Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

5 курс / Инфекционные болезни / Доп. материалы / Mechnikov I.I. _Nevospriimchivost v infekcionnyx boleznjax

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
32.21 Mб
Скачать

72

ГЛАВА III

Некоторые из этих ядов, как иод и алкоголь. выделя·

ются почками, другие, как железо,- кишками.

Естественно было предположить, что и микробы удаЛя­

ются теми же выделительными органами. Ф л ю г г е приня.IJ

эту точку зрения и изложил ее в своем сочинении о фермен­

тах и микробах 1Он даже .предложил Вы с о к о в и чу 2

исполнить ряд многочисленных опы1'ов, чтобы проверить свою

теорию. Больiпое чи.сло этих опытов, <?Чень тщательно еде·

ланных, однако опровергпо его предположение.

Различные виды микробов, привитые в кровеносные со·

суды кроликов и собак, никогда не удаляются ни почками,

&и другими выделительными органами, если эти животные

иевосприимчивы. Переход бактерий в выделения всегда ука·

зывает на более или менее· важные повреждения тканей.

Э:rот результат был много раз nодтвержден и он теперь t~бщещ)инят. Выделение микробов мочой ука,;3ывает на отсут­

ствие иммунитета и, наоборот, на чувствьтельность орга­

низма.

Во многих септицемиях, как, например,, при сибиреязвен­

ной, при стрептококковой и других, а также в более локали­

зированных ·заболеваниях, как тиф, бактерии иногда даже в большом количестве обнаруживаются в моче.

Между тем здесь мы несомненно имеем дело с невос·

приимчивым организмом.

Однако за эти последние годы было напечатано несколь· ко работ с целью показать несправедливость этог~, повиди·

мому, окончательно установленного результата.

Сначала Б и д л ь и 1( р а у с 3 (венские ученые) заявили

в очень подробной работе, что микробы Легко могут перехо­

дить в неповрежденную почку, которая при выполн~нии своей

физиологическоit функции освобождает от них организм.

Микробы через нормальный диаnедез выхоДят из капилляр­

ных сосудов и затем выделяются с мочой. По исследованию

1 Fermente

und

Mikroparasiten.

Ziemssen u.

Pettenkofer, Handbuch

der Hygiene.

 

 

 

..

 

• Ueber die Schicksale der

ins

Blut injecierten

Microorganismen, Zeit·

schrift fiir Hygiene, т.

1, 1886,

стр.

1.

 

• Zeitschrift

filr

Hygiene,

XXVI, 1897, стр. 353.

ПРЕДIМ.РИТЕЛЬНЬIЕ ЗАМЕЧАНИЯ .ОТНОСИТ, НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 73

тех же авторов неповрежденная печень также может про­

пускать бактерии, помогая таким образом организму осво·

беждаться от них.

Наоборот, поджелудочная и слюнные железы не выпол·

няют этой функции. Со своей стороны К л·е ц к и й 1 пришел

ктому же выводу; по его •мнению, почки служат главным

органпм для ·выделения микробов в невосприимчнвом ·орга­

низме.

Ввиду этих противоречий О п и ц 2 принялся за изучение того же вопроса в лаборатории_ Ф л ю г г е, в Бреславле. Он подверг критике технические приемы своих предшествен­

ников и выполнил целый ряд новых опытов. В результате их

он категорически заявил, что «В действительн~сти не ·суще·

ствует нормального выделения почками микробов, находя­ шихс·я в крови». По его мнению, «частое появление МИI(рО· бов -в моче животных, которым незадолго перед_ тем прнви­

JШ в кровь живые бактерии, зависит от механическnх и химических повреждений стенок сосудов и эпителия почек».

Можно было бы ожидать, что вопрос окончательно ре·

шеи в пользу первых результатов Вы с о к о в и ч а. Между

тем •Многие еще высказываются за нормальное выделение

микробов почками. Недавно П а в л о в с к и А 3 напечатал длииную статью об этом. Он старается доказать, что некото­ рые микробы, даже введенные в подкожную клетчатк-у жи­ вотных, через очень короткое время (четверть часа) перехо­

дят в мочеполовые органы и выделяются с мочой.

Надо

было п~ложнть предел этим противоречиям, и

М 9 т 9 н 4

(Metin) предпринял ввиду этого самостоятельные

исследования в Пастеровском институте. Он устр~нил в сво­

их опытах все возражения, сделанные его nредшественникам,

и произвел·их безупречно.

Он привнвал несколько видов микробов в вены кролика

ив подкожную клетчатку морских с·винок.

Через известный промежутоi< времени он производил

Archiv fOr experlmentelle Pathologie, т. XXXIX,

1897, стр. 39.

s

Zeltschrift fflr Hyglene, т. XXIX, 1898, стр. 528.

IЬid., т. ХХХШ, 1900, S. 261.

 

'

Annalea de l'lnstitut Pasteur, т. XIV, 1900, стр.

415.

74

ГЛАВА III

лаnар':>томию этих животных, вытягивал наружу мо.чевой nузырь. и брал немного мочи таким образом, чтобы в нее не

проникло ни капли крови. Полученный резуJiьтат был вполне

убедителен. Когда опыт был произведен строго вышеоnисан­

ным образом, НИКОГда НеЛЬЗЯ было НаЙТИ МИКрОб:)В В МОЧе

невосnрии\fчивого животного. Следовательно, они не выде­

ляются его nочками.

Оnыты М э т э н а относительно nрохождения микробов

через nечень невосnриимчивых животных nривели к тому же

результату. Никогда он не находил микробов, nривитых в

кровь или nод кожу, в желчи животных. М э т э н ван.Лю­ чает свою статью двумя следующими выводами: «Во-первых, почки и печень не проnускают 'микробов, привитых _nод кожу

ИJIИ в вены; во-вторы~. когда в культурах развиваются коло­

нии впрыснутых микробов, то это происходит от присутствия

известного количества крови в посеянной жидкости - при­

знак сосудистого или эпителиального поражения механиче­

ского или химического происхождения». Мы nрисутствовали

nри

опытах М э т э н а

и

можем подтвердить

тottHOt'Tь

рЕ'·

эультатов.

 

 

 

 

 

 

 

Несомненно, следовательно, что согласно

с

результата­

ми,

полученными сначала

Вы с о к о в и ч е м,

микробы

вы·

деляются из невосnриимчивого организма

не через nочки и

не через nечень..-·

 

 

 

 

 

 

 

Некоторые исследователи утверждаJiи, что

выделение

это

происходит через

nотовые железы.

Так,

Б рун н ер"t

сделал несколько опытов с поросятами и кошками, которым

он nредварительно прививал большей частью патогенные микробы. Он вызывал у этих животных обильный nот по­

мощью nилокарпина, затем сеял потовую жидкос.ть и наблю­ дал, не развиваются ли в. ней привитые в кровь микробы.

В оДном единственном опыте с сапрофитным микро_бом (Coccobacillus :prodigiosus) он nолучил nоложительный результат,

из которого вывел, что невосприимчивый организм освобож·

дается от микробов, находящихся в его крови, через пото­

вые железы.

1 Berliner klinische Wochenschrift, 1891, стр. 505.

ПРЕ!ДВАРИТВЛЬНЬIЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НВВОСПРИИМЧИВОСТИ 75

Но этот оnыт тем менt>е· дает право вывести какое-ни­ будь заключение, что мордочка поросенка, с которой соби··

рался пот, очень подвержена поранениям ·мелких сосудов, из

которых могли попасть микробы, развившиеся в культурах 6 р у н н е р а. Но, помимо этого, даже при сильнейшем

развитии патогенных микробов в крови пот обыкновенно не заключает их. К р и к л и в ы й 1 доказал это относительно

кошек, которым он прививал сибирскую язву. Несмотря на nереход бактеридий в кровообращение, их не было вовсе в

поту.

Итак, проникнув в невоспринмчивый организм, микробы

не удаляются ни одним из органов, выделяющих многие

растворимые яды.

Поэтому приходится искать другое объяснение для исчезновения микробов, столь часто и такими различными пу­

тями проникающих в невссприимчивый орг:1низм. Что микро­

бы действителhно совершенно исчезают в нем, вполне дока·

зано. Этот факт так часто наблюдается, что бесnоJJезно

настаивать на нем.

Возможно предположить, что бактерии подвергаются в невосприимчивом организме той же. участи, как инородные

тела, прони}(ающие или введеfJные в кровообращение. Благодаря исследованиям Г о ф м а н а и Ре к л~ н г а у­

з е н а 2, а также По н фи ка 3 давно известно, что зерна

кармина и киновари, опрыснутые в кровь, осаждаются в

различных органах. Их находят в селезенке, в лимфатиче­ ских железах и в костном мозгу. Известное количество этих инородных тел фиксируется даже в nечени и почках. Только вместо того, чтобы переходить в мочу и в желчь, они оста­ ются в промежуточной ткани этих желез.

Названные мной наблюдатели хорощо видели, ч.то окра­

шенные зерна не остаются долго ни в крови, н.и в лимфе,

но нахо-дятся внутри клеточных элементов. Эти зерна в тече­

ние целых недель остаются там без видимой перемены; этим

они отличаются от микробов, исчезающих в невосприимчи-

1 Врач, 1896, N2 8-12.

1 ZentraiЬiatt fiir medizinische Wissenschaften, 1867, N9 31.

8 Virchow's Archiv fiir pathologische Anatomie, т. XLVIII, стр. 1.

76

ГЛАВА III

вом организме уже через несколько дней, часто даже через

несколько часов.

Исчезновение это скорее можно сравнить с резорбиро­

ванием твердых частиц, кончающимся более или менее

полной атрофией их. Давно уже известно, что гной, кровопод­

теки, слизистая оболочка беременной матки и т. д. рассАсы­ ваются. Именно с этим процессом можно было искать

аналогии в исчезновении микробов.

При впрыскивании различных бактерийневосприимчивым

или мало чувствительным животным всегда наблюдается

месrная реакция в вffде воспаления, сопровождаемого появ­ лением большого количества белых кровяных шариков.

Мало-помалу впрыснут~е микробы исчезают из очага; экс­

судат становится стерильным и в конце концов сам вполне

рассасывается. Многочисленные наблюдения, которые будут

изложены в следующих главах, действительно доказывают

аналогию между исчезанием микробов в невосприимчивом

организме и резорбированием твердых тел иЛИ животных

клеток.

Разбор процесса этого рассасывания значительно обле~­

чит нам изучение нммунИ'Iета против микробов. Когда ~ ка­ кой-нибудь части организма происходит гнойное скопл~ние; кровоиЗлияние или разрыв тканей, эти повреждения часто

могут излечиться через более или менее долгий срок. В случаях, когда клеточные элементы сохраняют свою

целость, они резорбируются лимфатическими путями и пере­ ходят в кровообращение.

При изучении переливания крови, Г а й э м 1 наблюдал, что «впрыснутая в брюшную nолость, она всасывается без

изменений и переходит со своими анатомическими элемента­

ми в общее кровообращение».

Он убедился в том, что «лимфатические пути играют

существенную роль в этом всасывании~. Этот результат был

подтвержден Л е с а ж е м из Алфора 2

1 Comptes-rendus de I'Acadt!mie des sёiences de Paris, т. XCIII, 1888,

стр. 749.

2 Comptes-rendus de la Societe de Biologle, 1900, стр. 653.

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫВ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 77

Он нашел, что у собаки «через час после обильного кровоизлиянря, nроизведенного в брюшной полости, красные

шари~и начинают без изменений и в очень большом коли·

честве свободно переходить в грудной проток:.. Я наблюдал

подобное же всасывание красных шариков морской свинки,

оnрыснутых в брюЦJную полость других особей того же вида.

Белые кровяные шарики могут точно так же быть погло·

ще.нными лимфатическими сосудами, не будучи вовсе пред·

варительна видоизмененными.- В конце слабой воспалнтель· ной реакции, вызванной у холоднокровных животных, а

именно у головастиков лягушки, наблюдается непосредствен·

ный переход лейкоцитов нз экссудата в лимфатическую

систему.

Но приведеиные мной примеры совершенно исключнтель· ны. В громадном большинстве .случаев клеточные элементы, nодверженные всасыванию, схватываются амебоидными клет­

ками, в которых и исчезают. Даже при рассасывании крае·

ных Шариков, разлитых в брюшной полости того же живот·

ного вида, известное число Пiариков не переходит непосред·

ственно в кровообращение, а сначала поrлощается амебоид·

ными элементами. Этот факт был также указан Л е с а ж е-м. При воспалительных экссудатах лейкоциты становятся

подобным же образом добычей своих родичей. Поглощен·

ные беЛые кровяRые шарики некоторое время еще наблюд.а·

ются внутри других лейкоцитов, но вскоре они распадаются

и затем вnолие исчезают. Тот ж~ способ рассасывания всег·

да наблюдают, когда вводят в какую бы то ни было часть

организма уже не изолированные клетки, как J'lейкоциты

или кра:ные кровяные шарики, а 'частицы тканей и органов.

Амебоидные клетки окружают их, проникают в них и в кон­

це концов втягивают их внутрь себя.

Вышеуказанный способ резорбирования имеет вполне

обiций характер. Он относится к разным видам клеток и

наблюдается как в совершенно нормальном организме, так.

и в рцзличных патологических случаях. Уже более 50 лет

известно, что . клетки могут заключать в себе красные

кровяные шарики («Ьiutkбrperchenhaltlge Zellen» немецких авторов). Их встречают в селезенке, в лимфатических желе-

78 ГЛАВА 111

зах и во многих nатологических nродуктах. Долго не могли

сбъяснить, каким образом красные шарики nоnадают в дру·

гие клетки. В и р х о в 1 nредnолагал, что это происходИт вследствие механического давления. Только nозднее некото­

рым гистологам удалось оnределить настоящую природу клеток, заключающих красные шарики, и прнзна'!'ь их за

лейкоциты, поглотившие nоследние. Много споров возбудило также присутствие лейкоцитов внутри больших клеток

экссудата. Предполагали, что последниематеринские клет­

ки, gаключающне новое поколение маленьких клеток. Описы·

вали слияние большой клетки с заключенными в ней малень­

кими.

Б и ц о ц е р о 2 признал первую за амебоидную клетку,

поrлотившую гнойные клетки. С тех пор оnисали большое

число случаев нахождениSt различных К.'Iеточных элем.ентов

внутри болыиих клеток и уже без колебаний nризнавали это

явление за поглошение лейкоцитами или аналогичными

клетками.

Изменения поrлощенных элементов внутри амебоидных

клеток можно сравнить с внутриклеточным пищеварением.

Действительно, аналогия поразительна меЖду изменениями

Gастиц, проглоченных амебами, и клетками, поглошенными при резорбировапии.

Чтобы как следует установить эту аналогию, необходимо

сначала изучить внутриклеточное пищеварение в строгом

смысле· слова, тем более что это явление служит основанием

всей теории,

развиваемой в

этой книге.

В двух

nервых главах

мы уже видели примеры внутри-

клеточнQго пищеварения у амеб, инфузорий и т. д. и у миксо-

мицетов в стадии плазмодия.

Во всех этих случаях пищеварение происходило в явно

кислой среде и благодаря ферменту, который никогда не мог

быть обнаружен вне тела простейших. У миксомицетов же

он является как известный вид пепсина.

'j

,J

·.!'.·

~

1

Virchow's

Archiv, т. IV, 1851;' стр.

536.

2

Handbuch

der klinischen Microscopie,

1887, стр. 108; Gazzetta medica

lombarda, 1871,

1872Wiener ·medizinische jahrЫicher, 1872, стр. 160.

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 79

Внутриклеточное пищеварение всего лучше известно нам

в пишев.арительных органах низших беспозвоночных. Оно

наблюдается у губок, у всех бескишечных (медуз, поли11ов,

сифонофор, ктенофор), у большинства турбеларий (птiнарий,

рабдоцёл) и у некоторых мягкотелых (низших брюхоногих).

Внутриклеточное переваривание в nищеварительных органах

становится все более редким на высших ступенях у бес­

позвоночных; иногда оно обнаруживается только в личиноч­

ном состоянии (Phoronis) и окончательно уступает место

перевариванию пиши пищеварительными · соками, выделяе­

мыми в желуДочно-кишечный канал.

В своем обзоре сравнительной физиологии пищеварения

К р у к е н б е р г 1 хотел установить два тиnа nоследнего:

протоплазмическое, или клеточное, пищеварение, и выдели­

тельное. По его мнению, первое обязано одной жизнедеятель­

ности, помимо какого бы т~ аи было производства раство­

римых ферментов. Только выделительное nищеварение,

свойственное позвоночным и почти всем высшим бесnозвоноч­ ным, произвпдится ферментами диастаза или энзима.

Многие ·ученые стали на эту точку зрения и nоддержи­

вают мнение, будто внутриклеточное пищеварение представ­

JJяет чисто жизненное явление, существенно разнящееся от

химического пищеварения; последнее обязано своему дей­

ствию сокам, которые выделяются в желудочно-кишечный

канал и заключают растворимые ферменты. Теория эта со­

вершенно ошабочна: п0следующие строки представят этому обильные доказательства.

Вс.'1едствие своих ~1алых размеров простейшие не го­

дятся для изучения глубоких явлений внутриклеточного nищеварения. Более высокоорганизованные животные, как планарии, пригаднее для этих· исследований. Эти плоские qерви оче~ь обыкновенны в пресной и морской воде и легко

~скармливаютс~ в неволе.

Они - хищп;.~ки и, между прочим, охотно сосут кровь

человека и других животных. Надо их продержать без

пищи в течение нескольких дней,· а затем, дав им каплю

1 Grundziige einer vergleichenden Physiologie der Verdauung. 18821

80

ГЛАВА 111

крови, можно наблюдать, как их кишечник наполняется ею

(фиг. 6). Для этих наблюдений очень удобен Dendrocoelum

lactum.

Благодаря прозрачности этого червя можно легко

наблюдать его кишечник во всей длине и с многочисленными

.разветвлениями после того, как червь накачал в него кровь.

В течение векоторого еремени орган этот окрашен в

яркокрасный цвет, но постепенно .он становится коричнева·

'ТЫМ или слабофиолетовым. Эти изменения вп<?лне напомина·

ют то, что происходит при подкожном кровоизлиянии у чело·

-век·а вследствие ушиба. Микроскопическое исс-ледование

·планарий, кормленных кровью, показывает, что цвет их КИ·

шечника зависит от различных стадий переваривания крас­

ных кровяных. шариков. Тотчас после проглатывания крови

,планарией красные шарики поглошаются эпителиальными

.клетками кишок. Эти клетки прикреплены к кишечной стенке утонченной шейкой и представляются в виде больших а мебоидных клеток, свободный конец которых погружен в

.кишечную полость и выпускае1· протdплазматические отроет·

:ки, схватываюшие· красные шарики и переносящие их в

.содержимое клетки. Явление это происходит очень быстро, так что· очень скоро все шарики находятся уже в~утри эпи·

"ТелИальных клеток.

Кишечная полость вnолне выnолняется вследствие увели·

-чения их объема.

Попав внутрь клеток кишечного канала, красные шарики

представляют леrко наблюдаемы~ под микроскопом изме­

нения.

Предпочтительно кормить планарий кровью низших

-позвоночных, красные шарики которых снабжены ядром.

В своих наблюдениях я главным образом употреблял гусиную

кровь.

Красные шарики этой птицы, поглошенные эпителиаль·

ными клетками кишечника планарии, чаще всего являются в

них в виде плотных комков (фиг. 7); только немногие ост~­

ются изолированными. Bc'kope большинство кровяных шари·

ков теряет свой нормальный вид и очертание; они округли· ются, сливаются между собой, но ядро и гемоглобин позво·

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 81

ляют без всякого затруднения узнавать их. Через некоторое

время красный сок кровяных шариков начинаеt: диффунди­ ровать в пищеварительные вакуоли, образующиеся вокруг

них. Красные кровяные шарики опоражниваются, сохраняя

ядро и оболочку, которая все более и более съеживае·rся.

Ядро также претерпевает почти полное перевари~ание и от него остается одна оболочка (фиг. 8). Даже через несколь­

ко дней после начала переваривания крови еще находят

вполне узнаваемые остатки красных шариков. Только крас­ ный цвет заменился более или менее коричневым. В конце

пищеварения, по мере полного исчезания красных шариков,

протоплазма киш~чных клеток наполняется круглыми вакуо­

.Jiями, заключающими коричневые неправильные конкременты,

&то - экскреты, выделяемые в кашечную полость.

Столь медленное переварнвание такого легко усвояемого

вещества, как кровь, производится исключительно внутри

эпителиальных клеток кишок. Повторное микроскопическое исследование llесомненным образом доказывает полное от­

сутствие внеклеточного переваривания красных шариков в

содержимом кишок. Когда дают планария.м ·гусиную кровь,

<'Мешанную с синим лакмусовым порошком, через несколько

часов находят зерна 9Того порошка внуrри эnи1'елиальных

клеток кишок. Но только незначительная часть синего лак­ муса изменяет свой цвет на светлофиолетовый. Большинство зерен сохраняет голубую окраску. Можно было бы, следова­

тельно, думать, что внутрпклеточное пищеварение планарий

происходит в иейтральной или почти нейтральной среде.

Между тем если обработать препараты кишечных кле·

ток, переполненных гусиной кровью, раствором 1% нейтраЛь­

нокрасной краски, то сейчас же видно,. чrо красные шарики и заключающие их вакуоли принимают яркокрасный цвет, nодобный пикрокармину (фиг. 9). Эта окраска, по нашим наблюдениям над нейтральнокрасным веществом, указывает

на кислую реакцию. Она, однако, слабее, чем у парамеций

и других простейших.

Настой планарий в физиологической воде, к которому прибаsляют немного гусиных красных шариков, явно раство­ ряет их. Они округляются и. теряют свой гемоглобин,