJiяет щелочной сок, необ­

ходимый для этого переваривания. Нагревание до 6.2° унич­

тожает растворимый фермент, так что нагретая жидкость

больше не переваривает срединных пластинок и перегородок

клеточной оболочки. Но, несмотря на эту температуру, жид­

кость сохраняет еще одно или даже несколько веществ, вы­

зывающих сокращение и затем смерть протоплазмы.

Погружая ломтики клубня картофеля, очень невосприим·

чивого к бактериальному гниению, в жидкость, выделенную

из коли-бацилла, и прививая картофелю этот · микроб, Л о­

р а н всегда наблюдал глубокое изменение его клеток.

Щелочные выделения вышеупомянутого микроба нейтра­

лизуются кислым соком картрфеля. По мнению Л о р а н а,

некоторые виды клубневых растений невосприимчивы к бак­

териальному гниению, именно

благод~ря

выделению доста­

точно кислого клеточного сока.

 

 

1

V. Р r а n k,

Die Кrankheiten dt!t Pflanzen, 2-е изд., т. 1, 1895, стр. 43.

2

Recherches

experimentales

sur

les maladies

des plantes. Annales de

l'lnstitut Pasteur, т. XIII, 1899,

стр.

1.

 

НЕНОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 63

Таким образом удалось искусственно иммунизировать

наиболее чувствительные разновидности картофеля против бактериального гниения. Для этого их погружали только на

несколько часов в растворы разных органических кислот. На­

оборот, когда Л о р а и поАвергал влиянию щелочных раство­

ров разновi!дности картофеля с очень сто~кой естественной

невосприимчивостью, они становились весьма чувствитель·

ными к его микробу.

Следовательно, борьба между картофелем и коли-бацил­ лом сводится к химическому действию щелочных выделений

микроба и кислых - картофеля. По мнению Л о р а н а, этот

факт выясняет влияние известных удобрений на чувствитель­ ность или невосприимчивость картофеля и многих других

растений к инфекционным болезням.

Из.вестно, что прибавление фосфатов к почве усиливает

невосприимчивость· некоторых культурных ра~тений. Эти ве­

щества жадно поглощаются корнями и образуют кислые co.rtи, растворяющиеся в клеточном соке. Наоборот, азоти­ стые, калиевые и известковые удобрения уменьшают сопро­

тивляемость тех же растений, вероятно, вследствие уменьше­

ния кислотности их клеточного сока.

Но одни и те же удобрения могут действовать различно

на разные растения. Так, фосфаты, усиливающие невосприим­

чивость картофеля к бактериальному гниению, делают, на...

оборот, земляную грушу более чувствительной к нападению

склеротинии.

Л о р а н объясняет этот факт разницей среды, благо­

приятной для деятельности растворимых ферментов обоих

паразитов.

Фермент бацилла переваривает клеточную оболочку в

щелочной или слабокислой .среде; следовательно, усиление кислотности, получаемой от логлощения фосфатов, мешает

этому перевариванию и таким образом nомогает картофелю

в его ~орьбе.

Наоборот, фермент склеротинии, как вытекает из иссле­

дований д е Б ар и, переваривает клетчатку в резко кислой среде. Поэтому здесь усиленная кислотность, вызванная удоб­ рением фосфатами, помогает паразиту против земляной груши.

64

ГЛАВА 11

Кислотность клеточного сока не только неАтрализирует

микробные продукты, но, помимо того, она еще вредна для

большинства бактерий, развивающихся только в нейтральных

и щелочных средах. Вот почему бактериальные бoJieзJm го­

раздо более редки у растений, чем у животных.

Выделение клеточных соков у растений, следовательно,

играет очень существенную роль как средство защиты. По·

этому в высшей степени важно наСК<?J!ЬКО возможно про· никнуть вглубь этого механизма.

Растительные клетки вообще очень чувствительны к раз~

~"Iичным влияниям и весьма тонко различают окружающие их

изменения. Они так же чувствительны к физИческим

свойствам, как и к химическому составу среДы, в которой

живут.

Растительные клетки с точностью ощущают· осмотиче­

ское давление омывающей их жидкости; они реагируют на

растворы, увеличивая или уменьшая собст~енное внутрикле­

точное .давление. В очень тщательной работе в а н Р н с с е л·

б е р г 1 действительно показа~. что в растительных клетках,

помещенных (особенно эпидермические клетки некоторых

традесканций) в более концентрированный раствор, чем тот,

ккоторому они привыкли, внутриклеточное давление· увели·

чивается; в обратном случае давление это уменьшается.

Эти изменения осмотического давления обязаны видоиз­

менению концентрации клеточного сока, а последнее само

зависит от химических превращений. Так, когда клетка омы·

вается слишком концентрированным раствором, то она про·

изводит щавелевую кислоту, растворяющуюся в клеточном

соке. Благодаря малой величине своей молекулы кислота

эта очень осмотнчна.

С целью подтвердить этот результат точными фактами

в а н Р и с с е л б е р r изучил кислоты клето~ного сока тра· десканции. В нормальном соке он постоянно находил

яблочную кислоту и только в редких случаях - следы

щавелевой.

...

1 Reaction osmotlque des cellules v~etales. Работа, награждdнная Ко­

ролевской академией, Брюссель, 1899.

HEI<OTOPЬIE СВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ

65

Затем он определил киспоты листьев того же растения, погруженных на несколько дней в довольно густой раствор тростникового сахара. Во всех анализах: он находил легко определяемое количество щавелевой кислоты. Это доказы­

вает, что растение, nриспособляющееся к более густой среде, действительно образует щавелевую киспоту для усиления

своего внутриклеточного давления.

Происхождение этой киспоты не было достаточно точно выяснено, но в а н Р и с с е л б е р г предполагает, что она об·

разуется на счет глюкозы.

По исследованиям Г и с с л е р а щавелевая кислота ло­

кализируется главным образом в эпидермисе и вообще в nе­

риферических тканях растений; поэтому очень вероятно, что

она играет роль в защите против разных вредных влияний.

Ботаники предполагают, что nрисутствие большого ко· личества этой киспоты в рас:rении мешает нападению тра­

воядных животных, как улиток и травяных вшей. Щавелевая

кислота, кроме того, поддерживает влагу в поверхностных

клетках; но. оч.ень вероятно, что она иrрает также значитель­

ную роль в иммунитете растений против бактериальных бо·

лезней.

Растительная протоплазма, способная усиливать nроиз­

водство кислот для увеличения осмотического давления,

может также по !Ыере надобности уменьшать произвбд­

ство их.

При перенесении клеток традексанции из густого раствора

в х·ораздо более жидкий часто наблюдают в клетоЧном соке

.осадок кристаллов щавелевой извести, который вызывает

уменьшение осмотического давления. Когда же растительную

ткань_ вновь переносят в более ·густой раствор, то щавеле· вые кристаллы растворяются вследствие нового образования

кислот.

Эти процессы, столь существенные ~ля жизни растений

вообще и для их иммунитета против инфекций в частности,

зависят от чувствительности протоплазмы. Живая часть ра­

стительной клетки очень тонко чувствует все окружающиt

изменения, несмотря на то, что она закпюtrена в более или менее плотную и устойчивую оболочку.

бб

ГЛАВА 11

М а с с а р 1 наблюдал, что возбуждение, вызванное трав­

матизмом, часто передается на большое пространство и вы­

зывает реакцию очень отдаленных клеток.

Если у lmpatiens sultani разрезать среднюю жилку листа

у основания его, то рана не зарубцовывается, но через не­ сколько дней лист отпадает от стебля.

Возбудимость есть основное свойство всех живых существ. Растение отвечает на возбуждение или резким движе­

нием, как Mimosa pudica, или медленно, как при химическоА

реакции во время приспособления к сгущению среды.

Реакции эти зависят от различной чувствительности спе­

цифического характера. Эти особенности определяют, в ка­

ком направлении произойдет двигательная реакция. Так,

стебель, благодаря специфической чувствительности своих

живых частей, направляется к свету, а свойственная корню чувствительность заставляет его углубляться в почву.

Чувствительность растений, так же как и одноклеточных

существ, подчинена психофизическому закону Вебера-Фех­

нера. П ф е ф ф е р 2 впервые доказал это на подвижных спер­

матозоидах споровых. М а с с ар 3 очень остро)'lмными опы­

тами над световой чувствительностью плесени (Phycomyces nitens) показал, что тот же закон направляет к свету дви­ жения этого растения. Его световая чувствительность оказы­

вается гораздо тоньше, чем химиотаксия бактерий и спер­

матозоидов мхов и папоротников.

Эррера выводит из опытов в а н Рис с е л б е р.г а.

чте осмотическая реакция растений также подчинена психо­

физическому закону. Он nоручил своему ученику системати­

чески

 

исследовать

этот. вопрос, и

полученные

результаты

вполне

подтвердили

его

nредположение. По

данным

Р и с­

с е л б е р г а 4, осмотическая

реакция

клеток

растет в

ариф­

метичеекой

прогрессии,.

а

осмотическое

возбуждение -

1

Рубцевание, 1. с.,

стр.

61.

 

 

 

 

 

2

Р f е f

f е r, Untersuchungen aus dem botanis~h,en tnstltute in TdЬingen.,.

т•. 1,

1884, стр. 363.

 

 

...

 

 

 

 

а

Recherches sur les organisme8 lnf~rieurs. Bulletin

de

I'Acad6mie de:

Belgique,

2-е

serie,

1, XV1, 12,

1888.

 

 

 

 

'

1.

с.,

стр.

40.

 

 

 

 

 

 

 

НЕКОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 67

в геометрической. Следовательно, осмотическая реакция про­

порциональна логарифму возбуждения.

Итак, явления приспособления и невосnриимчивости у

растений вообще очень расnространены, так же как и у одно­

клеточных организмов.

Растения защищаются своими устойчивыми оболочками

и выделениями; они могут изменять физические и химические

свойства последних. Эти явления находятся в зависимости

от живых частей клетки, наnравляющих их соответственно своей сильно развитой чувствительности.

Благодаря этому свойству растения могут nостепенно

присnособляться к различным концентрациям среды и к ядам,

вначале очень вредным для них.

Следовательно, рядом с естественным иммунитетом ко многим патогенным влияниям растения также обладают и

приобретенным.

ГЛАВА IIJ

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ В ЖИВОТНОМ

ЦАРСТВЕ.

Примеры естественной невосnриимчивости между беспозвоночными. -

Невосприимчивость против микробов и отсуТствие чувствительности к мик­

робным ядам - два различных свойства. - Невосприимчивый организм

не освобождается от микробов помощью выделительных органов. - Он уни­ чтожает их рассасыванием. - Судьба посторонних тел в органиЗые. - Рас·

сасывание клеток. - Внутриклеточное пиЩеварение. - Оно производ11тся

помощью растворимых ферментов. - Пищеварение у планарий и актиний.­

АJ<Тщюдиастаз. - Переход от внутриклеточного пищеварения к пищева·

рению выделенными соками. - Пищеварение у высших животных. - Эн· терокиназ и роль его в пищеварении. - Психические и нервные элементы

в nищеварении. - Приспособпение панкреатического выделеf{Ия к роду

пищи.- Выделение пепсина в кровь и в мочу.

Как видно из двух предыдущих глав, одноклеточные

организмы и растения представляют многочисленные явления

иммунитета. Рядом с естественной невосприимчивостью он·и

бесспорно способны присnособляться к болезнетворным аген­

там, т. е. обладают и искусственным иммунитетом. Ввиду этого совершенно естественно, что и животное Царство не

составляет исключения из этого общего nравила, и действи·

тельно, у животных очень расnространена невосnриимчивость

к nатогенным началам. У них постоянно наблюдаются прояв·

Jrения естественного иммунитета против паразитов, их токси·

нов и ядов вообще. Также часто наблюдается nротив них и

искусственная невосnриимчивость.

1 ftude!

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 69

Пока мы еще м.ало знакомы с явлениями иммунитета у

кизших животных, относящихся к беспозвоночным.

Тем не менее можно с уверенностью утверждать, что и

они часто обладают естественной невосприимчивостью к

микробам и бактериальным токсинам. Примерам может слу­

жить крупная белая личинка жука-носорога (Oryctes nasicornls), живущая в опилках дубовой коры. Очень чувстви­ тельная к холерному вибриону (1/ 8 ооо культуры его вызывает

смертельную септицемию), она обнаруживает поразительную

естес't:венную невосприимчивость к сибиреязвенным и диф­

теритным бациллам: Большие дозы бактеридий второй вакци·

ны, смертельные для кроликов, свинок и мышей, отлично

переносятся личинкой жука-носорога. Она также невоспри­

имЧива и к большим дозам дифтеритной палочки. Однако

многие виды насекомых чувствительны к тем же микробам.

Так, по исследованиям А. 1( о в а л е в с к о г о 1, сверчки очень

пегко заражаЮтся сибирской. язвой даже при довольно низ·

кой температуре (22-23°). Наоборот, по мнению того же

автора, они невосnриимчивы к птичьему туберкулезу. Многие беспозвокочные, изученные с этой точки зрения, nредстав­

ляюr аналогичные явления, на которых нам нет надобности

останавливаться.

У позвоночных вообще и у человека в частности есте­

ственный иммунитет против многих инфекционных болезней

и растворимых ядов так распространен, что затрудняешься·

в богатстве выбора примеров. Существуют целые серии чело­

веческих инфекций, изучение которых затруднено именно

тем, что к ним невосприимчивы все другие виды животных.

Таковы сифилис, сt<арлатина, проказа, сыnной тиф и т. д. С другой стороны, человек невосприимчив к очень боль­

шому числу заразНЫJ болезней домашних животных: так, для

него совершенно безвредны чума, мыт, перипнеймония рога­ того скота, KYPJiHBЯ холера, nнеймоэнтерит свиней и многие

другие инфекции животных.

e~rlmentales sur les glandes limphatiques des lnvert~br~s. M~langes Ьlologiques de I'Academie des Sciences, St.-Petersbourg, 1. XII,

1894, стр. 458.

70

ГЛАВА III

Так как в громадном большинстве случаев болезнетвор·

ные микробы действуют своими токсическими выделениями,

то можно было бы думать, что и случалось много раз, что естественный иммунитет против заразных болезней зависит

от отсутствия чувствительности невосприимчивоrо организма

к соответствуюшим ядам. Но это предположение не выаер·

живает критики.

Несомненно, бывают примеры одновременной невоспрn·

имчивости животного вида и к микробу, -и к его токсину. Но

эти случаи редки; всего чаще невосприимчивый _или мало восприимчивый к микробам организм, наоборот, очень чув­ ствителен к его ядовитым продуктам. Даже такие микробы,

1юторые почти постоянно приходят в соприкосновение

с человеческим организмом и тем не менее не патогенны

для него, вырабатывают яды, способные серьезно вредить

здоровью. Примерам может служить бацилл синего гноя. Он

один из наиболее

распространенных вокруг человека. По

Ш и м е ль б у ш у 1,

он встречается у половины людей, на

коже подмышками и в пахах. С кожи он иногда распростра·

няется на перевязки, которые тогда принимают давно из·

вестный характерный синий цвет. Этот же бацилл встречается

вкишках здорового и больного человека.

Як о в с к и й 2 наблюдал его в испражнениях, выходив­

ших из каловых фистул двух оперированных женiuин. Но,

несмотря на необыкновенно благоприятные условия пля

заражения, микроб этот остается безвредным. Только у де·

тей, и то очень редко, ему приписывают болезнетворное

действие. Следовательно, в обшем человек к нему вnолне

иевосttриимчив. Но это вовсе не зависит от нечувствитель·

ности к его яду. Так, Ш е ф ф е р 3 вызвал у себя Лихорадку

и рожистую опухоль прививкой в плечо 0,5 см3 стерилизо·

ванной пиоцианической культуры. Б у ш а р и Ш а р э н 4

 

1

Ueber grUnen Elter. Sammlung kllnlscher. Vortrilge,

Nr.

62,

Leip.

2ig,

1893.

 

 

 

 

 

 

 

 

2

Processus chimiques dans les

intestins de

l'homme,

Archives des sclen·

ces

Ьiologiques de St.-Petersbourg.,

т. 1, ..1892,

стр.

539.

 

 

 

 

 

8

Цитировано у Шимельбуша, 1. с.

 

 

 

 

 

 

 

Comptes-rendus de I'Academie des Sciences',

1892,

т.

11,

стр.

1226.

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 71

nрививкой больным пиоцианического токси,на вызыв~ли у них

более или менее сильную лихорадочную реакцию и другие

проявления отравления. Другой из самых обыкновеннЬiх

сапрофитов - Coccobacillus prodigiosus также сам по себе

не б'Jлезнетворен, что не мешает его продуктам вызывать у

человека иногда очень серьезное отравление. Лягушка

невосприимчива к холерному вибриону, но погибзет от

впрыскивания его токсина. Поразителью~IЙ пример представ­

ляет нам также человеческий туберкулезный бацилл и тубер­ кулин. Человек гораздо лучше выносит патогенное действие этого микроба, чем морская свинка, и, наоборот, гораздо чувствительнее последней к токсину, т. е. к туберкулину.

По исследованиям Б е р и н г а и К и т а ш и м а 1 из всех

млекопитающих всего чувствительнее к туберкулезному яду

овца, всего менее - морrкая свинка и рогатый скот.

Наоборот, к самому туберкулезному бациллу значитель­

но чувствительнее всех животных морская свинка; рогатый

ског менее чувствителен к нему, а овца даже очень невос­

приимчива.

Н~зачем ПрИВОДИТЬ еще другие Примеры; ЯСНО, ЧТО ИМ· мунитет к микробной инфекции, с одной стороны, и к инто­ ксикации - с другой, - два различных свойства, так что мы

не вправе свести микробный иммунитет к нечувствительности

кядам.

Итак, надо отдельно рассматривать эти два вида невос· nриимчивосrи. Мы сначала займемся иммунитетом животных

к живым патогенным микробам.

НевосприимЧивые животные и человек безвредно выно·

сят прививку больших доз микробов. Так, О п и ц 2 впрыс­

кивал в кровь собак 10 000 000 микробов. Через 20 минут

он мог разыскать в ней только 9 000. Поэтому естественно

возникает вопрос: какая же участь постигает их внутри

невосприимчивоrо организма? Предполагали, что последний

отделывается от них таким же способом, как от всех рас·

творимых ядов.

1

Berllner klinische Wochenschrift, 1901, стр.

163.

s

Zeitschrlft fi.ir Hygiene, т. XXIX, 1898, стр.

548.