2 курс / Гистология / ЛАБОРАТОРНЫЕ_ЗАНЯТИЯ_ПО_ГИСТОЛОГИИ

соединительнотканный слой; 2) миокард и в нем: а) мышечные волокна в продольном сечении; б) анастомозы; в) прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами.

Зарисовать и обозначить: 1) эндокард и в нем: а) эндотелий; б) субэндотелиальный слой; в) мышечно-эластический слой; г) соединительнотканный слой; 2) проводящие кардиомиоциты; 3) миокард и в нем: а) волокна; состоящие из рабочих кардиомиоцитов; б) анастомозы; в) вставочные диски; 4) эпикард изучить по атласу и зарисовать слои.

Ситуационные задачи

1.Клетки отростчатой формы, со слабо развитым сократительным аппаратом и значительно развитым синтетическим аппаратом. Как называются эти клетки и где располагаются?

2.Даны два препарата. На одном видны волокна с многочисленными ядрами под оболочкой волокна, в другом видны клетки с центрально расположенным ядром. На каком из этих препаратов сердечная мышечная ткань?

3.Предложено два препарата сердца. На одном представлена стенка желудочка, на другом – стенка предсердия. По каким признакам можно провести дифференцировку стенок желудка?

4.На электроннограмме кардиомиоцитов в одних содержатся многочисленные миофибриллы и митохондрии, но мало саркоплазмы, в других – мало миофибрилл, но много саркоплазмы. К какому типу кардиомиоцитов относится первая и вторая клетки?

Самостоятельная работа

Решить тесты из компьютерной программы

Рекомендованная литература

1.Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 2006.

2.Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.

3.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).

4.Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб. пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.

61

ские клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых. Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее (1 стволовая клетка приходится на 2000 клеток мозга). Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Эта клетка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдает его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина в молодых эритробластах.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки вблизи эндоста, контактируя с ретикулярными клетками и преадипоцитами. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобла-

сты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры через поры в их стенке и отделяются в форме тромбоцитов. В красном костном мозге образуются моноциты, NK, предшественники Т- лимфоцитов. Эти клетки встречаются небольшими группами вокруг кровеносных сосудов.

Сосудистый компонент. Красный костный мозг богат кровеносными сосудами. Наряду с обычными сосудами микроциркуляторного русла содержатся особые посткапиллярные синусы – тонкостенные анастомозирующие сосуды большого диаметра (50-70 мкм). Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви (дистальную и проксимальную), которые разделяются на артериолы. Артериолы дихотомически делятся, переходя в истинные капилляры, от которых берут начало синусоидные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и способны отличать зрелые клетки гемопоэтического ряда от незрелых и выделять их в кровоток. Синусы снабжены сфинктерами и играют роль «отстойников», в которых дозревают клетки крови.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей и состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состоя-

64

ний одного кроветворного органа.

Контроль пролиферации и дифференцировки гемопоэтических клеток в определенном направлении осуществляется рядом гуморальных факторов. К местным гуморальным факторам относятся эритропоэтин, который вырабатывается в почках и стимулирующий гемопоэз, колониестимулирующие факторы – продуцируются эндотелиоцитами кровеносных капилляров, сромальными клетками, Т-лимфоцитами – стимулируют эритропоэз, грануло-поэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз.

Участие красного костного мозга в иммунной защите. В крас-

ном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. В ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности иммуноглобулиновые рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза. До 75% В-лимфоцитов, образующихся в красном костном мозге, здесь же и погибают механизмом апоптоза. Гибнут клетки, обладающие рецепторами к собственным антигенам. Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.

Тимус

Строение тимуса. Тимус является центральным органом иммунной защиты и выполняет следующие функции:

1.В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов из предшественников, поступающих из красного костного мозга;

2.В тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин,

тимусный сывороточный фактор и др.

Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, но полностью не теряет своих функций и в старческом возрасте.

Тимус снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят на разную глубину перегородки. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпите-лиоцитами. В петлях клеток лежат лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество.

65

Корковое вещество выглядит более темным из-за более плотного расположения лимфоцитов. В нем выделяют две зоны. Поверхностную – субкапсульный слой содержит крупные клетки – лимфобласты, являющиеся предшественниками Т-лимфоцитов. Они мигрируют сюда из красного костного мозга. Эти клетки под влиянием тимозина, который выделяют эпителиоретикулярные клетки, пролиферируют. В этом слое содержится особый вид эпителиоретикулярных клеток – «клетки-няньки». В глубоких инвагинациях этих клеток, как в колыбели, располагаются 10-20 лимфоцитов.

Внутренний корковый слой содержит потомки лимфобластов, в большинстве своем малые неделящиеся лимфоциты, многие из которых взаимодействуют с эпителиоцитами. Здесь происходит созревание лимфоцитов, в процессе которого они теряют дифференцировочный CD1, но приобретают СD3, CD4 и CD8. Дальнейшая их дифференцировка происходит в мозговом веществе.

Мозговое вещество. Тимоциты поступают из коркового слоя в мозговой и дифференцируются в CD4+ и СD8+ лимфоциты. Зрелые Т-лимфоциты выходят по венам и лимфатическим сосудам из тимуса и попадают в периферические органы кроветворения. В кровоток поступает лишь 3-5% клеток, образующихся в тимусе, остальные гибнут механизмом апоптоза. Гибнут те лимфоциты, которые приобрели рецепторы к антигенам собственного организма. Зрелые лимфоциты мозгового слоя экспрессируют молекулу CD44, которая связывается с гиалуроновой кислотой и другими компонентами основного вещества.

Зрелые лимфоциты на границе с мозговым веществом через посткапиллярные венулы с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз.

Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальные клетки и лимфоциты, которых значительно меньше (3-5% всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитов. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрес-

66

сах. Функция их до конца не ясна. Существует несколько разных мнений по возможной их функции. Это выработка тимических гормонов, участие в разрушении аутореактивных Т-лимфоцитов, кератинизация эпителиоретикулярных клеток и др.

В тимусе располагаются и вспомогательные клетки – это макрофаги и дендритные клетки.

Гематотимический барьер. В корковом веществе тимуса происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, и действие антигенов на этом этапе может нарушить нормальный лимфопоэз. Поэтому развивающиеся Т-лимфоциты коркового вещества отделены от крови и находящихся в ней антигенов гематотимическим барьером.

В его состав входят следующие структуры:

1.Эндотелий капилляров непрерывного типа;

2.Непрерывная базальная мембрана эндотелия;

3.Перикапиллярное пространство, в соединительной ткани которого присутствуют макрофаги, расщепляющие антигены;

4.Базальная мембрана периваскулярных ретикулоэпителиоцитов;

5.Ретикулоэпителиоциты, клетки отростчатой формы и при помощи своих отростков охватывают гемокапилляры.

Васкуляризация тимуса. Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. От дуговых артерий почти под прямым углом отходят капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковом веществе. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием,

апродолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.

Периферические органы кроветворения

ииммуногенез

Кпериферическим органам относят лимфатические узлы, селезенку, скопления лимфоидной ткани по ходу дыхательного и пищеварительного тракта.

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов.

67

Функции лимфатических узлов:

1.Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В- лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти;

2.Барьерно-защитная функция: а) неспецифическая защита от антигенов

(фагоцитоз их из лимфы многочисленными макрофагами); б) специфическая защитная функция (осуществление специфических иммунных реакций);

3.Дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;

4.Депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;

5.Участие в обмене веществ – белков, жиров, углеводов и других веществ.

Строение лимфатических узлов. Размер в среднем 0,5-1 см,

форма бобовидная. К выпуклой поверхности узла подходят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной вогнутой стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфатические сосуды. В ворота узла входят артерия и нервы, а выходят вены и лимфатические сосуды. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. От капсулы внутрь узла отходят трабекулы. В капсуле встречаются гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы. Строма узла образована ретикулярной тканью, состоящей из ретикулярных клеток, ретикулиновых и коллагеновых волокон, макрофагов и антигенпредставляющих клеток. В петлях ретикулярной ткани располагаются лимфоциты.

Влимфоузле различают две зоны: периферическую – корковое вещество, и центральную – мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из наружной коры, расположенной под капсулой и глубокой коры или паракортикальной зоны, а также особых лимфатических сосудов – синусов, располагающихся под капсулой – краевой синус, между трабекулами и корковым вещест-

вом – вокругузелковый (промежуточный) и в области ворот тимуса

–центральный синус.

Наружная кора представляет собой скопление лимфоидной ткани, образующей лимфатические узелки (В-зависимая зона) и интерфолликулярные (межузелковые) скопления. Лимфатические

68

узелки – круглые образования величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфатические узелки, имеющие светлый центр – реактивный центр (центр размножения).

Первичные фолликулы состоят в основном из малых В- лимфоцитов, связанных с ретикулярными и антиген-

представляющими фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена происходит бласттрансформация малых В- лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения (более светлая зона) и короны, или мантии, по периферии узелка. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми «наивными» лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из узелка через боковые зоны короны в интерфолликулярное пространство, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговые тяжи мозгового вещества, где созревают в

плазмоциты.

Межузелковые пространства содержат малые лимфоциты, макрофаги. При антигенной стимуляция она сильно истончается.

Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфатического узла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие

вмозговые тяжи плазмоциты на разных стадиях развития. В паракортикальной зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови

влимфатический узел и, возможно, обратно.

Мозговое вещество состоит из анастомозирующих тяжей лимфоидной ткани (мозговых тяжей), трабекул и мозговых лимфатических синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной и содержат предшественников плазмоцитов, плазмоциты, немного Т- лимфоцитов и макрофаги. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.

69

Строение синусов лимфоузла. Все синусы лимфоузла пред-

ставляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. В просвете синусов лежат отростчатые ретикулярные клетки и волокна с фиксированными на них блуждающими макрофагами. Базальная мембрана имеется лишь в отдельных участках синусов.

Лимфа, протекающая по синусам коркового и мозгового вещества, обогащается лимфоцитами, поступающими из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Синусы выполняют функцию фильтров, в которых задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов. Однако в них могут возникать очаги инфекции и метастазов злакачественных опухолей.

Кровоснабжение лимфатического узла. Кровеносные сосуды входят в ворота узла. Одна часть артерий распадается на сеть капилляров капсулы и трабекул, другая на капилляры, идущие к узелкам, паракортикальной зоне и мозговым тяжам. В узелках поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.

Селезенка

Функции селезенки:

1.Участие в формировании клеточного и гуморального иммунитета. В селезенке происходит антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;

2.Разрушениестарыхиповрежденныхэритроцитовитромбоцитов.

3.Депонирование крови и тромбоцитов;

4.Участие в выработке веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозга.

Строение селезенки. Селезенка снаружи покрыта капсулой из плотной соединительной ткани и брюшиной. От капсулы отходят трабекулы, анастомозирующие в глубоких слоях. Капсула и трабекулы содержат гладкие миоциты и образуют опорно-сократительный аппарат селезенки и составляют 5-7% ее объема. Все пространство между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью, это строма органа. Совокупность лимфоидных клеток представляет

еепаренхиму. В селезенке выделяют красную и белую пульпу.

70