2 курс / Гистология / ЛАБОРАТОРНЫЕ_ЗАНЯТИЯ_ПО_ГИСТОЛОГИИ
.pdf
между извитыми канальцами (интерстиций) заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига). Они выра-
батывают мужские половые гормоны – андрогены.
Рис. 41а. Яичко и семявыносящие пути. БО – белочная оболочка, С – септы, ИСК – извитые семенные канальцы, И – интерстиций, ПСК – прямые семенные канальцы, СЯ – сеть яичка, ВК – выносящие канальцы, СК – сосудистые конусы, ПП – проток придатка, СП – семявыносящий проток (Быков, 2000)
Развитие. При развитии первичной почки по ее верхнему краю формируется будущая соединительнотканная капсула семенника – белочная оболочка. Она отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. Половые шнуры развиваются в семенные канальцы. Часть шнуров превращается в сеть семенника.
В постнатальном периоде клетки в семенных канальцах (гоноциты) размножаются, а эпителий половых шнуров превращается в поддерживающие клетки. В половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты редуцируются.
Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения сливаются в выносящие канальцы, которые формируются в результате перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка переходят в канал придатка. Проксимальный отдел канала придатка образует придаток семенника, а дистальная часть канала придатка становится семявы-
носящим протоком.
171
Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются в результате выростов мочеполового синуса. На 22-й неделе развития гоноциты превращаются в сперматогонии. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная.
Мужской половой гормон – тестостерон – начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации с 8-й недели внутриутробного периода. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока. С этого момента индиффирентный зачатокполовойсистемы дифференцируется по мужскому типу.
Сперматогенез – образование мужских половых клеток происходит в семенных канальцах и включает четыре фазы: размноже-
ния, роста, созревания, формирования.
Фаза размножения. Происходит деление сперматогоний – мелких диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране. Включает два типа клеток А и В. Сперматогонии типа А подразде-
ляются на два подтипа – темные клетки (истинно стволовы) и светлые (делящиеся) (рис. 41).
Рис. 41б. Извитой семенной каналец и интерстиций яичка. СЦ – сустентоциты, БМ
– базальная мембрана, ПМК – перитубулярные миоидные клетки, СГА – сперматогонии типа А, СГВ – сперматогонии типа В, ПС – первичные сперматоциты, ВС – вторичные сперматоциты, СП – сперматиды, С – спермин, И – интерстиций, КАП – капилляр, КЛ – клетки Лейдига, стрелкой показан гематотестикулярный барьер
(Быков, 2000)
172
Сперматогонии типа А делятся митозом, часть из них превращается в камбиальные элементы, другая дает сперматогении типа В (грушевидные), которые дифференцируются в первичные сперматоциты.
Фаза роста. Первичные сперматоциты увеличиваются в объеме, отделяются от базальной мембраны, смещаются в направлении просвета канальца и вступают в стадию мейоза.
Фаза созревания. В результате 1-го редукционного деления мейоза образуются вторичные сперматоциты, а 2-го эквационного – сперматиды. Вторичные сперматоциты меньших размеров и содержат диплоидный набор ДНК.
Фаза формирования (сперматогенез). Происходит постепен-
ное преобразование сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды: 1) уплотнение хроматина; 2) уменьшение ядра; 2) образование акросом; 3) формирование жгутика; 4) образование цитоскелета; 5) изменение формы и расположения митохондрий в спиралевидные; 6) удаление избыточной цитоплазмы.
Факторы, влияющие на сперматогенез.
1.Большое влияние оказывают гормоны: ФСГ (фоликулостимулирующий), ЛГ (лютенизирующий), способствующий секреции мужских половых гормонов и тестостерон.
2.Возраст (сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни).
3.Температура (сперматогенез нормально протекает при пониженной температуре). Угнетается при повышенной температуре, курении, алкоголизме и т.д.
Клетки Сертоли (сустентоциты) обеспечивают развитие поло-
вых клеток, образуют единую систему, способствующую развитию
исозреванию сперматозоидов. Своими отростками сустентоциты разделяют семенной каналец на два отдела: базальный и адлюминальный, которые различаются клеточным составом и характером микроокружения. Сустентоциты обеспечивают питание половых клеток (трофическая функция), служат опорными элементами для половых клеток, предохраняют половые клетки от вредных воздействий (защита), способствуют отделению половых клеток от базальной мембраны (транспортная), захватывают и разрушают (фагоцитарная) погибшие и аномальные половые клетки, вырабатывают и выделяют (секреторная) много веществ: жидкую среду канальца, регуляторные факторы (трансферин, инсулиноподобный
173
фактор роста и д.р.), влияющие на развитие половых клеток, половые гормоны-андрогены и тестостерон и др.
Клетки Лейдига – интерстициальные эндокриноциты, имеют округлую, полигональную форму, лежат поодиночке или в виде скоплений между семенными канальцами вблизи капилляров. Клетки Лейдига секретируют гормон тестостерон, необходимый для нормального сперматогенеза. Они также регулируют развитие добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков. Гормональная функция яичек находится под контролем гипоталамуса и гипофиза (при наличии обратных воздействий). В самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток – Лейдига и Сертоли, что хорошо иллюстрирует приведенная ниже схема.
Схема участия яичка в гормональной деятельности
Семявыносящие пути
Семявыносящие пути это система канальцев, по которым сперматоциты транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру (рис. 42).
174
Рис. 42. Выносящий каналец яичка (1) и проток придатка (2). СО – слизистая оболочка, МО – мышечная оболочка, АО – адвентициальная оболочка, КК – кубическая клетка, ПРК – призматическая реснитчатая клетка, ГК – главная клетка, СЦ – стереоцилии, БК – базальная клетка (Быков, 2000)
Прямые канальцы – короткие трубочки (1 мм длиной) соединяют извитые семенные канальца с сетью яичка. Вначале выстланы видоизмененными сустеноцитами, в дистальном – однослойным кубическим эпителием. Стенка канальцев включает соединительнотканную оболочку с единичными гладкомышечными элементами.
Сеть яичка – канальцы образующие структуру типа губки. Высланы кубическими клетками разной высоты с ворсинками и одиночной ресничкой.
Выносящие канальцы объединяют внутри и внегонадную части семявыносящих путей. В придатке яичка различают головку, тело, хвост. В головке придатка 10–12 выносящих канальца. Стенки выносящих канальцев придатка выстланы эпителием, клетки которого имеют разную высоту. Проток придатка – сильно извитой каналец длиной 4-6 м. Он выстлан многоядерным цилиндрическим эпителием, в котором различают три типа клеток: базальные, вста-
вочные и высокие цилиндрические. Секреторные отделы выстланы однослойным кубическим эпителием. Каждая железа имеет свой собственный выводящий проток, который в дистальных отделах становится переходным. Под эпителием располагается собственный слой, окруженный циркулярно расположенными ГМК.
175
Из придатка сперматозоиды попадают в семявыносящий проток. Его стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
Семявыносящий проток является продолжением протока придатка и впадает в эякуляторный проток. Он вид толстостенной трубочки с узким просветом и состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
Добавочные железы мужской половой системы состоят из се-
менных пузырьков, предстательной железы, бульбоуретраль-
ных желез.
Семенные пузырьки – парные мешковидные структуры, соединяются с семявыносящим протоком. Образованы скрученной трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
Предстательная железа состоит из 30–50 разветвленных труб- чато-альвеолярных желез. Железа снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, содержащей ГМК. Соединительнотканные перегородки с хорошо развитой гладкой мускулатурой разделяют предстательную железу на дольки (рис. 43). Секреторные отделы выстланы однослойным кубическим эпителием.
Рис. 43. Предстательная железа: У – уретра; СЖ – слизистые железы; ПЖ – подслизистые железы; ГЖ – главные железы. Пунктиром показаны границы зон, занимаемых железами. Э – эпителий; ВМС – волокнисто-мышечная строма; ГК – главные клетки; БК – базальная клетка (Быков, 2000)
176
Каждая железа имеет свой собственный выводной проток, открывающийся в просвет уретры. Выводные протоки выстланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным.
Бульбоуретральные железы располагаются по краям луковицы уретры и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыты капсулой из плотной соединительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки и содержат мышечную ткань
– как поперечнополосатую, так и гладкую. Паренхима образована трубчато-альвеолярными кольцевыми отделами и выводными протоками.
Цель занятия
Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гистофизиологию органов мужской половой системы.
Задачи занятия
1.Определять органы мужской половой системы и их тканевые элементы под световым микроскопом.
2.Идентифицировать типы клеток в составе сперматогенного эпителия и гормон-продуцирующие клетки яичка.
3.Объяснять содержание и сущность фаз сперматогенеза.
4.Объяснять механизмы регуляции генеративной и эндокринной функций яичка.
5.Объяснять особенности эмбрионального развития органов мужской половой системы.
Необходимый исходный уровень занятий
Из предшествующих тем
1.Зародышевые листки и их производные.
2.Особенности строения органов с эндокринной функцией.
По теме занятия
1.Эмбриогенез органов мужской половой системы.
2.Строение и функции яичка.
3.Сперматогенез.
4.Строение и функции семявыносящих путей и добавочных половых желез.
5.Гормональная регуляция функций органов мужской половой системы.
177
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Яичко. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при ма-
лом увеличении капсулу, которая окружает орган с поверхности; многократно срезанный извитой семенной каналец, округлой или овальной формы, расположен по всей площади среза; интерстициальную ткань, расположенную между петлями канальца. Изучить при большом увеличении строение клетки 2-3 соседних участков семенного извитого канальца и найти: 1) соединительнотканную оболочку канальца, которая окружает стенку канальца; 2) палочковидные, локализованные в стенке канальца; 3) ядра миоидных клеток; 4) сустентоциты, имеющие овальные и грушевидные ядра, лежащие у базальной мембраны; 5) митотически делящиеся сперматогонии, имеющие гиперхромные ядра, лежат у базальной мембраны; 6) сперматоциты, имеют крупные ядра, с четко выраженным рисунком хроматина; 7) ранние сперматиды, расположенные более поверхностно, мелкие, со светлым ядром; 8) поздние сперматиды, имеют мелкие гиперхромные ядра, лежат в поверхностном слое; 9) сперматозоиды, лежащие в просвете канальца. Найти в интерстициальной ткани: интерстициальные гландулоциты, округлые с оксифильной цитоплазмой, кровеносные капилляры, содержащие эритроциты.
При идентификации фаз сперматогенеза проанализировать клеточный состав сперматогенного эпителия
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) извитой семенной каналец и в нем: а) сперматогонии, б) сперматиды, в) сперматозоиды, г) сустентоциты, д) миоидные клетки; 2) интерстициальную ткань и
вней: а) гландулоциты, б) капилляры.
2.Придаток яичка. Окраска гематоксилином и эозином. Найти при малом увеличении выносящие канальцы. Это более мелкие канальцы, лежат группой на периферии среза, просвет их имеет неровные контуры. Проток придатка, сильно извитой, поэтому на срезе повторяется многократно; его просвет округлой или овальной формы имеет ровные контуры. Соединительная ткань и кровеносные сосуды находятся между петлями протока. Рассмотреть при большом увеличении стенки семявыносящих канальцев и протока. Найти: 1) соединительнотканную оболочку; 2) ядра гладкомышеч-
178
ных клеток; 3) двурядный реснитчатый эпителий; 4) сперматозоиды в просвете протока. Обратить внимание на различие в строении двуядерного эпителиясемявыносящих канальцев ипротока придатков.
Зарисовать и обозначить: 1) выносящие канальцы; 2) проток придатка. В них: а) оболочку, б) ядра гладкомышечных клеток, в) двуядерный реснитчатый эпителий, г) сперматозоиды.
3.Предстательная железа взрослого. Окраска гематоксилином
иэозином. Найти при малом увеличении капсулу, расположенную на поверхности. Концевые отделы железы сгруппированы в дольки, сильно ветвятся. Выводные протоки имеют более широкий просвет. Найти оксифильные соединительнотканные прослойки и слегка базофильные пучки гладкомышечной ткани. Мочеиспускательный канал лежит в толще органа, имеет узкий звездчатой формы просвет. Изучить при большом увеличении строение стенки мочеиспускательного канала. Найти слизистую оболочку и в ней: переходный эпителий, собственную соединительнотканную основу и мышечную оболочку. Найти в дольках железы гладкие миоциты вокруг концевых отделов, однослойный кубический эпителий концевых отделов; однослойный призматической эпителий выводных протоков; многорядный эпителий крупных протоков.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу; 2) концевые отделы желез; 3) выводные протоки; 4) мочеиспускательный канал.
4.Семявыносящий проток. Окраска гематоксилином и эози-
ном Найти при малом увеличении слизистую оболочку, которая расположена на внутренней поверхности и имеет складки, покрытые, двурядным эпителием, лежащим на соединительнотканной собственной пластинки. Определить слабобазофильную мышечную оболочку и в ней: внутренний продольный слой, средний циркулярный и наружный продольный слой; адвентициальную оболочку, окружающую проток снаружи.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку и в ней: а) двурядный эпителий, б) собственную пластинку; 2) мышечную оболочку и ее слои; 3) адвентициальную оболочку.
Схемы
1. Сустентоцит (клетка Сертоли). Обратить внимание на расположенные клетки на базальной мембране, на ее отростчатую форму и специализированные контакты между базальными отростками. Отметить форму ядра, наличие ядрышек, развитость органелл (Куз-
179
нецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000. Рис. 346).
2. Сперматозоид. Найти в головке ядро и акросому. Отметить состав органелл в связующей части. Проанализировать структуру осевой нити (Гистология, цитология эмбриология: атлас. О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубовая и др. 1996, рис. 399, А, Б).
Контрольные задачи
1.Микроскопический анализ участка стенки извитого семенного канальца выявил в составе сперматогенного эпителия наличие делящихся сперматогоний, большого числа сперматоцитов и очень малого количества сперматид. Какой фазе сперматогенеза соответствует такая картина?
2.При микроскопическом анализе участка стенки извитого семенного канальца отмечено преобладание в составе сперматогенного эпителия сперматид, появление в просвете канальца зрелых сперматозоидов. Для какого периода сперматогенеза характерна такая картина?
3.При анализе посттравматических изменений яичка установлено запустение извитых семенных канальцев в результате нарушения сперматогенеза. С нарушением каких структур стенки канальца связаны эти изменения? Какой процесс лежит в их основе?
Рекомендованная литература
1.Гистология: учебник. 7-е изд. / под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 2006.
2.Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкабаров и др. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
3.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, 2000 (электронная версия).
4.Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии: учеб. пособие для мед. вузов / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова, В.Л. Горячкина и др.; под ред. Ю.И. Афанасьева, А.Н. Яцковского. – М.: Медицина, 2004.
Дополнительная литература
1.Быков В.Л. Частная гистология человека: краткий обзорный курс: учебник. – СПб.: СОТИС, 2000.
2.Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э.Г. Улумбекова и Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.
3.Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология человека в мультимедиа: учебник. – СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2003.
180