2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Mechnikov I.I. _Nevospriimchivost v infekcionnyx boleznjax
.pdfГЛАВА 1
Когда сеют обыкновенную, неприученную палочку в
мышьяковистый бульон, к которому прибавили Жидкость,
происходящую из культуры приученнаго · сибиреязвенного
бацилла, то получается заметный рост. Когда, наоборот, де· лают такой же посев в мышьяковистый бульон, но к кото· рому была прибавлена фильтрованная жидкость из непри· ученной культуры, бактерндня развивается гораздо хуже.
Разница объясняется присутствием известного . количе
ства слизистого вещества в жидкости, где росла приученпая
бактеридия. Это вещество задерживает мышьяк и мешает
ему действовать на протоплазму микробов.
ДрожжА также очень легко приспособляются к антисеп
тическим веществам. Это свойство их привело даже к прак тическому применению. Как известно, маленькие дозы
фтористоводородной кислоты мешают развитию пивных
дрожжей.
Э ф ф р о н 1 приучил их жить в среде, заключающей та
кое количество фтористоводородной ки~~оты, которое вполне антисептично для тех же неприученных растений. При этих услови.ях приученвые кл~тки возбуждаются и выделяют боль
UJее количество алкоголя.
Приучаясь к антисептическим дозам (300 мг фтористо
водородной кислоты на 100 см3 пивного сусла), пивные
дрожжи таким образом приобретают род иммунитета, которо
го не имели раньше. Это новое свойство может передаваться no наследственности СЛедующим поколениям, развившимся
в простом пивном сусле без примеси фтористоводород
ной кислоты. Действие этого · вещества, воэб,vждающее
усиленное брожение, не зависимо от кислой реакции HFt.,
так как другие неантисептичные кислоты, как, например, вин
нокаменная кислота, не вызывают его.
Иммунитет, приобретенный к фтористоводородной кис
Jюте, строго специфичен. Дрожжи, приученвые к этому ве·
ществу, становятся даже чувствительнее к другим ядам.
Д ю к л о 2 уже подчеркнул отношение между антисепти
ческими и питательными вещ~твами. Столь сильно створа-
1 Moniteur sclentifique du D-r |
QuesneviJie, 1890, 1891, 1892, 1894, |
1 Trait~ de MicroЬiologie, т. 1. |
1898, стр. 238. |
НВВОСПРИИМЧИВОСТЬ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ |
53 |
живающий nротоnлазму формальдегид может в то же время
служить nитательным веществом для микробов. П е р е 1· по казал, что Thyrothrix tenuis nрисnособлЯется к действию етого альдегида и утнлнз,нрует его для своего nитания. Здесь
происходит нечто аналогичное с тем, что мы видели отно
сительно переваривания nростей~нмм nаразитами.
В микробиолоГии теперь всем известно, что бактерии И
дрожж~. которые сначала не уnотребляли известные веще-.
ства, затем nрнучаются к ним и начинают питаться ими.
Д и н е р наnечатал подробную работу о nриспос_обле
ннн дрожжей к галактозе. Обыкновенно дрожжи nренебре rают этим сахаром и заставляют бродить ·глюкозу; но их легко присnоеобить и к галактозе, которую они тогда погло щают и аревращают в алкоголь и углекислоту 2•
Простейmих. можно nостепенно приучить не только к ндам, но н к физическим условинм. Таким образом, Д е л
л и н д ж е р у удалось nоднять температуру воды, в котороА
развивзлись Жгутиковые инфузории, с 15,5 на 23°, не убив
нх. Продолжив свои оnыты в течение нескольких месяцев, он даже добился того, что они жили при 70°. По мнению
Д е в е н nо рта 3 и мнQгих других наблюдателей, это сопро
тивлен~е высокой температуре зависит от уменьшения коли
чества воды в nротоnлазме. Так, Д е л л и н .д ·ж ер наблюдал.
что·. у его инфузорий, nрJSученных к горячей воде, вакуоли
постепенно уменьшал·ись н даже совершенно исчезали.
Прнсnособляемость, следовательно, есть очень общерас пространенное свойство в мире одноклеточных. Она связана
свнутриклеточным пищеварением твердых веществ и с П<?·
rлощением и nереработкой растворимых.
Эти явления химического nорядка тесно связаны с чув
ствительностью микроорганизмов, составляющей одно из основных свойста живых существ.
Одни простейшие, нечувствительные к паразнтам, защищаются от них бегством или же съедают н nереваривают их;
1 |
Annales |
de |
l'lnstitut |
Pasteur, |
т.. Х, 1896, стр. 417. |
||
• |
Annales |
de |
l'lnstitut |
Pasteur, |
т. XIV, |
i900, |
стр. 139. |
• D а v е n р о r t а. С а s t 1е, |
Archiv |
fl1r |
Entwic:kelungsmechanlk. |
||||
1896, |
т. 11, с:тр. |
271. |
|
|
|
|
|
Г.'lt\Вд ·1
другие приобретают нммуннтеr к токскнам или к неоргани ческим ядам, поrлощают их, задерживают и видоизменяют.
·Во всех этих примерах иммунитета происходи-т, следова
тельно, реакция живых частей организма, которая есть не
Что иное, как следствие чувствительности протоплазмы.
Прежде чем инфузория удалится от трупа себе. подоб
ных, прежде чем она схватит паразита иnи выделит вокруг
своей добъrчи пищеварительный сок, прежде чем бактерия окружит себя предохранительной слизистой оболочкой н т. д.,
необходим<;>, чтобы эти одноклеточные организмы· ·ощутили
нечто, что вызвало бы вышеизложенные реакции.
Мы обязаны знаменитому ботанику П ф е ф ф е р у самыми существенными исследованиями этой чувствительности у од
ноклеточных. Его наблюдения привели к тому ·общему вы
воду, чт9 это свойство подчинено психофизическому Закону Вебера-Фехнера. Наблюдая движения бактерий под влия нием возрастающих возбуждений, П ф е ф ф е р установил,
что, сообразно этому закону, в то время как возбуждение растет в геометрической прогрессии, чувствительность растет
в арифметической, т. е. что реакция пропорциональна лога
рифму возбуждения. Для того чтобы подвижная бактерия
(Bacterium termo)·, культивированная в пептонной среде,
цаеприняла перемену этой среды, надо впятеро сконцентри
ровать последнюю. Более слабые. растворы, например,
втрое или вчетверо сильнее цервоначального, вовсе не заме
чаются бактериями; следовательно эти различия слишком слабы для их химиотаксичной чувствительности.
Различные реакции, обнаруживаемые при иммунитете
одноклеточных и подчиненные чувствительности их . прото nл(!.змы, бесспорно относятся, следовательно, к разряду чисто
клеточных явлений. |
' |
ГЛАВА 11
НЕКОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО
НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
РАСТЕНИй
Заразные болезни растениn. - Плазмодни миксомицет и их химио
такси.fi. - Приучение плазмоднев к ядам. - |
Патогенное |
действие склеро |
|
тинии на явнобрацных. - Зарубцовывание |
у растений. - |
Защита |
расте |
ний ·протин бактерий.. - Чувствительность |
растительных |
клеток к |
осмо· |
тическому давлению.- Присnособле~ие растеияй к последнему.- За
висимость химических явлениn от чувсrвительности растительных клеток.-
Закон Вебера-Фехнера.
Глава эта- о невосприимчивости в растительном цар
стве - по многим причинам не может. быть полной.
Когда еще бродили впотьмах относительно причин бо
лезней человека и высших животных, патология растений была уже подробно изучена и этиология множества их бо лезней прочно установлена. Но в ботанике, несмотря на это,
вопрос о невосприимчивости оставался на заднем плаt~е, так
что мы не имеем о нем никаких специальных работ.
Только мимоходом был затронут вопрос о невосприимчи
вости некоторых. растений к заразным или к ядовитым длJI
них началам. Поэтому, чтобы представить читателю саод
вопроса о невосприимчивости в растительном царстве, при
шлось бы сделать специальное исследование в этом направ
лении или же привести подробное изложение всей ботаниче
ской литературы.
Не будучи в состоянии выполнить такую задачу, нам
придется щраничиться некоторыми сведениями, заимствован-
rnдsд 11
ными у ботаников и способными осветить некоторые стороны
общей задачи, интересующей нас.
Очень многие растения подвержены заразным боп~зням, вызван~ым низшими организмами. Между последними грибы занимают первое место. В то время как в животном царстве
большинство инфекциА производится бактериями, у· растений
болезни только в редких сЛучаях зависят от этой причины, которая играет у них второстепенную ропь. Это различие за
висит гЛавным образом от хими!Jеского состава жидкостей
у представитепей обоих царств. Клеточный сок растений обык новенно имеет кислую реакцию. А мы знаем, что при этих условиях развиваются гораздо лучше грибы, чем бактерии.
Различные сnособы защиты против заразных болезней,
описанные нами у одноКJiеточных, встречаются также
JJ . у многоклеточных растений. Но у большинства последних клетки неnодвижны благодаря сильно развитой оболочке;
только у некоторых низших растений не имеется ее, и потому
они подвижны. Так, у миксомицет существует амебоидная
стадия и большие плазмодии, выдвигающие протоплазмати
ческие отростки и двигающиеся наподобие корненожек
испоровиков.
Заразные болезни должны бьiть очень редки у миксоми
цет: до сих пор по крайнеА мере о них никем не было упо мянуто. Очень вероятно, что плазмодин отделываются от
паразитов так же, как и простеАшие, т. е. выбрас-ывают их
или переваривают. Пищеварение их совершается ,в явно
киспой среде благодаря растворимому ферменту. принимае
мому К р у к е н б е р г о м t за известного рода пепсин. Я не
стану более распространяться на этот счет, так как этот во
прос уже изложен в моей «Сравнительной nатологии воспа
ления:..
Ч е л а к о в с к и А 2 показал, что миксомицеты могут rrоглощать живые огранизмы. Он видел, что сnоры .различ
ных· грибов могут даже прорастать .внутри ппаэмодиев.
1 Untersuchungen aus dem physiologlschen lnstltute in Heldelberg, ,
1878, т. 11, стр. 273.
1 Flora, ·1892, т. LXXVI, стр. 247.
НЕКОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ |
57 |
||||
|
В то время как наши выводы о сопротивлении плазмо |
||||
днее |
по отношению |
к |
микробам |
основаны только на акало• |
|
гиях |
и гипотезах, сведения об их иммунитете против жидких |
||||
веществ опираются |
на |
хорошо |
установленные опыты. |
Мы |
|
обязаны С т а л ю t первыми |
данными о способе соnротивле |
|
ния цлазмодиев против ядов. |
Плазмодин |
пользуются своей |
амебаидной подвижностью, чтобы избегать |
соприкосновения |
|
срастворами солей, киспот или с сильно концентрированным
ипотому вредным для них сахарным раствором. Они обна
руживают |
таким образом |
о т р и ц а т е л ь н у ю х и м и о |
т а к с и ю, |
подобную той, |
которая так часто наблюдается |
у одноклеточных· существ. У миксомицет, следовательно,
существует естественный иммунитет, обусповленныА их под вижностью. Но у них наблюдается также род искусственной
невосприимчивости, хорошо описанный С т а л е м.
Привожу ·выписку из его работы, столь важной с общей точки. зрения. «Когда заменяют воду в сосуде ·t или 2% рас
твором глюкозы, то это вызывает или смерть плазмодиев,
если действие было слишком быстро, или только их удаление
из жидкости. Даже 1/а или ц,% растворы сначала избегаются
плазмодними и могут убить их при слишком внезапном дей
ствии.
Плазмодни обыкновенно сначала отползают в отдален
ные части субстрата от нового раствора, но через некоторое
время, часто через несколько дней, возвращаются к нему.
В конце концов они погружаются в раствор глюкозы разве только с немного большей сдержанностью, чем в обычный для них настой дубовой коры.
Мнксомицеты, следовательно, медленно, но все же при
способляются · к более концентрированному раствору. Они
при этом, вероятно, теряют некоторое количество своей влаги.
Мне удалось наблЮдать приспособление миксомицет
даже к более сильной (2%) концентрации.
Плазмодий, прнучившийся через несколько дней к 2%
раствору глюкозы, в котором он уже опустил многочислен
ные отростки, сиЛьно пострадал от внезапной замены сахар-
1 Botanlsdte Zeitung, 1884, стр. 163.
58 |
ГЛАВА 11 |
наго раствора чистой |
водой. .Оставшиеся живыми части его |
удалились на большое расстояние от уровня жидкости и вер
нулись в нее только через два дня. После новой .перемены
жидкости плазмодин опять сначала удалялись и только
позднее снова приближались. Всегда проходит некоторое
время прежде, чем плазмодни привыкнут к перемене концент
рации. Тот же результат получается, если заменить 2% рас
твор не чистой водой, а 1 или 1/~,% раствором (стр. 166):..
/2%
В своих лекциях о бактериях 1 д е Б а р и объяснил эти
факты приобретенного плазмаднями иммунитета приспособ
Jiением_ их к растворам, которых они сначала тщательно
избегали. Он предположил возможность подобного же при
учения к твердым веществам, поглощаемым миксомицетами.
Так как эти явления приобретенной невосприимчивости
у столь первобытных и простых· организмов представ~яются
очень существенными в вопросе иммунитета вообще, то
я счел нужным лично познакомиться с ними. Мне легко уда•
•11ось приучить плазмодин Physarum к таким растворам
мышьяковистой кислоты, которые сначала их резко оттал
кивали. Это приспособпение проявляется движениями плаз модия н переходом отрицательной химнотаксив (отталкива ния) в положительную (притяжение).
При современном положении наших знаний мы не мо
жем точно определить изменений, происходящих в плазмо днях во время их приспособления.
С т а ль предполагает, что эта. приспособляемость зави
сит «ОТ внутренних свойств плазмодия:. (вероятно, от содер
жания большего или меньшего количества воды) . и что она сводится «не к простым, леrко объяснlfмым явлениям, но
к весьма сложной возбудимости».
оЧевидно, что в вышеупомянутом случае приобретенного
иммунитета мы имели дело не с физическими ил11 химиче
<'КИМИ изменениями растворов, но исключительно с явлени
ями реакции со стороны живого плазмодия.
После периода деятельности, во время которой миксоми
цеты подвижны, питаются, переваривают и отбрасывают
1 Vorlesungen nber Bacterien, изд. l·e, 1884.
НЕКОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 59
пищевые остатки, как низшие животные, наступает покоя
щееся состояние, когда они обращаются в неподвижные
спорангии, . наполненные массой круглых спор. Плазмодин
обнаруживают совершенно новые свойства перед своим пере
ходом из животного в настоящее растительное состояние. Они
не принимают никакой пищи и не поглощают посторонних
тел; они избегают привлекавшей их прежде влаги и не
боятся света.
Созрев, миксомицеты представляются настоящими расте
ниями и веДут вполне пассивный образ жизни до появления
нового поколения. Большинство растени!) соответствует
им.енно этому пассивному состоянию миксомицетов.
Но между тем как у последних оно непродолжительно, у большинства растений оно постоянно. И вот тут-то им при
ходится бороться всеми своими _силами против нападения nаразитов. Как быЛ<_> сказано !ВЫШе, их средства защиты нам
еще мало известны и до сих пор лучшим исследованнем по
этой части остается сделанное д е Б а р и 1 над Sclerotinia
Libertiana (или Peziza sclerotiorium}.
Этот гриб из групnы миксомицетов поражает большое
количество растений и часто причиняет большие опустоше
ния между полевыми и садоеыми растениями, как репак, лен,
петунья, георгины и т. д. Мицелий СК.Ilеротинии развивается
в стеблях травянистых растений и Производит внутри их
устойчивые формы - склероции; они имеют вид черных ша
риков, похожих на мышиные испражнения.
Споры склеротинии прорастают и образуют миЦелии на
поверхности растений. Чтобы проникнуть сквозь клеточную
оболочку, нити этого мицелия .должны разрушить ее. Они
делают это, выделяя жидкость, заключающую пищеваритель
·ный фермент и необходимую для его действия щавелевую
кислоту.
Д е Б а р и нашел этот род «токсина» в настое мицелия склеротинии. Сок этот очень деятелен по отношению тканей многих растений (моркови, земляной груши, цикори~ и т. д.).
Под его вщ1янием протоплазма клеток стягивается, происхо
дит настоящий плазмолиз; клеточная оболочка разбухает, и
1 Botanisc~e Zeitung, 1866.
60 |
ГЛАВА 11 |
ее средние пласты растворяются. Клетки распадаются, н
ткани мякнут вследствие этого пищеварительного действия.
При согревании сока до 52<' он теряет всю свою пищевари
тельную способность по отношению к клеточной оболочке, но
может еще вызвать плазмолиз.
Это действие .высокой температуры подтверждает мне·
ние, по которому соки склеротинии заключают растворимый ;
фермент. Исследования и выводы д е ~ а р и были nодтверж·
дены и дополнены опытами Лор а н а |
(Laurent) 1• |
|
|
S с 1е r о t i n i а |
L 1Ь е r t 1а nа главным образом |
пара· 1 |
|
зитирует на ~молодых |
растениях, это |
общеизвестный |
факт~ |
если можно так выразиться, болезнь, вызываемая этим гриб· ком, может считаться nодобно скарлатине «детской». Д е
Б а р и предполагал, что невосприимчивость взрослых расте ний зависит от большого сопротивления их клетсчной обо лочки no отношению к пищеварительному действию жидко·
сти, выделяемой нитями мицелия. Непоср~дственный опыт nодтвердил справедливость этого предположенип. Так, в то
время как сок, добытый из склеротинии, легко переваривает
ткани молодых растений, он не действует вовсе на ткани
взрослых.
В этой болезни мы имеем дело с борьбой между двумя растениями. Паразит ·выделяет ядовитые и переварив~ющйе
соки, которыми он действует на растение, питающее его.
Последнее защищается выделеннем оболоче~. способных со
противляться действию выделений грибка. Борьба эта, веду
щаяся с помощью химических веществ, обязана· деятель
ности живых клеток обоих борющихся растений и основана
на чувствительности их протоплазмы.
Приведенный пример может служить образцом при _изу
чении явлений имм'уннтета ,в растительном царстве..
Прежде всего растению приходится ~ешать паразиту
проникнуть во внутренние свои части; это достигается выде
леннем возможно более упорных оболочек. И в самом деле, мы видим, что при малейшем поранении большинство расте ний реагирует· обильным раз~оженнем клеток н одеревене-
1 Ar.nales de l'lnstitut Pasteur, 1899, т. Xlll, стр. 44.
НЕКОТОРЫЕ СВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 61
нием периферических частей. Оболочки последних утолща
ются, клетчатка обращается в пробковину, и таким образом
возникает корковый слой, мало проницаемый для жидкостей
н газов. Растение реагирует одеревенением против грубых
повреждений, ,разрезов, ожогов и гниения, вызванного мик·
робами.
М а с с а р (Massart) 1 в очень интересной статье соеди нил современные данные относительно процессов зарубцева
:ния у растений и показал, что они очень разнообразны. Мно
гие поранеиные листья не реагируют вовсе зарубцеванием.
Очень многие водяные и болотные растения слабо реагируют. Их ткани буреют и отмирают без образования рубца; это
объясняется легкостью, с которой заменяЮтся утраченные части. Но когда у тех же растений пораиены части, имеющие существенное значение для целости особи, или когда повреж
дены органы, необходимые для зимовки, то, наоборот, проис
ходит очень быстрое зарубцевание раны.
Старые н взросльrе ткани обыкновенно реагируют иначе.
чем молодые. В то время как молодые листья Clisia (приве
денный М а с с ар о м пример) очень быстро ·реагируют про
тив травмы, образуя настоящий рубец, заживляющий рану,
взрослые листья образуют непосредственцо возле раны всего
1·олько один слой древесины.
Внутренний механизм зару~цевания еще недостаточно
БЫяснен; но очевидно, что, в конце концов, он зависит от
чувствительности живых растительных клеток.
Многие растения, так сказать, накладывают nеревязку
на свои раны; достигается это выделением соков, твердею~
щих на воздухе. Эти соки то (как млечные) предсуществуют
в растении в виде запаса, то образуются только вследствие
поранения. В последнем сЛучае смолы и клеи, служащие для
прикрытия ран и для защиты живых Частей, обозначаются
как «рубцовые выделения:..
По мнению, высказанному впервые д е В р и с о м, .эти
твердеющие на воздухе соки •весьма полезны как естествен
ный перевязочный материал и также как предохранение
• La cfcatrfsatfon chez tes plantes. Bruxelles, 1897.