2 курс / Гистология / ЛАБОРАТОРНЫЕ_ЗАНЯТИЯ_ПО_ГИСТОЛОГИИ
.pdf
Т е м а 10
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Женская половая система состоит из парных яичников и маточных труб, матки и влагалища, наружных половых органов и молочных желез.
Яичник выполняет две функции: генеративную (образование зрелых женских половых клеток – овогенез) и эндокринную ( синтез женских половых гормонов). В репродуктивном периоде его строение претерпевает постоянные циклические изменения.
Снаружи яичник одет покровным эпителием и состоит из коркового и мозгового слоев (рис. 44). Покровный эпителий представляет видоизмененный мезотелий с микроворсинками на апикальных поверхностях.
Рис. 44. Строение яичника (по Ю.И. Афанасьеву): 1 – примордиальные фолликулы в корковом веществе; 2 – растущий фолликул; 3 – соединительнотканная оболочка фолликула; 4 – фолликулярная жидкость; 5 – зрелый фолликул; б – яйценосный бугорок; 7 – желтое тело; 8 – интерстициальная ткань; 9 – беловатое тело; 10 – атретический фолликул; 11 – поверхностный эпителий; 12 – белочная оболочка; 13 – кровеносные сосуды в мозговом веществе яичника
Корковое вещество содержит фолликулы, желтые и белые тела. Примордиальные фолликулы – овоциты первого порядка, покрытые слоем плоских фолликулярных клеток и окруженные базальной мембраной. Первичные фолликулы – овоциты первого порядка, окруженные несколькими слоями цилиндрических фолликулярных
181
клеток. Между овоцитом и фолликулярными клетками появляется прозрачная оболочка. Прозрачная зона выполняет ряд важных функций.
1.Способствует увеличению площади поверхности обмена между фолликулярными клетками и овоцитом.
2.Образует между ними барьер.
3.Препятствует полиспермии.
4.Защищает развивающийся эмбрион при его перемещении по половым путям до имплантации.
Вторичные фолликулы содержат первичный овоцит, окруженный многослойной оболочкой – текой, которая содержит интерстициальные клетки, кровеносные капилляры и фиброзную наружную теку. Во вторичных фолликулах в связи с дальнейшим ростом появляются между фолликулярными клетками полости, заполненные жидкостью.
Третичные (пузырчатые) фолликулы формируются из вторичных вследствие секреции фолликулярной жидкости, образующей единую полость фолликула. Зрелые третичные фолликулы крупные (18–22 мм) возвышаются над поверхностью яичника. За 12–15 часов до овуляции размеры фолликула возрастают, секретируется фолликулярная жидкость, ослабевает связь овоцита и клеток венца с яйценосным бугорком.
Овуляция – разрыв зрелого третичного фолликула с выбро-
сом из него овоцита, окруженного лучистым венцом происходит на 14-й день 28-дневного цикла.
Желтое тело образуется из клеток (гранулезы и теки) овулировавшего фолликула. Развитие желтого тела включает четыре стадии
(рис. 45): 1) пролиферацию и васкуляризацию; 2) железистый метаморфоз, 3) стадию расцвета; 4) обратное развитие.
Первая стадия характеризуется активным размножением клеток гранулезы и теки. Во второй стадии клетки гранулезы и теки превращаются в крупные полигональные клетки – лютеоциты. Третья стадия расцвета – выработка женского полового гормона (прогестерона), подготавливающего матку к восприятию эмбриона. Клетки желтого тела продуцируют также экстрогены, андрогены и окситоцин. Стадия обратного развития включает дегенеративные изменения лютеоцитов с замещением плотным соединительнотканным рубцом – белым телом, которое уменьшается в размерах и погружается в строму.
182
Регуляция функции желтого тела осуществляется ЛГ (лютенизирующий гормон), рецепторы которого имеются на лютеоцитах. Вырабатываемый желтым телом прогестерон угнетает секрецию ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) гипофизом, отчего тормозится начало следующего цикла роста фолликулов, который автоматически возобновляется с угасанием желтого тела.
Часть фолликул разрушается в процессе роста на любой стадии их развития с формированием атретических тел. Мелкие примордиальные фолликулы, подвергаясь атрезии полностью разрушаются и бесследно замещаются соединительной тканью. Более крупные фолликулы при атрезии длительно сохраняют прозрачную зону. Конечным этапом развития атретического тела служит его разрушение и образование на его месте белого тела.
Рис. 45. Схема жизненного цикла желтого тела (Кузнецов, Мушкамбаров, Горяч-
кина, 2002)
Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, кровеносными сосудами и нервными сплетениями, содержит гилусные клетки, сходные с клетками Лейдига – вырабатывают андрогены.
183
Матка – орган с толстой мышечной стенкой, в котором происходит развитие плода. В ее расширенную часть (тело) открываются маточные трубы. Стенка матки состоит из трех оболочек: эндометрия (слизистая), миометрия (мышечной), периметрия (серозная).
Эндометрий. Эндометрий в течение репродуктивного периода претерпевает циклическую перестройку (менструальный цикл) в ответ на ритмические изменения секреции гормонов яичником (ова-
риальный цикл); каждый цикл завершается разрушением и удалени-
ем части эндометрия (менструальное кровотечение).
Эндометрий состоит из покровного эпителия, на поверхность которого открываются маточные железы, погруженные в собст-
венную пластинку (строму). Покровный эпителий – однослойный призматический, содержит секреторные и реснитчатые клетки.
Маточные железы (железы эндометрия) – простые трубчатые, образованы цилиндрическим эпителием. Функциональная активность и морфологические особенности маточных желез существенно меняется в ходе менструального цикла.
Строма эндометрия содержит отросчатые фибробластоподобные клетки, лимфоциты, гистиоциты и тучные клетки. Между клетками располагается сеть коллагеновых и ретикулярных волокон, присутствуют эластические волокна.
В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по строению и функции: базальный и функциональный.
Базальный слой прикрепляется к миометрию. Содержит участки маточных желез. Малочувствителен к гормонам. Служит источ-
ником восстановления функционального слоя в менструальном цик-
ле. Получает питание из артерий, которые проникают в эндометрий из миометрия.
Функциональный слой много толще базального; содержит поверхностный (контактный) слой с плотно лежащими клетками стромы и глубокий (губчатый) с многочисленными железами и сосудами. Функциональный слой высоко чувствителен к гормонам, под влиянием которых изменяются его строение и функции.
Менструальный цикл проявляется закономерными изменениями эндометрия, которые протекают непрерывно (в среднем 28 дней). Условно разделяется на три фазы: 1) менструальную, 2) пролиферации, 3) секреции; за исходную точку временного отчета принимаютначало менструации, котороесоответствует 1-му днюцикла.
184
Менструальная фаза приходится на 1-4-й день. Характеризуется удалением разрушенного функционального слоя. Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием («физиологическая рана») в последующие 2 дня подвергается эпителизации вследствие миграции эпителия из донышек желез на поверхность стромы в виде пластов уплощенных клеток.
Фаза пролиферации (постменструальная) соответствует 5-14-му дням цикла. Характеризуется усиленным ростом эндометрия (под влиянием эстрогенов, выделяемых растущим фолликулом). Происходит формирование и рост спиральных артерий. Покровный эпи-
телий из низкого призматического преобразуется в высокопризма-
тический. Железы, сначала имеющие вид прямых узких трубочек, к концу фазы приобретают штопорообразный ход, их просвет расширяется. Клетки желез увеличиваются, часто делятся.
Фаза секреции (предменструальная) соответствует 15–28-му дням цикла и характеризуется активной деятельностью маточных желез. В середине фазы функциональный слой разделяется на компактный и губчатый слои, а в ее конце он подвергается некрозу вследствие спазма сосудов. Железы принимают извитой вид, их просвет заполнен секретом. Строма отекает. Спиральные артерии становятся резко извитыми. Состояние эндометрия становится подготовленным для имплантации эмбриона (20– 22-й дни; или
6–8-й дни после овуляции). Секреция завершается на 23-24-е дни. В последующие дни ухудшается трофика эндометрия в результате снижения уровня прогестерона. Спиральные артерии прекращают кровоснабжение функционального слоя, вызывая его гибель.
Миометрий включает три нерезко разграниченных мышечных слоя: подсосудистый (подслизистый), сосудистый и надсосудистый (подсерозный) – наружный.
Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей соединительной тканью); он покрывает матку не полностью – в тех участках, где он отсутствует, имеется адвентициальная оболочка. В периметрии находятся симпатические узлы и сплетения. Покрывает матку неполностью. В периметрии находятся симпатические нервные узлы и сплетения.
Шейка матки имеет строение трубки, в которой находится шеечный канал. Ее стенка образована теми же оболочками, что и тело матки. Шейка матки служит источником иммуноглобулинов и обеспечивает поддержание местного иммунитета в женской половой системе.
185
Маточная труба представляет собой трубчатый орган, который выполняет ряд функций.
1.Захватываетовоцит, выделяющийся из яичника приовуляции.
2.Создает условия для транспорта спермиев в направлении от матки.
3.Обеспечивает среду необходимую для оплодотворения и начального развития эмбриона.
4.Осуществляет транспорт эмбриона в матку.
Встенке маточной трубы различают три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка окружает просвет яйцевода, образуя огромное количество ветвящихся складок. Эпителий – однослойный цилиндрический, состоит из двух типов клеток
–реснитчатых и секреторных, которые располагаются вперемежку. Собственный слой слизистой построен из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. Мышечная оболочка состоит из двух слоев ГМК (внутреннего циркулярного и наружного продольного). Слои отделены друг от друга рыхлой соединительной тканью, богатой капиллярами. Серозная оболочка имеет обычное гистологическое строение.
Влагалище представляет толстостенную трубку, соединяющую предверие влагалища с шейкой матки. Стенка влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежащим на собственной пластине. В эпителии выделяют базальные, парабазальные, промежуточные и поверхностные клетки.
Собственная пластинка состоит из волокнистой соединительной ткани с большим количеством коллагеновых и эластических волокон. Железы в слизистой оболочке влагалища отсутствуют. Мышечная оболочка состоит из пучков ГМК, образующих внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Адвентициальная оболочка образована соединительной тканью, которая сливается с адвентициальной прямой кишки и мочевого пузыря. Содержит венозные сплетения и нервы.
Молочная железа является частью репродуктивной системы. До полового созревания молочная железа состоит из небольшого числа долей, образованных короткими эпителиальными тяжами.
У взрослой женщины молочная железа состоит из 15–20 долей трубчато-альвеолярных желез, между которыми располагаются
186
внутридольковые протоки. Миоэпителиальные клетки обеспечивают выделение молока из альвеол и выводных протоков, сокращаясь под влиянием окситоцина – нейрогормона гипоталамуса. Регуляция лактации осуществляется эстрогенами, прогестерогеном, кортикостероидами, тиреоидными гормонами.
Цель занятия
Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гистофизиологию органов женской половой системы.
Задачи занятия
1.Научиться определять под световым микроскопом органы женской половой системы и их тканевые элементы.
2.Объяснить механизмы циклической деятельности органов женской половой системы и их регуляцию
3.Объяснить особенности эмбрионального развития органов женской половой системы.
4.Идентифицировать тканевые элементы молочной железы в лактирующем и нелактирующем состояниях.
Необходимый исходный уровень знаний.
Из предшествующих тем
1.Зародышевые листки и их производные.
2.Особенности структурной организации эндокринных желез.
3.Гонадотропные функции гипофиза.
4.Строение женской половой клетки.
По теме занятия
1.Эмбриогенез органов женской половой системы.
2.Строение и функции яичника.
3.Овогенез.
4.Строение и функции органов женского генитального тракта.
5.Овариально слизистой менструальный цикл и его регуляция.
6.Строение молочных желез, и их функциональные связи с органами женской половой системы.
187
Объекты изучения
Микропрепараты для самостоятельного изучения
1.Яичник кошки. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при малом увеличении капсулу, покрытую однослойным плоским эпителием; корковое вещество и мозговое вещество. Комбинируя малое и большое увеличения, найти и изучить следующие структуры: примордиальные фолликулы расположены в субкапсулярной зоне коркового вещества, мелкие, покрыты однослойным плоским эпителием; растущие фолликулы – первичные содержат один и более слоев кубических фолликулярных клеток, овоциты покрыты блестящей оболочкой; вторичные имеют одну или несколько полостей, окружены соединительнотканной покрышкой; атретические фолликулы имеют сморщенную блестящую оболочку и разросшуюся соединительнотканную покрышку; зрелый фолликул – крупный с центрально расположенной полостью, истонченным зернистым слоем, овоцит смещен к периферии; кровеносные сосуды мозгового вещества заполнены эритроцитами.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) мезотелий; 3) корковое вещество; 4) мозговое вещество; 5) примордиальные фолликулы; 6) первичные фолликулы; 7) вторичные фолликулы; 8) зрелые фолликулы; 9) атретические фолликулы; 10) кровеносные сосуды.
2.Желтое тело беременности. Окраска гематоксилином и эо-
зином. Найти при малом увеличении: лютеиновые клетки, крупные округлые с ячеистой цитоплазмой; соединительнотканные прослойки слизистой – разделяют группы железистых клеток; кровеносные сосуды лежат в прослойках соединительной ткани; участки коркового вещества с примордиальными фолликулами – расположены по краю среза.
Зарисовать и обозначить: 1) лютеиновые клетки; 2) соединительнотканные прослойки; 3) кровеносные сосуды; 4) участки коркового вещества.
3.Яйцевод. Окраска гематоксилин – эозином. Найти при малом увеличении: слизистую оболочку, которая расположена изнутри, образует многочисленные ветвящиеся складки; однослойный призматический реснитчатый эпителий покрывает слизистую оболочку
споверхности; собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью; мышечная оболочка построена из гладкой мышеч-
188
ной ткани, состоящей из циркулярного и продольного слоев; серозная оболочка расположена снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку в ней: а) однослойный эпителий, б) собственную пластинку; 2) мышечную оболочку и в ней: в) циркулярный слой; г) продольный слой; 3) серозную оболочку.
4.Матка. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при ма-
лом увеличении слизистую оболочку (эндометрий), которая выстилает внутреннюю поверхность органа. Она состоит из однослойного призматического эпителия (покрывает поверхность слизистой оболочки); собственной пластинки (образована рыхлой соединительной тканью); желез (крипт) в виде трубочек, ориентированных перпендикулярно к поверхности слизистой оболочки. Мышечная оболочка (миометрий) состоит из трех слоев гладкой мускулатуры: подслизистого слоя, граничащего со слизистой; сосудистого слоя, богатого кровеносными сосудами; надсосудистого слоя, который прилежит к серозной оболочке. Серозная оболочка (переметрий) покрывает орган снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) эндометрий и в нем: а) однослойный призматический эпителий, б) собственную пластинку, в) железы; 2) миометрий и в нем: а) подслизистый слой, б) сосудистый слой, в) надсосудистый слой; 3) периметрий.
5.Молочная железа в лактирующем состоянии. Окраска ге-
матоксилином и эозином. Найти при малом увеличении дольки железы, представленные скоплением концевых секреторных отделов; междольковые перегородки образованы рыхлой соединительной тканью; альвеолы, имеющие вид полостей разной формы и размеров; млечные протоки, расположеные в дольках и междольковых перегородках – выстланы кубическим и призматическим эпителием. При большом увеличении в альвеолах определить лактоциты, которые имеют круглые ядра; миоэпителиальные клетки имеют палочковидные ядра, окружают альвеолы снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) дольки железы; 2) концевые секреторные отделы; 3) междольковые перегородки; 4) альвеолы; 5) млечные протоки; 6) лактоциты; 7) миоэпителиальные клетки.
Демонстрационные препараты
1.Зрелый фолликул. Окраска по Маллори.
2.Эндометрий в предменструальный период.
189
Электронные микрофотографии
1. Женская половая клетка (яйцеклетка). Руководство-атлас по гистологии, / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина, 2000 (электронная версия)
Схема
Участие ямчников в гормональных взаимодействиях ( Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина, 2002, рис. 262)
Контрольные вопросы
1.Из каких источников и как развиваются в эмбриогенезе яичник, яйцевод и матка?
2.В чем отличие овогенеза от сперматогенеза?
3.Как построен яичник и в чем сущность циклических изменений
увзрослых?
4.Каково строение матки и маточных труб в различные фазы полового цикла?
5.Что такое овариально-менструальный цикл и как осуществляется его регуляция?
6.Как построено влагалище?
7.Как построены молочные железы (лактирующая и нелактирующая), чем осуществляется регуляция секреторной деятельности?
Рекомендованная литература
1.Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 2006.
2.Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4.Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб. пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1.Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. – СПб.: СОТИС, 2000.
2.Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3.Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.
4.Боровая Т.Г., Волкова О.В. Женская пловая система // Руководство по гистологии: в 2 т. – СПб.: СпецЛит, 2001. T. II.
190