2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Mechnikov I.I. _Nevospriimchivost v infekcionnyx boleznjax

Многочисленные оnыты М у т о н а, nредnринятые в этом

наnравлении с живыми коли-бациллами, дали отрицательный

результат. flo когда он предварительно убивал этих бактерий

нагреванием или хлороформом, то они легко подверrалисъ

действию амебного фермента.

Мутные эмульсии из мертвых коли-бацилл, не способные

ксамоперевариванию, становились совершенно прозрачными

после векоторого действия на них амебного экстракта. Та­

ким образом, вне организма амебодиастаз переваривает

только мертвых бактерий, тогда как в теле живых амеб он

действует на бактерий, захваченных живыми. Отсюда ясно,

только для их питания, но и для защиты от nаразитов. nро­

тоnлазма инфузорий посредством сока своих пищеваритель· ных пузырьков переваривает все вообще nриходящее с нею в соnрИкосновение. Если внутренние органы самой инфузо­

рии - ее ядро и бьющиеся nузырьки - противостоят этому

действию, то это, несомненно, зависит от обладания и.:ми свой·

ством защищаться от вл.ияния лищеваритель~ых соков. Превос·

ходные исследования М о н а (Mona) 1 показали, что в изве­ стный nерИод. жизни парамециума его макронуклеус вnолне nереваривается протоnлазмой, как какое бы то ни бы-10

внешнее пищевое вещество. Надо предполагать, что износив·

шееся ядро nерестает выделять вещество, которое защищало

его раньше от nереваривания nищеварительными соками.

Подобная же борьба, как между ядром и пищевари·

тельным содержимым простейших, происходит между ними и их nаразитами. Все существа, так или иначе попавшие внутрь инфузории или корненожки, тотчас приходят в со· nрикосновение с их пищеварительной эндоплазмой. Если они

будут в ней убиты и отчасти переварепы или же nросто вы·

брошены как экскременты, то простейшее останется невреди· мым и будет продолжать свой нормальный образ жизни. В этом случае мы имеем пример... естественного иммунитета,

1 Archlves de zoologie experimentale, 1889, t. V11, р. 44Q.

зависящего от внутриклеточного пищеварения. В обратном

случае посторонний организм успешно сопротивляется пище­

варительному действию, и тогда он остается внутри простей­ шего. Если параэит слабо размножается в нем, не выделяет

яда и вообще безвреден, то становится его нахлебнИком.

И в самом деле, в инфузориях и радиолариях передко встре­

чаются м~ленькие растения из рода Zoochlorella или Zooxantella. Они не только не вызывают никакой болезни, но, на­

оборот, благодаря логлощению угольной кислоты могут быть

полезны простейшим, в которых живут.

Но бывают случаи, где паразиты более или менее ·Вредны

простейшим, в которых находятся. Тогда получается настоя­ щая заразная, Иногда смертельная болезнь.

Между этими заразными болезнями простейших всего

лучше изучена одна, вызванная особенным родом микроба.

Он был открыт в 1855 г. И о г а н н о м Мюллер о м и по­

служил темой для работы, исполненной Х а в к и н ы м в моей

лаборатории 1• Я уже говорил о ней в своей сравнитеЛьной

патологии воспаления 2 и поэтому могу быть здесь очень

кратким.

Парамециумы иногда заражаются игловидными или спи­

ральными паразитами.

Последние проникают то в макро-, то в микронукле'ус,

обильно в них размножаются и вызывают значительную ги­

пертрофию пораженных органов.

Несмотря на это, инфузория может жить и размножать­

ся, что часто ведет к ее выздоровлению. С Другой стороны,

парамециум относится к проникшей внутрь его споре пара­

зита точно так, как ко всяко~у проглоченному постороннему

телу. Не будучи .в состоянии переварить спору из-за ее твер­

дой оболочки, парамециум выбрасывает ее, как всякое не­

удобоваримое вещество.

Таким же образом относятся инфузории к бактериаль­

ным эндоспорам. В то вр~мя как сенные бациллы, столь рас­

пространенные в настоях, где живут пара•мециумы, nеревари-

ваются в пузырьках их эндоплазмы, споры этих. бацилл,

после более или менее продолжительного пребывания ·в пище­ варительных вакуолях, выбрасываются вместе с экскремен­

тами.

Так как почти все тело простейших состоит из одной

пищеварите.1ьной протоплазмы, то вполне естественно, что

заразные болезни у них в высшей степени редки. Организм

инфузорий и корненожек, приспособленный преимущественно

для пИтания низшими водорослями и бактериями, можно

сказать, никогда не подвержен бактериальным болезням.

Инфекции простейших производятся чаще всего низшими

грибами, хитридиями, микросферами, сапролегниямц или же теми своеобразными организмами, которые, как мы сейчас

видели, живут в ядре парамециумов. Кроме того, эти инфек­

ции чаще всего встречаются у тех простt:йших, которые не

имеют настоящего внутриклеточного пищеварения, или же

во время покоящегося состояния, когда инфузории не едят

и не переваривают.

Исключениями являются: эпидемия амеб, вызваJ{ная мик­

В обоих этих случаях паразиты живут и развиваютсЯ внутри

деятельной протоплазмы простейших. Часть этих параантов

выбрасывается с экскрементами, но· другие остаются в ней,

размножаются и убивают животное. В этих слуЧаях пищева­

рительное действие протоплазмы должно быть нейтрализо­

вано или парализовано .выделениями паразита. Но с этой

сторонЫ вопрос еще не был затронут. Помимо внутриклеточ­

ного пищеварения и выделения паразитов, простейшие обла­

д.ают еще одним..свойством - сильной· чувствительностью, ко­

торая также .отчасти помогает им защищаться от заразных

болезней. Наблюдая движения амеб и некоторых · инфузорий

среди микроскопической флоры и фауны, мы бываем пора­

жены их разборчивостью в выбор.е пищи. Иногда амебы вы­

бирают исключительно двойчаток, оставляя в стороне все

1 Лекции о сравнительной патологии восnаленип, 1892.

1 Monatsber!dtte d. Berliner Akademie der Wiesensdtaften, 1~81, стр. 388.

С этой целью Ж е н г у 1 изучил влияние тетанических и

дифтеритных токсинов на ресничных инфузориях. Ему не

удалось отметить никакого особенного действия этих токси­

нов на парамециев. Они одинаково хорошо переносили такие же дозы дифтеритных и тетаничt!ских бульонных культур, осв_обожденных фильтрованием от микробов, как и обыкно­

венного чистого булы~на. Ж е н г у заключает из этого, что

парамеции обладают полной естест.венной невосприимчиво­ стью к обоим упомянутым ядам.

Но если иметь в виду, что эти яды только в спабой сте­

пени действуют при обыкновенной температуре и что Часто

они безвредны для холоднокровных животных, то становится

возможным, что иммунитет инфузорий в опытах Ж е н г у мог

зависеть от комнатной температуры.

Ввиду этого в моей лаборатории было испробо~ано дей­

ствие на парамециев угринога серума, так как он ядовит не

только для теплокровных, но и для холоднокровных позво­

ночных и для беспозвоночных, и притом при низких и сред­

них температурах.

Опыты эти показали, что угриный серум. нисколько не· ядовитее кровяной сыворотки· других животных.

Бактериальные яды безвредны не только для ресничных

инфузорий, но также и .для множества других одноклеточ­

ных орГанизмов. Хорошо известно, что микробные токсины

при свободном доступе воздуха вскоре населяют-ся целой

микробной флорой." В ней преобладают бактерии и дрожжи.

Я убедился 2 в том, что они не только свободно и нор­

мально могут жить :в дифтеритном и тетаническам токсине,

этих бактериальных ядах.

Размножение микробов и разруШение токсинов происхо­ дят при различных температурахот 15 до 37°.

1 Sur l'immunite naturelle des organismes monocellulaires contre les toxines, Annales de l'Institut Pasteur, т. XII, 1898, стр. 465.

1 Annales de l'lnstitut Pasteur, т. XI, 1897, стр. 801.

ему серуму, то nоследний становится менее бактерицидным,

нежели в смеси с обыкновенным бульоном.

Д а н н ш объясняет это присутствнем в nроф~льтрован­

ной жидкости известного количества слизи, выделенной бак·

тернднями и задерживающей часть яда крысьей крови, ней­

трализуя его.

Если вместо того, чтобы nосеять в бульон обыкновенную

бактеридию, чувствительную к этому яду, мы nосеем пред­

варительно приученную к серуму крысы сибиреязвенную па­

лочку, то· увидим, что жидкость такой профильтрованной

культуры нейтрализует большее количество яда. Д а н и ш заключает из этого, что приученпая бактерндня приобрела свойство выделять большее количество слизи, чем обыкно­

венная; вследствие этого в профильтрованную жидкость и проходит болыиее количество этой защитит~ьной слизи.

Уже несколько раз наблюдали образование прозрачной

слизистой оболочки у сибиреязвенной палочки, когда она бы­ вает вынуждена защищаться от различных неблагоnриятных условий.

Таким образом, оболочка очень сильно развита у сибире­

язвенной бактерндни в крови ящерицы - животного, весьма

невосприи,мчивого 1• В подобных же условиях стрептококк

тоже выделяет необыкновенно большую слизнетую 'оболочку,

хотя в нормальных условиях он этого не делает. Морская

свинка вообще очень нечувствительна к стрептококку и сильно воздействует против него, но иногда эта чувствитель·

ность ослабевает. Б о р д э 2 показал, что при этом стрепто·

кокк, вынужденный побороть естественную невоспрнимчи·

вость морской свинки, окружается такой толстой оболочкой,

какую редко встретишь в мире микробов (фиг. 2).

Аналогичные факты наблюдаются' в случаях защиты

микробов против действия внутриклеточных вещестц у живот­

ных. Примером может служить туберкулезная палочка. вну­

три гигантских клеток грызуна Meriones Shawii. Под влия­

·нием вредных для нее веществ, заключенных в этих клетках,

туберкулезная палочка (фиг. 3) окружает себя прозрачной ьболочкой, как мы видели у сибиреязвенного бацилла и у стрептококка. Но так к~t.к действие гигантской клетки все­

таки не уменьшается, то туберкулезная .палочка выделяет

вторую оболочку (фиг. 4) и продолжает оl,{ружаться целым рядом (фиг. 5) оболочек. Она nоходит тогда на палмелевид­ ную водоросль (фиг. 5), окруженную концентрическими обо­ лочками, или на многие другие раститеЛьные клетки, у ко­

торых главным средством защиты против различных вре~ных

·Влияний служит выделение nредохранительных оболочек.

Недавно в лаборатории Б ух н е р а, в Мюнхене, Т р о м с­

д о р ф 1 выполнил ряд оnытов относительно приспособления

холерного вибриона н тифозной палочки к бактерицидным

веще~твам крови кроликов. Он nодтвердил данные своих

предшfl'ственников и доказал разнообразными оnытами, что

обе вышеупомянутые бактерии действительно могут приспо­ еобиться к кровяной сыворотке и к дефибринированной кро­

ви кролика. При этом тифозная палочка приспособляется гораздо легче, чем холерный вибрион.

Иммунитет или nриспособляемость одноклеточных ор­

ганизмов к различным токсинам nредставляет неоспоримую

аналогию с присnособлеиием этих существ к минеральным и

органическим ядам. Давно уже известно, что одни и те же

виды. простейших встречаются как в пресной, так и в соле­

ной· воде и что можно приучить инфузорий и амеб к таким

количествам соли, которые вначале убивали их. Эта присnо­

собляем·ость приобретается только nри nостеnенном прибав­

лении малого количества соли; слишком резкая перемена

была бы смертельна.

Таким путем I< о н 2 приучил пресноводных Euplotes

жить в искусственной морской воде, содержащей 4% хлори­

стого натрия. Б а л ь б и а н н з говорит, что в его опытах nо­ лупроцентный раствор соли быстро убиваJI пресноводных мо-

прямого и постепенного химического влияния на протоплазму

стенторов. Приспособившись, они все переносят дозы, смер­

тельные для неприспособленных своих свидетелей.

Растительные микробы, которых гораздо легче разво­

дить, чем простейших, обнаруживают на каждом шагу ха­

рактерную приспособляемость. Первые систематические ИССJiе­

дования в этом направлении были сделаны К. о с я к о в ы м 1 в лаборатории Дюкло. Он изучил антисептичес~ое действие буры, борной кислоты и сулемы на сибиреязвенную палочку и на некоторых других бацилл (Bacillus suЬtilis, Thyrothrix scaber u. tenius) и пришел к тому выводу, что постепенно

можно приучить всех этих микробов к дозам, несомненно

смертельным для тех же непрнсnособленных видов. Thyrotrix tenius выносит вдвое большие дозы сулемы, будучи при­

способленным, чем раньше. Обыкновенная · сибиреязвенная палочка не развивается, когда среда заключает более 0,005%

борной кислоты; будучи постеленnо приученной, она выносит

0,007% того же аnтисеtltическоrо вещества.

Впоследств·ии аналоГИчнЫ~ фкrы бЫо!JИ констатированы

и другими наблюдателями, так Ч'tо 1 настоящее время легко приобретаемая приспособляемость микробов к ядам признана

общим правилом:

Для того чтобы выяснить механизм этой приспособляе­

мости, Д а н и ш (l; е;) изучал действие мышьяковистой кис­

лоты на сибиреязвеннЬlif tliJЛoчeк. Он доказал, что этот ба­

цилл приучается расти в буЛБЬнi; заключающем такую дозу

мышьяковистой киСлоты; кoropiifi f!IНачале мешает всякому

развитию. Во вр~мя проЦесС& ПfНt~tiОМСiления, достигающе­ rося путем ряда переходов в cpeДtfjt е возраста~щим коли­

чеством мышьяковистой кислоты, сибиреязвенная палочка

выделяет слизистый футляр, защищающий чувствительные

части ее. Мы имеем здесь, следовательно, совершенно сход­ ное явление с тем, которое тот же наблюдатель видел у бак­ терндин при приспособленив ее к серуму крысы. Аналогия

эта распространяется даже на выделение предохраняющего

вещества :в культуральную жи.ziк~ffit