2 курс / Гистология / ЛАБОРАТОРНЫЕ_ЗАНЯТИЯ_ПО_ГИСТОЛОГИИ

С физиологической точки зрения в глазу выделяют несколько функциональных аппаратов:

рецепторный аппарат – сетчатка; диоптрический или светопреломляющий аппарат:

роговица; хрусталик; стекловидное тело;

жидкость камер глаза;

аккомодационный аппарат:

радужка; хрусталик; реснитчатое тело;

вспомогательный аппарат:

веки; ресницы;

слезные железы; глазодвигательные мышцы.

Развитие. В эмбриогенезе глаз развивается из разных источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков. Поверхность пузырька разразрастается, из нее формируется двухслойный глазной бокал. Из наружного листка бокала формируется пигментный слой, развитие внутреннего зрительного листка приводит к формированию многослойной сетчатки. Область контакта пигментного слоя и сетчатки – одно из механически слабых мест глаза – при патологическом уменьшении внутриглазного давления отслойка сетчатки чаще всего происходит именно по границе с пигментным эпителием.

Края глазного бокала служат для образования гладких мышц радужки (мышцы, суживающие и расширяющие зрачок) и реснитчатого тела. Поскольку эти мышцы происходят от нервной закладки, их относят к мионевральным элементам. В то время, когда выпячивается глазной пузырек, эктодерма, лежащая непосредственно перед ним, утолщается, впячивается внутрь и образует полый пузыревидный зачаток хрусталика, который внедряется внутрь формирующегося глазного бокала. Затем хрусталик отшнуровывается от эктодермы, клетки задней стенки его удлиняются, заполняют всю полость пузырька, теряют ядро и другие органеллы и превращаются в оптически прозрачные хрусталиковые волокна. Сросшаяся над

5

ним эктодерма участвует в образовании переднего эпителия роговицы. Из окружающей глазную закладку мезодермы образуется сосудистая оболочка и склера, переходящая в передней части в прозрачную роговицу. Склера, сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы. Эпителий конъюнктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы.

По мере формирования глаза активность растущих клеток обеспечивается входящей в глазной стебелек гиалоидной артерией. Впоследствии, когда разовьются другие источники кровоснабжения, она атрофируется.

Развитие глаза не заканчивается с рождением. В раннем постнатальном периоде у млекопитающих происходит дегенерация и частичное отмирание клеток сетчатки, не сумевших сформировать необходимые связи. Так, в сетчатке новорожденного человека исчезает до 40% нейронов. Развитие клеток в центральной ямке (fovea) сетчатки человека прослежено вплоть до 72 лет.

Строение сетчатки. Сетчатка состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.

Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение, характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторных, биполярных и ганглионарных нейронов. Тела этих нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементами: слой палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев

(рис. 2).

Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, образующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде «бороды», которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и

6

он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается в тело клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов.

Рис. 2. Сетчатка. 1 – пигментный эпителий; 2 – фотосенсорный слой; 3 – наружная глиальная мембрана; 4 – наружный зернистый слой; 5 – наружный сетчатый слой; 6 – внутренний ядерный слой; 7 – внутренний сетчатый слой; 8 – ганглионарный слой; 9 – слой нервных волокон; 10 – внутренняя глиальная мембрана

Функции пигментного слоя:

–трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки;

–защитная функция – защита палочек и колбочек, прежде всего от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом барьере;

–фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков;

биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам.

Слой палочек и колбочек (фотосенсорный) образован дендри-

тами фоторецепторных нейронов, имеющих форму или палочек,

7

или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А – ретиналя. В темноте про-

исходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, «стареют» и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает «куриная слепота» – неспособность видеть в ночное время.

Наружная глиальная мембрана находится между фотосенсор-

ным и наружным зернистым слоем. Образована отростками глиальных клеток-волокон.

Наружный зернистый (ядерный) слой образован телами и яд-

рами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки.

Наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.

Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых, интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера. Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое, а их аксоны формируют синапсы с дендритами ганглионарных нейронов во внутреннем сетчатом слое.

Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Через такие синапсы может проходить торможение, что увеличивает контрастность изображения.

Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их заменяет тело клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Аксон ветвится и образует связи с несколькими ганглионарными, а также биполярными нейронами. Функция амакриновых нейронов та же, что

8

иу горизонтальных клеток. Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию.

Глиальные клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных отростков клеток Мюллера отходят многочисленные вторичные отростки, которые окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя

вформировании гематоретинального барьера. Несмотря на такое разнообразие клеток его формирующих, внутренний ядерный слой заметно тоньше, чем наружный.

Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками.

Ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. Эти нейроны – самые крупные в сетчатке, но их меньше всего. В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглионарным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный нейрон.

Слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются

иидут в таламус.

Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной.

9

Нейронный состав зрительного анализатора (рис. 3):

–1-й нейрон – фоторецепторный;

–2-й нейрон – биполярный;

–3-й нейрон – ганглионарный;

–тело 4-го нейрона расположено в зрительном бугре, аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры больших полушарий.

Рис. 3. Нейронный состав сетчатки (А – нейронный состав сетчатки, Б – межнейронные связи в сетчатке). 1 – пигментный слой, 4 – внутренний ядерный (4а – палочки, 4б – колбочки) 6 – внутренний ядерный (6 – биполярные нейроны, 6б – горизонтальные, 6а – амокриновые), 8 – ганглионарный слой (8 – ганлионарные нейроны), 9 – аксоны ганглионарных нейронов, 12 – зрительный нерв, 13 – глиальная клетка (Кузнецов, Мушкамбарову, Горячкина, 2002)

Световоспринимающий аппарат глаза представлен палочками

и колбочками.

Палочки – рецепторы черно-белого ночного зрения. Их количе-

ство около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах сетчатки.

Колбочки – рецепторы цветного зрения. В колбочке строение наружного сегмента несколько отличается от палочки. Во-первых, наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминающими гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндриче-

10