2 курс / Гистология / ЛАБОРАТОРНЫЕ_ЗАНЯТИЯ_ПО_ГИСТОЛОГИИ

Белая пульпа – это совокупность лимфатических узелков, лежащих вокруг центральных артерий и периартериальных влагалищ. Белая пульпа составляет 1/5 часть селезенки. Лимфатические узелки селезенки представляют собой скопление Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов, окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. В узелке различают 4 зоны: периартериаль-

ную зону; реактивный центр (центр размножения); мантийную зону и маргинальную зону.

Периартериальная зона окружает центральную артерию и образована преимущественно Т-лимфоцитами, макрофагами и антиген-

представляющими интердигитирующими клетками. Это Т-

зависимая зона и является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатического узла.

В центре размножения узелка располагаются фолликулярные дендритные клетки, В-лимфоциты на разных стадиях развития, претерпевшие бласттрансформацию. Здесь происходит дифференцировка В-лимфоцитов в плазматические клетки.

Мантийная зона окружает периартериальную зону и центр размножения и состоит из плотно расположенных В-лимфоцитов, небольшого количества Т-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов.

Маргинальная зона представляет собой переходную зону между белой и красной пульпой. В этой зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, через нее в белую пульпу поступают Т- и В-лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют зрелые плазмоциты.

Красная пульпа селезенки включает многочисленные кровеносные сосуды, преимущественно синусоидного типа и пульпарные тяжи. Пульпарные тяж в своей основе содержат ретикулярную ткань. Между ретикулярными клетками находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях созревания. В пульпарных тяжах происходит распад и уничтожение старых эритроцитов, созревание плазмоцитов. Гемоглобин эритроцитов расщепляется на билирубин и трансферрин, содержащий железо. Билирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчных кислот; трансферрин из кровотока захватывается макрофагами косного мозга и далее используется для построения новых молекул гемоглобина в созревающих эритроцитах.

71

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, далее следуют сегментарные, которые разветвляются на трабекулярные и далее на пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными (обычно лежат эксцентрично). Центральная артерия – мелкая мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих кровью белую пульпу. Выйдя из узелка, центральная артерия разветвляется на кисточковые артериолы, переходящие в эллипсоидные (гильзовые) капилляры. Они снабжены муфтой (гильзой), которая играет роль сфинктера и состоит из ретикулярных клеток и волокон. Далее следуют короткие артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение). Некоторые капилляры могут открываться непосредственно в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообращение обеспечивает быструю циркуляцию и оксигенизацию тканей. Открытое кровообращение медленное и обеспечивает контакт форменных элементов крови с макрофагами.

Синусы красной пульпы – это тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром 12-50 мкм. Они составляют большую часть красной пульпы. Синусы выстланы эндотелиальными клетками вытянутой формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет сосудов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы крови. Клетки лежат на прерывистой базальной мембране. Кровь из синусов может поступать сразу в ретикулярную основу селезенки. Функциями синусов являются: транспорт крови, обмен кровью между сосудистой системой и стромой, депонирование крови.

Отток венозной крови осуществляется по системе вен: пульпарные

– трабекулярные (лишены собственного мышечного слоя) – сегментарные – селезеночные. Соотношение белой и красной пульпы может бытьразличным, всвязи с этимвыделяют два типаселезенок:

иммунный тип характеризуется выраженным развитием белой пульпы и

метаболический тип, при котором значительно преобладает красная пульпа.

Лимфоидная система слизистых оболочек

Вее состав входят:

1.Глоточное лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова), представ-

72

ленное:

миндалиной языка; двумя небными миндалинами;

двумя трубными миндалинами; глоточной миндалиной.

2.В стенке тонкой кишки одиночные (солитарные) лимфатические узелки;

3.Скопления лимфатических узелков (пейеровы бляшки);

4.В стенке червеобразного отростка лимфатические узелки и диффузная лимфоидная ткань.

Лимфоидные образования слизистых оболочек имеют ряд отличий от лимфоидных органов.

1.Строма лимфоидных образований представлена рыхлой соединительной тканью.

2.Переработка антигенов (макрофагами) и представление их лимфоцитам (антигенпредставляющими клетками) происходит главным образом в эпителии с чем связана и иная (нежели в лимфоузлах) локализация участвующих в данных процессах клеток.

Взаимодействие эпителия с лимфоцитами представлены на

(рис. 19).

Рис. 19. Схема иммунной реакции в слизистой кишечника. 1 – антигены, 2 – иммуноглобулины, 3 – М-клетка, 4 – лимфоциты, 5 – эпителиальная клетка (Афанасьев и др., 2004)

73

Участие лимфоцитов в совместной реакции на антиген

1.Как показано на схеме, лимфоциты (4) часто проникают в толщу эпителия (иначе говоря, инфильтрируют его).

2.Здесь они, во-первых, впервые встречают антигены (1) (перемещаясь затем в лимфоидную ткань слизистой оболочки), вовторых, после антигензависимой дифференцировки выделяют на поверхность слизистой оболочки иммуноглобулины (2).

Эпителий (5) тоже активно участвует в реакции на антиген. В составе эпителия миндалин есть дендритные клетки, а в составе эпителия кишечника (в т.ч. аппендикса) – так называемые М-клетки

(3). Видимо, и те, и другие «представляют» антигены лимфоцитам

(4). Кроме того, иммуноглобулины, синтезированные стимулированными лимфоцитами, модифицируются в секреторных клетках эпителия (5) и лишь после этого попадают на поверхность.

Таким образом, иммунная реакция в слизистой оболочке включает следующие этапы:

1) связывание и обработка антигенов специальными клетками

(дендритными или М-клетками); 2) антигенная стимуляция лимфоцитов, находящихся в эпите-

лии 3) миграция лимфоцитов в соответствующую зону (В- или Т-)

подлежащей лимфоидной ткани и антигензависимая дифференци-

ровка; 4) поступление дифференцированных или частично дифферен-

цированных клеток в лимфоток или кровоток; 5) отсюда – выселение их в разные органы, в т.ч. в слизистую

оболочку рядом с местом первичного контакта с антигеном; 6) секреция плазмоцитами иммуноглобулинов, которые прони-

кают в секреторные клетки эпителия, модифицируются и выделяются на поверхность, защищая ее от новых порций антигена.

Миндалины

Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеется в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракты.

74

Функции миндалин

1.Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В- лимфоцитов.

2.Барьерно-защитная.

3.Контроль за состоянием микрофлоры пищи.

Небные миндалины представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизи-

стой оболочки.

Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий, Он образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Крипты имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из светлого центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти). В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.

Межузелковые зоны – место бласттрансформации Т-лимфоцитов и их созревания (Т-зоны). Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием длямиграции лимфоцитов. Плазмоциты, которые образуются в В-зонах, продуцируют в основном иммуноглобулин класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами изернистыми лейкоцитами.

Снаружи миндалины находится подслизистая основа, образующая капсулу вокруг крипты. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

75

Аппендикс

Функции аппендикса:

1.Антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.

2.Барьерно-защитная функция.

Строение аппендикса. Стенка аппендикса состоит из четырех оболочек (рис. 20), характерных для толстого кишечника, частью которого аппендикс и является:

1)слизистой (цилиндрический однослойный эпителий, собственная и мышечная пластинки);

2)подслизистой (рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань);

3)мышечной (внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани с межмышечной рыхлой волокнистой соединительной ткани);

4)серозной (слой рыхлой волокнистой соединительной ткани и мезотелий).

Просвет аппендикса имеет треугольную форму, содержит клеточный детрит и с годами может зарастать. В собственной пластинке и подслизистой оболочке находятся многочисленные скопления лимфоцитов в виде лимфоидных узелков – В-зоны, состоящие из реактивного центра и мантийной зоны. В узелках происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов под влиянием антигенов, которые перерабатываются макрофагами и фолликулярными дендритными клетками. Активированные В-лимфоциты превращаются в плазмоциты и В-лимфоциты памяти. Плазмоциты синтезируют антитела класса А.

Цели занятия

1.Усвоить основные этапы гемопоэза в онтогенезе. Научиться диагностировать основные структурные элементы центральных органов кроветворения.

2.Усвоить основные этапы лимфопоэза в онтогенезе. Научиться объяснять основные закономерности развития и функционирования периферических органов кроветворения и идентифицировать их тканевые компоненты под световым микроскопом.

76

Зарисовать и обозначить: 1) синусоидные сосуды; 2) мегакариоциты; 3) гемопоэтическую ткань; 4) адипоциты.

2.Тимус (вилочковая железа). Окраска гематоксилином и эо-

зином. На малом увеличении найти соединительнотканную капсулу органа, междольковые соединительнотканные перегородки, дольку

ив ней: корковое вещество – более темное по периферии; мозговое вещество – более светлое в центре дольки. В корковом веществе лимфоциты располагаются более плотно, поэтому на препарате оно выглядит более темным. При большом увеличении в мозговом веществе различить: тимические тельца (тельца Гассаля), представляющие собой наслоившиеся друг на друга эпителиальные клетки с розовой цитоплазмой и бледными ядрами; мелкие вены, заполненные эритроцитами, придающими сосудам оранжевый цвет.

Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) междольковые соеди- нительно-тканные перегородки, а в них кровеносные сосуды; 3) дольку тимуса, а в ней а) корковое вещество; б) мозговое вещество; в) лимфоциты тимуса; г) тельце тимуса; д) эпителиоретикулоцит.

3.Лимфатический узел. Окраска гематоксилином и эозином.

При малом увеличении найти: капсулу – на периферии среза плотная соединительная ткань, со скоплениями жировых клеток; трабекулы – отходят от внутреннего слоя капсулы внутрь узла (местами могут попадаться в виде отрезков). При малом увеличении в корковом веществе найти лимфатические узелки в разном функциональном состоянии (поэтому имеют различное строение) – шаровидные скопления лимфоцитов в периферической зоне коры (в центре некотрых узелков видны более светлые зоны – герменативные центры); диффузную кору – между узелками и к центру от узелков; мозговые тяжи – тяжи из лимфоцитов (идут от диффузной коры к центру узла); краевой синус – пространство между капсулой и корой; вокруг узелковый (промежуточный) – между корой и трабекулами; мозговые синусы – между мозговыми тяжами и трабекулами. При большом увеличении найти эндотелиальные клетки – выстилают синусы; ретикулярные клетки – в мозговых синусах отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой и светлым ядром; свободные макрофаги – округлые клетки с бледно-розовой вакуолизированной цитоплазмой; лимфоциты, лимфобласты в реактивных центрах узелков – большие лимфоциты (ядро бледнее, цитоплазмы больше по сравнению с малыми лимфацитами, в ядрах хорошо видно несколько ядрышек).

79

Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) трабекулы; 3) синусы (краевой, промежуточные, центральные); 4) лимфоидные узелки (отметить клеточный состав); 5) паракортикальную зону (Т- зависимая зона); 6) мозговые тяжи; 7) ретикулярные клетки; 8) Лимфобласты; 9) лимфоциты; 10) макрофаги; 11) кровеносные сосуды.

4. Селезенка. Окраска гематоксилином и эозином. При малом увеличении найти: капсулу – покрывает орган с поверхности; лимфоидные узелки – плотное скопление лимфоцитов; центральную артериолу – лежит в лимфоидном узелке (обычно проходит эксцентрично); кисточковые артериолы – в узелке 2-3 мелких рядом лежащих сосуда; красную пульпу – находится между узелками и трабекулами; трабекулярную артерию и вену – проходят рядом в трабекуле. Артерия отличается от вены наличием циркулярного слоя гладких миоцитов под эндотелием. Трабекулярная вена безмышечного типа, поэтому имеет только эндотелиальную выстилку, за которой располагается ткань трабекулы. При большом увеличении в лимфатическом узелке найти: периартериальную зону – Т- зависимая зона (вокруг центральной артериолы); реактивный центр

– В-зависимая зона (светлая в центре узелка); маргинальную зону – по периферии узелка.

Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) лимфоидные узелки (белая пульпа) с центральной и кисточковыми артериолами; 3) трабекулярную артерию; 5) трабекулярную вену; 6) красную пульпу.

Демонстрационные препараты

1.Кровяные островки. Срез зародыша цыпленка. Окраска ге-

матоксилином и эозином.

2.Вилочковая железа (тимус). Тимическое тельце. Окраска гематоксилином и эозином.

3.Небная миндалина. Окраска гематоксилином и эозином.

При малом увеличении найти: крипты – углубления между складками слизистой; многослойный эпителий – покрывает крипты и складки; лимфатические узелки и диффузно лежащие лимфоциты – находятся в собственной пластинке слизистой (под эпителием). При большом увеличении обратить внимание на инфильтрацию эпителия лимфоцитами – мелкие плотные ядра. Цитоплазмы в клетках очень мало, и поэтому на микропрепаратах ее часто не видно.

4.Плазматические клетки в лимфатическом узле. Окраска азур-эозином. При большом увеличении найти в мозговых синусах

80