2 курс / Гистология / ЛАБОРАТОРНЫЕ_ЗАНЯТИЯ_ПО_ГИСТОЛОГИИ

дящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа и со всех сторон окружены внутренними фаланговыми клетками. Наружные волосковые клетки лежат в в 3-4 ряда в углублениях на поверхности наружных опорных фаланговых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть. Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000-19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее – высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток:

–внутренние и наружные фаланговые;

–внутренние и наружные клетки-столбы;

–наружные и внутренние пограничные клетки Гензена;

–наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.

Название «фаланговые клетки» связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, ле-

31

жащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.

Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так как сенсорные клетки прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них – биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий:

1-й – биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев;

2-й – нейрон в вестибулярных ядрах продолговатого мозга; 3-й – нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам ко-

ры полушарий.

Орган вкуса. Периферическая часть вкусового анализатора – вкусовые почки. Они обнаружены в эпителии рта, языка, переднего

32

отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и листовидные (рис. 14).

Рис. 14. Листовидные сосочки языка. 1 – листовидные сосочки; 2 – просвет между сосочками; 3 – вкусовые почки на боковой стенке сосочка (Кузнецов, Мушкамбаров, Горячкина, 2002)

У детей и реже у взрослых вкусовые почки встречаются в эпителии губ, надгортанника и даже голосовых связок. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них около 50% находится в желобоватых сосочках.

Вкусовая почка (gemma gustatoria) имеет эллипсоидную форму. В ее апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. Почка образована 40–60 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.

33

Развитие. У человека развитие вкусовых почек в желобоватом сосочке начинается в первой трети беременности (6–7 нед.) с появления в соединительной ткани сосочков нервных волокон. Часть нервных волокон, освобождаясь от шванновских клеток, входит в эпителий и контактирует с клетками дифференцирующихся вкусовых почек, которые можно разделить

по электронной плотности цитоплазмы на темные (1-й тип) и светлые (2-й тип). По мере развития число клеток 2-го типа увеличивается, а 1-го уменьшается. К 15-й неделе во вкусовых почках плода человека появляется 3-й тип клеток с электронно-плотными пузырьками диаметром 30–70 нм в подъядерной части клеток. Формирование микроворсинок на вершине апикальных отделов клеток происходит к 18-й неделе. Начиная с этой стадии идентифицируется три типа клеток, сходных по ультраструктурной организации с клетками вкусовых почек взрослых людей. Таким образом, дифференцировка вкусовых почек на языке всегда происходит во вкусовых сосочках, эпителиальные клетки которых, по-видимому, отличаются от клеток соседнего эпителия. Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий.

Строение вкусовой почки. Клетки вкусовой почки не однородны по строению. Выделяют 4 типа клеток (рис. 15).

Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электронно-плотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образованию электронноплотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.

Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней, наряду с варьирующими по размерам вакуолями, содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомыиэлектроноплотный материал.

Клетки типа III содержат в апикальной части невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диа-

34

метром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток – наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80–150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30–60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным синапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов.

Рис. 15. Схема строения вкусовой почки листовидного сосочка языка кролика: 1 – опорные «темные» клетки; 2 – опорные «светлые» клетки; 3 – рецепторная клетка; 4 – базальная клетка; 5 – вкусовая пора; 6 – нервные волокна, окруженные шванновской клеткой; 7– синаптический контакт с клеткой 3-го типа; 8– секрет во вкусовой поре (Дмитриева, Пяткина, 2001)

Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Предполагают, что клетки типа IV служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки.

Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную ее часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250±50 часов. После повреждения

35

нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление. Результаты этих исследований дают основание полагать, что вкусовые почки находятся под нейротрофическим контролем.

Цель занятия

Сформировать четкое представление о гистофизиологии рецепторных ивспомогательных отделоворгана слуха, равновесия ивкуса.

Задачи занятия

1.Усвоить отличительные особенности вторично-чувствующих рецепторных клеток.

2.Научиться различать под микроскопом рецепторные и вспомогательные отделы органов слуха и равновесия.

3.Уметь под микроскопом определять структуры перепончатого

икостного лабиринтов улитки.

4.Уметьнаходитьорган вкусаи его элементыподмикроскопом.

Необходимый исходный уровень

Из предыдущей темы

1.Морфофункциональная и гистогенетическая классификация эпителиальных тканей.

2.Строение рыхлой соединительной ткани.

3.Морфофункциональная характеристика нервных клеток и нервных волокон.

По теме занятия

1.Морфофункциональные особенности вторично-чувствующих органов чувств.

2.Развитие органа слуха, равновесия и вкуса.

3.Строение наружного и среднего уха.

4.Анатомическое строение преддверия внутреннего уха. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гис-

тофизиология рецепторного аппаратаорганаравновесия игравитации.

5.Микроскопическое строение перепончатого лабиринта улитки.

6.Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение элементов спирального (кортиевого) органа.

7.Особенности строение органа вкуса.

36

Объекты изучения

Микропрепараты для изучения и зарисовки

1. Аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилином и эози-

ном. Препарат расположите таким образом, чтобы вершина стержня улитки была направлена вверх. Найти, внутри каждого завитка улитки треугольной формы перепончатый канал. Его основанием служит базиллярная мембрана, под которой расположена барабанная лестница. Наружной стенкой является сосудистая полоска, прилежащая к надкостнице костной улитки, нижняя часть которой утолщена и называется спиральной связкой. Верхняя стенка образована вестибулярной мембраной, над которой находится вестибулярная лестница. На базиллярной мембране, прикрепляющейся с внутренней стороны к спиральной костной пластинке, а снаружной

– к спиральной связке, расположен орган слуха – спиральный, или кортиев, орган. Надкостница спиральной костной пластинки образует утолщение – лимб, в котором различают верхнюю вестибулярную губу и нижнюю барабанную (тимпанальную) губу. В основании спиральной костной пластинки залегает спиральный ганглий – скопление биполярных афферентных нейронов.

На большом увеличении изучить строение спирального органа. Спиральный орган состоит из двух видов клеток – опорных и рецепторных. Среди опорных клеток, касающихся базиллярной мембраны, найти внутренние и наружные клетки-столбы, а также внутренние и наружные поддерживающие клетки. Клетки-столбы образуют между собой треугольной формы канал – туннель. Снаружи от них видны наружные поддерживающие клетки (клетки фаланги). Внутренние и наружные волосковые сенсорные эпителиоциты лежат на поддерживающих клетках: внутренние – в один ряд, наружные – в три или четыре ряда. Над спиральным органом нависает покровная пластинка, имеющая связь с эпителием вестибулярной губы лимба.

Зарисовать и обозначить при малом увеличении: 1) улитку; 2)

стержень улитки; 3) костный лабиринт; 4) вестибулярную лестницу; 5) барабанную лестницу; 6) канал улитки; 7) вестибулярную мембрану; 8) костную спиральную пластинку; 9) лимб костной спиральной пластинки и в нем: а) вестибулярную губу лимба; б) барабанную губу лимба; 10) спиральную связку; 11) сосудистую полоску; 12) базиллярную мембрану; 13) спиральный орган; 14) спинальный узел.

37

мембрану; 7) покровную мембрану; 8) внутренние поддерживающие клетки; 9) наружные поддерживающие клетки.

2. Орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении микроскопа найти листовидные сосочки языка. На боковой поверхности сосочков в толще их эпителия найти эллипсовидной формы тельца – вкусовые почки. При большом увеличении рассмотреть одну из вкусовых почек. На апикальной поверхности почки видно вкусовая пора, ведущая в небольшое углубление – вкусовую ямку. Среди эпителиальных клеток вкусовой почки имеются вкусовые сенсорные эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты.

Зарисовать и обозначить: 1) листовидный сосочек; 2) многослойный плоский эпителий сосочка; 3) вкусовую почку; 4) вкусовые сенсорные эпителиоциты; 5) вкусовые штифтики; 6) поддерживающие эпителиоциты; 7) вкусовую ямку; 8) вкусовую пору.

Демонстрационные препараты

1.Орган равновесия. Ампуллярный гребешок. Окраска гема-

токсилином и эозином. Увеличение большое. Найти: 1) сенсорные волосковые клетки; 2) поддерживающие эпителиоциты.

Электронные микрофотографии и схемы

1.Электронная микрофотография волосковой клетки спирального органа (Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000).

2.Электронная микрофотография волосковой клетки ампулярного гребешка (Там же).

3.Электронная микрофотография вкусовой почки (там же).

Решить ситуационные задачи:

1.Поражены волосковые клетки спирального органа верхних

отделов улитки. Восприятие каких звуков будет нарушено?

2.В результате заболевания поражен спиральный ганглий. Какие функциональные изменения в восприятии звуков при этом произойдут?

3.У больного в результате хронического воспалительного про-

38

цесса развилась тугоухость. Нарушением каких структур это могло быть вызвано?

4. У больного поражены вкусовые почки на корне языка. Какие вкусовые ощущения будут нарушены?

Задания для самостоятельной работы

Проконтролируйте усвоение материала с помощью тестовых заданий по компьютерной программе.

Рекомендованная литература

1.Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 2006.

2.Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.

3.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).

4.Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб. пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.

1.Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. – СПб.: СОТИС, 2000.

2.Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.

3.Данилов Р.К., Клишов А.А. Гистология. – СПб.: ВМедА, 1995.

Т е м а 2

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система образована сердцем, кровенос-

ными и лимфатическими сосудами.

Функции сердечно-сосудистой системы:

1.Транспортная – обеспечение циркуляции крови и лимфы в организме, транспорт их к органам и от органов. Эта функция складывается из трофической (доставка к органам, тканям и клеткам питательных веществ), дыхательной (транспорт кислорода и углекислого газа) и экскреторной (транспорт конечных продуктов обмена веществ к органам выделения) функции;

2.Интегративная функция – объединение органов и систем органов в единый организм;

39

3.Регуляторная функция – наряду с нервной, эндокринной и иммунной системами сердечно-сосудистая система относится к числу регуляторных систем организма. Она способна регулировать функции органов, тканей и клеток путем доставки к ним медиаторов, биологически активных веществ, гормонов, а также путем изменения кровоснабжения.

4.Сердечно-сосудистая система участвует в иммунных, воспа-

лительных и других общепатологических процессах (метастазиро-

вание злокачественных опухолей и других).

Артерии, сосуды микроциркуляторного русла

Развитие сосудов

Сосуды развиваются из мезенхимы. Сначала из мезенхимы формируются кровяные островки. Клетки островков дифференцируются в двух направлениях: клетки внутри островка (гематогенная линия) дают начало клеткам крови; клетки по периферии островка (ангиогенная линия) превращаются в эндотелиоциты, которые соединяются друг с другом и образуют стенки кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды образуются в стенке желточного мешка на 3-й неделе эмбриогенеза под индуктивным влиянием входящей в его состав энтодермы. В теле зародыша кровеносные сосуды развиваются позднее (во второй половине третьей недели) из мезенхимы. В конце третьей недели первичные кровеносные сосуды желточного мешка соединяются с кровеносными сосудами тела зародыша. После начала циркуляции крови по сосудам их строение усложняется, кроме эндотелия в стенке образуются оболочки, состоящие из мышечных и соединительнотканных элементов.

Общий путь кровообращения подразделяется на два круга: боль-

шой и малый

40