2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА Е.А. ВАГНЕРА МИНЗДРАВСОЦРАЗВИТИЯ РОССИИ»

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Курс лекций

Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для студентов медицинских вузов

Пермь 2017

УДК 611-018

ББК 25.86

Ч52

Ч52 Общая и частная гистология: курс лекций / В.А. Четвертных, Е.А. Березина, Н.И. Гуляева, О.В. Лебединская; ФГБОУ ВО «ПГМУ им. академика Е.А. Вагнера»; под редакцией проф. В.А Четвертных. – Пермь, 2017. – 151 с.

Кратко изложен лекционный материал, предлагаемый студентам первого и второго курсов Пермского государственного медицинского университета при изучении гистологии.

Лекции предназначены для студентов всех факультетов медицинского вуза, а также могут быть использованы студентами иностранного отделения.

Издание второе, исправленное и дополненное с учетом гистологической номенклатуры 2011 г.

Рецензенты: проф. Г.С. Соловьев, зав. каф. гистологии Тюменской медицинской академии;

проф. Г.Г. Егорова, зав. каф. анатомии сельскохозяйственных животных с курсом гистологии Пермской государственной сельскохозяйственной академии им. Д.Н. Прянишникова

Печатается по решению центрального координационно-методического совета ФГБОУ ВО «ПГМУ им. ак.

Е.А. Вагнера» Росздрава

УДК 611-018

ББК 25.86

©Четвертных В.А., Березина Е.А., Гуляева Н.И., Лебединская О.В., 2017

©ФГБОУ ВО «ПГМУ им. ак. Е.А. Вагнера» Росздрава, 2017

2

Особенности приготовления препаратов для электронной микроскопии

В электронном микроскопе вместо светового луча, позволяющего получить максимальное увеличение в 1500 раз или немного больше, используется пучок электронов, обеспечивающий увеличение в десятки тысяч раз. Основные принципы изготовления препарата при этом те же, что и при световой микроскопии, а главные отличия таковы:

1.Из органа вырезают кусочек размером около 1 мм3.

2.Используют особые фиксаторы, в частности, глютаральдегид (для белков), затем проводят дофиксацию в 1% растворе четырехокиси осмия (для фосфолипидов).

3.Промывают материал в буферном растворе с ph 7,3–7,4.

4.Обезвоживание выполняют обычным способом.

5.Заливку проводят в еще более плотные среды – в специальные синтетические смолы, например эпоксидные: эпон + аралдит, которые затвердевают при полимеризации.

6.Полутонкие (1–2 мкм) и ультратонкие срезы (40–80 нм) получают на ультрамикротоме под контролем микроскопа.

7.Срезы переносят на металлические сеточки и вместо окрашивания контрастируют солями тяжелых металлов (свинца, вольфрама), часто используют уранилацетат.

8.Изображение участка препарата получают на флюоресцирующем экране, с которого делают фотографии – электронные микрофотографии (электронограммы).

Таким образом, электронномикроскопическая фотография препарата – второй объект для изучения студентами,

наряду с препаратом для световой микроскопии.

В гистологии для решения специальных вопросов используются разнообразные методы исследования: гистохимия, радиоавтография, люминесцентная, фазово-контрастная, ультрафиолетовая микроскопия; морфометрия, т.е. измерение различных структур клеток и тканей, в том числе с использованием автоматизированных систем обработки изображений световой и электронной микроскопии с помощью компьютера. Краткая характеристика этих методов изложена в учебнике гистологии.

Лекция 2. ЦИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ

Цитология – наука о клетке, об общих закономерностях, присущих клеточному уровню организации живой материи.

Клетка – основная наименьшая единица живой материи, состоящая из ядра и цитоплазмы и обладающая основными свойствами «живого»: обменом веществ и энергии, способностью расти, дифференцироваться, отвечать на раздражение извне, самовоспроизводиться.

Цитоплазма клетки включает в себя прозрачную бесструктурную гиалоплазму, органеллы, или органоиды – живые и активно работающие части клетки, и включения, представляющие собой продукт жизнедеятельности клетки, пассивный запас каких-либо веществ.

Цитоплазма отделена от окружающей клетку среды и от соседних клеток цитолеммой.

Ядро имеет в своем составе ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и кариоплазму (нуклеоплазму).

Цитолемма выполняет разграничительную функцию и регулирует движение ионов и молекул в клетку и из клетки, а также участвует в процессах фагоцитоза, пиноцитоза и экзоцитоза. Цитолемма представляет собой элементарную биологическую мембрану, состоит из двойного слоя липидов и белков – интегральных, полуинтегральных и периферических (транспортных, или белков-переносчиков). Кроме того, с липидами и белками связаны молекулы углеводов, образуя с ними сложные соединения – гликолипиды и гликопротеиды. Они формируют надмембранный комплекс – гликокаликс, в составе которого есть структуры, способные специфически связывать определенные химические вещества и называемые рецепторами. С внутренней стороны мембраны располагается подмембранный (субмембранный) комплекс, включающий в себя микрофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки цитоскелета, а также актомиозиновый комплекс.

Специализированными структурами цитолеммы являются различные типы межклеточных соединений, а также выросты цитоплазмы – микроворсинки или более сложные по строению реснички и жгутики.

Различают следующие типы межклеточных соединений: простые межклеточные соединения (зубчатые и пальцевидные); пятна сцепления, или десмосомы; плотные соединения; пояски сцепления, или лентовидные десмосомы; щелевидные соединения, или нексусы, в области которых из клетки в клетку могут проникать небольшие молекулы и ионы, но не белки. По нексусам может передаваться возбуждение в сердечной или гладкой мышечной ткани. Синаптические соединения, или синапсы, характерны для нервной ткани, обычно они осуществляют одностороннюю передачу возбуждения или торможения между клетками.

Система биологических мембран клетки включает не только цитолемму и кариолемму (в составе последней имеются две биологические мембраны и между ними – перинуклеарное пространство), но и группу органелл мембранного строения: эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы.

Все мембраны клетки по особенностям строения и функции разделяются на два подтипа:

-экзоплазматические мембраны, экзомембраны, к которым относят цитолемму, мембраны вокруг пузырьков при фаго- и пиноцитозе, внутреннюю мембрану митохондрий, внутреннюю мембрану ядерной оболочки, гранулярную эндоплазматическую сеть, мембраны лизосом и часть мембран комплекса Гольджи – все это мембраны с плотной упаковкой молекул более сложного состава, с непластическими, консервативными свойствами, т.е. не способные превращаться друг в друга или в эндомембраны;

-эндоплазматические мембраны, или эндомембраны, – все остальные мембраны клетки с пластическими свойствами, способные при необходимости превращаться в экзомембраны, усложняя свое строение.

4

Обычно в нормально функционирующей зрелой клетке общее количество мембран относительно постоянно, хотя структура и соотношение органелл могут меняться.

Образование новых мембран в клетке идет с участием гладкой (липидная часть) и гранулярной (белковые компоненты) эндоплазматической сети. Это наблюдается после деления клетки, при повреждении (точнее, при восстановительных процессах после повреждения), при гипертрофии клетки.

Органеллы общего значения мембранного строения

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система канальцев и уплощенных цистерн. ЭПС, к наружной поверхности которой прикреплены рибосомы, называется гранулярной, она способна к синтезу белка. Гладкая ЭПС не имеет рибосом и связана с метаболизмом (синтез и расщепление) углеводов и липидов. Здесь же возможен синтез стероидных гормонов, обезвреживание снотворных веществ и канцерогенов, депонирование ионов кальция (в мышечной ткани). ЭПС является не только системой синтеза, но и системой внутриклеточного транспорта, и в то же время ее элементы способны разделять клетку на компартменты – изолированные зоны, в которых одновременно могут протекать химически несовместимые реакции. Наконец, гладкую ЭПС можно рассматривать как запас готовых эндомембран для регенерации мембранных структур клетки, а оба типа совместно (гладкая + гранулярная ЭПС) – как центр новообразования мембран.

Комплекс Гольджи содержит расположенные друг под другом (стопкой) уплощенные цистерны с расширенными, утолщенными краями, а также микропузырьки, крупные вакуоли и секреторные гранулы. Функции органоида: упаковка, конденсация и выведение белковых секретов, участие в синтезе углеводов, гликопротеинов и гликозаминогликанов, образование первичных лизосом, участие в эндо- и экзоцитозе.

Лизосомы – органеллы с защитной и пищеварительной функцией, способные расщеплять своими ферментами вещества и структуры как эндогенного, так и экзогенного происхождения. Различают четыре основные формы лизосом:

-первичные, которые содержат запас гидролитических ферментов (гидролаз) в неактивной форме – «везикула Гольджи, транспортирующая лизосомные ферменты»;

-вторичные, или фаголизосомы, образующиеся при слиянии первичной лизосомы с фагосомой, содержимое которой начинает перевариваться;

-аутофагосомы, образующиеся в случае разрушения компонентов самой клетки (при этом подлежащий удалению органоид или его часть окружается мембраной и образуется аутофагическая вакуоль, которая сливается с первичной лизосомой);

-остаточные тельца, содержащие частицы непереваренного материала и удаляющие его из клетки экзоцитозом. Пероксисомы напоминают лизосомы, но вместо гидролаз содержат оксидазы и каталазу, способную разрушать

токсичную для клеток перекись водорода.

Митохондрии – органеллы различной формы и размеров, имеющие двухмембранное строение. Внутренняя мембрана образует кристы, увеличивающие ее площадь, полость внутренней камеры заполнена митохондриальным матриксом, в котором содержатся АТФ-сомы (комплексы ферментов фосфорилирования), кольцевидные молекулы митохондриальной ДНК, транспортные и информационные РНК, мелкие рибосомы и ферменты. Функции митохондрий: обеспечение клетки энергией, синтез АТФ, молекулы которого депонируются в митохондриях и тратятся по мере надобности; обеспечение внутриклеточного дыхания за счет постоянно протекающих окислительных процессов; автономный синтез белка, в основном включающегося в состав внутренней мембраны. Митохондрии, обладая относительной автономностью в клетке, способны делиться перетяжкой или фрагментацией.

Органеллы общего значения немембранного строения

Рибосомы – сложные гранулы рибонуклеопротеидов, в состав которых примерно поровну входят белки и молекулы РНК; каждая рибосома состоит из большой и малой субъединиц, а также имеет в своем составе аминоацильный, пептидильный и трансферазный центры. Функция рибосом – синтез белка. Обычно белок синтезируется не одной рибосомой, а их группой (полисомой), связанной через общую молекулу информационной РНК. Свободные рибосомы и полисомы чаще продуцируют белки для нужд самой клетки, а те, которые фиксированы на гранулярной ЭПС, синтезируют в основном белки, выделяемые клеткой «на экспорт».

Клеточный центр (центросома) – две центриоли, окруженные центросферой (светлой зоной), от которой радиально отходят тонкие фибриллы, формирующие астросферу. Центриоли – два цилиндра, лежащие под прямым углом друг к другу. Стенка цилиндра состоит из девяти триплетов микротрубочек. Формула центриоли 9×3+0, так как в центре цилиндра трубочки отсутствуют. Центриоли служат центрами формирования всех микротрубочек клетки: здесь происходит редупликация (удвоение) центриолей перед митозом; синтез микротрубочек ахроматинового веретена деления; здесь же образуются микротрубочки цитоскелета и микротрубочки аппаратов движения клетки – ресничек и жгутиков. Последние представляют собой выросты цитоплазмы, в которых находится система микротрубочек, состоящая из двух центральных и девяти пар периферических. Формула жгутика или реснички 9×2+2, в основании их – базальное тельце, представляющее собой видоизмененную центриоль. Микротрубочки построены из белка тубулина.

Микротрубочки и микрофибриллы цитоскелета связаны с поддержанием постоянства формы клетки, ее каркаса.

Классификация включений цитоплазмы, представляющих собой продукты жизнедеятельности клетки, содержит следующие основные группы:

-трофические – белковые, жировые, углеводные (например, гликоген);

-пигментные – меланин, липофусцин и др.;

-секреторные – биологически активные вещества, синтезированные клеткой;

5

-экскреторные – шлаки, нередко токсичные продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки;

-специальные – например, витамины, имеющие особо важное значение для организма.

Ядро клетки Ядро в интерфазном состоянии окружено ядерной оболочкой. Она состоит из наружной и внутренней ядерных

мембран и перинуклеарного пространства между ними. В ядерной оболочке имеются поры с поровыми комплексами, через них в цитоплазму проходят молекулы РНК различного типа и субъединицы рибосом, сборка которых в рибосомы идет уже в цитоплазме.

Ядро имеет в своем составе кариоплазму (нуклеоплазму), хроматин, одно или несколько ядрышек и выполняет в клетке следующие функции:

-хранения и равномерного распределения генетической информации, что связано с процессом редупликации ДНК;

-реализации наследственной информации, что обеспечивается процессом транскрипции РНК с последующим синтезом специфических для данной клетки белков и формированием специализированных структурных компонентов.

Хроматин ядра в основном состоит из ДНП – дезоксирибонуклеопротеидов (ДНК примерно поровну с основными гистоновыми белками) и содержит немного РНК, связанной с кислыми негистоновыми белками. Зоны полной деконденсации хроматина, где идут процессы редупликации и транскрипции, называются эухроматином, а зоны, где хроматин конденсирован, неактивен и обычно ярко окрашивается основными красками, именуются гетерохроматином. В начале митоза весь хроматин конденсируется, формируя хромосомы.

Ядрышко – место образования рибосомальной РНК и рибосомальных субъединиц, наиболее плотная структура ядра, является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Фибриллярный компонент ядрышка представлен тяжами рибонуклеопротеида и перед митозом входит в состав ядрышкового организатора; гранулярный компонент ядрышка – созревающие субъединицы рибосом.

Время существования клетки от деления до деления или от деления до смерти называют клеточным циклом. Клеточный цикл соматических клеток обычно разделяют на митоз и интерфазу.

Митоз состоит из четырех основных фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

В профазе исчезают ядрышки (входят в состав ядрышковых организаторов) и кариолемма (фрагментируется и отходит к элементам ЭПС), расходятся к полюсам клетки центриоли, формируя веретено деления, происходит конденсация хроматина и оформление хромосом.

В метафазе хромосомы, расположенные в области экватора, фиксируются центромерами к нитям веретена деления и продольно расщепляются на хроматиды, связь между которыми пока сохраняется лишь в области центромера.

В анафазу происходит разрыв хроматид в области центромера, и они расходятся к полюсам клетки.

В телофазу происходит деконденсация хроматид с образованием активного хроматина, формирование ядрышек

иядерных оболочек, цитотомия.

Поскольку клетка, вышедшая из митоза, отличается от той, которая вступала в митоз, вполовину меньшим размером, половинным количеством органелл и ДНК, за время интерфазы она восстанавливает эти параметры до материнских в течение трех периодов интерфазы:

-пресинтетический или постмитотический период (G1) – в это время клетка синтезирует РНК, белки, растет,

наращивает объем своих органелл до исходного уровня;

-синтетический (S) – в клетке происходит редупликация, удвоение ДНК;

-постсинтетический или премитотический (G2) – клетка накапливает энергию для митоза в виде АТФ, синтезирует белки тубулины для постройки ахроматинового веретена, в ней также происходит (или в конце предыдущего периода) редупликация центриолей.

Особой разновидностью митоза является мейоз – деление созревающих половых клеток, при котором происходит уменьшение хромосомного набора гамет до гаплоидного.

В клетках некоторых тканей может наблюдаться эндорепродукция – либо как результат удвоения ДНК без последующего митоза (политения), либо как митотическое деление ядер без разделения цитоплазмы (многополюсной митоз, при котором образуются клетки с гигантским полиплоидным ядром, и эндомитоз, формирующий многоядерные клетки – симпласты). Клетки, претерпевшие такие изменения, отличаются от обычных многократным усилением своей функциональной мощности. Это мегакариоциты красного костного мозга, остеокласты, полиплоидные клетки печени и др.

Амитоз (прямое деление клеток) происходит, как правило, с неравнонаследственным распределением ДНК, что часто приводит клетки к вырождению и гибели через несколько поколений. Однако такой способ гораздо менее энергозатратен и позволяет большому числу клеток во время деления не выключаться надолго из своей специфической деятельности. Амитозом в норме делятся эпителиальные клетки печени, мочевого пузыря и др. Этот способ деления характерен также для клеток при воспалении, клеток опухолей и пр.

Общие принципы организации тканей

Общая гистология изучает строение и функции тканей организма, а частная гистология – строение органов, состоящих, как правило, из нескольких тканей.

6

Ткань – это сформированная в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких клеточных дифферонов (главных элементов ткани), а также клеточных производных и межклеточного вещества, и специализированная на выполнении определенных специфических функций.

Клеточный дифферон обычно рассматривают как ряд промежуточных клеточных форм от родоначальной, стволовой, до зрелой, активно функционирующей и, наконец, стареющей и погибающей. Иначе можно определить это понятие как группу клеток одного типа, но разного возраста.

Производные клеток – это симпласты (волокна поперечнополосатой скелетной мышцы, наружная часть трофобласта) и синцитий (соединенные цитоплазматическими мостиками развивающиеся мужские половые клетки), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т.д.).

Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и волокна. Оно может быть представлено золем, гелем, или быть минерализованным. Различают три основных типа волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные (ретикулиновые).

Следует обратить внимание, что термин «волокно» употребляется в разных тканях с различным значением – например, волокна соматической мышечной или нервной ткани не являются компонентами межклеточного вещества. Их структура рассматривается в соответствующих темах.

Согласованная деятельность различных тканей и органов регулируется нервной, эндокринной и иммунной системами.

Классификация тканей

За основу современной классификации тканей берутся одновременно две группы признаков: морфофункциональные (т.е. особенности строения и функции ткани) и генетические (т.е. происхождение, развитие из определенного эмбрионального зачатка). При этом по морфофункциональным признакам выделяют четыре группы:

-пограничные ткани,

-ткани внутренней среды,

-мышечные ткани,

-нервная ткань.

По генетическому признаку выделяют семь зачатков, дающих 15 основных типов тканей. Различают ткани:

-эпидермальные,

-энтеродермальные,

-целонефродермальные,

-глионевральные,

-мезенхимальные,

-соматические мышечные,

-производные хорды.

Лекция 3. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология – наука о развитии зародыша. Эмбриональный период развития (эмбриогенез) – период от оплодотворения до рождения. Он включает четыре основных этапа:

1.Оплодотворение и образование одноклеточного зародыша – зиготы.

2.Дробление и образование многоклеточного зародыша – бластулы.

3.Гаструляция и образование трех зародышевых листков и осевого комплекса зачатков («многослойного» зародыша).

4.Развитие тканей и органов (гисто- и органогенез).

Очень важным является прогенез, предшествующий оплодотворению и включающий развитие мужских и женских половых клеток, поскольку уже на данном этапе возможны нарушения, которые далее проявятся в эмбриогенезе или в постнатальном периоде.

Строение половых клеток

Мужская половая клетка – сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. В области головки содержится плотное ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом, причем половая хромосома может быть либо X, либо Y, что предопределяет пол будущего зародыша. В переднем отделе головки над ядром располагается акросома (производное комплекса Гольджи) с ферментами типа протеаз и гиалуронидазой, способными растворять оболочки яйцеклетки. В области шейки лежат проксимальная и дистальная центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика, а по спирали вокруг нити здесь расположено большое количество митохондрий, обеспечивающих энергией работу сократительных белков – тубулинов и динеина, определяющих возможность активного движения сперматозоидов. Длина клетки у человека составляет (вместе с хвостиком) около 60–70 мкм.

Женская половая клетка – яйцеклетка человека имеет размер 120–150 мкм, правильную круглую форму. Ядро крупное и довольно светлое, также с гаплоидным набором хромосом, но половая хромосома только типа X. В цитоплазме есть все органоиды общего значения, кроме центросомы, из специальных органоидов присутствуют микроворсинки, а также включения в виде кортикальных гранул и желтка, количество и распределение последнего определяет характер эмбриогенеза у различных организмов (см. таблицу).

7

Сравнительная таблица особенностей раннего эмбриогенеза у различных классов хордовых

У человека вокруг яйцеклетки имеются две вторичных оболочки – прозрачная зона, содержащая гликозаминогликаны (гиалуроновую кислоту), и лучистый венец, образованный клетками фолликулярного эпителия.

Оплодотворение включает в себя четыре последовательные фазы:

1.Дистантное взаимодействие гамет, их целенаправленное сближение за счет капацитации (активации сперматозоидов секретом женских половых путей), а также хемотаксиса, электрических сил, трофического действия секрета половых путей, антиперистальтики яйцеводов. В естественных условиях оплодотворение может наступить только в том случае, если в организм женщины попадает более 30 млн сперматозоидов, а их обычное количество, выделяемое мужчиной при половом акте, достигает 150 – 200 миллионов.

2.Контактное взаимодействие клеток. Сперматозоиды постепенно, группами по 200 – 300 клеток, подходят к яйцеклетке, выстраиваются вокруг и начинают синхронное биение жгутиков, что приводит яйцеклетку во вращательное движение. Вместе с акросомальной реакцией (выделением ферментов акросомами сперматозоидов), это вращение примерно в течение 12 часов со скоростью около 4 оборотов в минуту – приводит к сбрасыванию яйцеклеткой наружной оболочки из фолликулярного эпителия и размягчению участка прозрачной оболочки, что позволяет проникнуть в цитоплазму яйцеклетки сперматозоиду – обычно одному.

3.Плазмогамия – проникновение головки и шейки сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки. В клетке усиливаются окислительно-восстановительные реакции, интенсивно перемещаются составные части цитоплазмы. Выделяются ферменты кортикальных гранул, что приводит к превращению прозрачной оболочки в более плотную оболочку оплодотворения. Яйцеклетка заканчивает эквационное деление мейоза, выделяя редукционное тельце, разрыхляется хроматин женского и мужского ядер – пронуклеусов, в каждом из них проходит редупликация ДНК, и они раздельно вступают в профазу митоза.

4.Объединение двух пронуклеусов – синкарион. Оно обычно происходит на стадии метафазы митотического деления, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Завершение митотического деления зиготы приводит к образованию двух первых бластомеров и является началом следующего этапа – дробления.

Дробление отличается от обычных митозов тем, что новые клетки – бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу (чему способствует наличие оболочки оплодотворения), а также тем, что клетки после деления не растут до размеров материнской (в интерфазе резко сокращен период G1). Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке, – а следовательно, и в зиготе. Поскольку желток тормозит дробление, то та часть зиготы, что перегружена желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе (см. сравн. таблицу).

Дробление зародыша человека:

-полное (т.е. дробится вся зигота);

-неравномерное (так как с первых же делений формируется два вида бластомеров: «темные» крупные и «светлые», более мелкие);

-асинхронное, потому что «светлые» бластомеры делятся быстрее и располагаются вокруг «темных», при этом общее количество клеток бластулы нарастает без правильной пропорции (2, 3, 4, 5, 7, 13 и т.д.).

По мере продвижения зародыша человека по яйцеводу к матке, в течение первых трех суток дробление идет медленно, со скоростью 1–2 деления в сутки, а далее, когда зародыш попадает в полость матки, дробление резко ускоряется. Такой многоклеточный зародыш вначале представляет собой плотное скопление клеток (морулу), а затем из него образуется зародышевый пузырек – бластоциста. В ней различают стенку – трофобласт, состоящую из светлых мелких бластомеров, и небольшое скопление темных крупных бластомеров, прикрепленное к ней изнутри в виде узелка, эмбриобласт. Полость бластоцисты заполнена жидкостью.

Трофобласт не участвует в построении тела зародыша, а обеспечивает фиксацию бластоцисты к стенке матки, что происходит обычно на 7-е сутки эмбриогенеза.

Гаструляция – это процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы, при этом происходят размножение, рост, дифференцировка и перемещение клеток зародыша. Различают четыре основных способа гаструляции: инвагинацию (впячивание), эпиболию

(обрастание), иммиграцию (выселение), деляминацию (расслоение). Наряду с формированием зародышевых листков, гаструляция приводит к образованию осевого комплекса зачатков, включающего нервную закладку, хорду, осевую мезодерму, позже - первичную кишку.

Не только у взрослого организма, но и у новорожденного нет ни зародышевых листков, ни зачатков, поскольку

их дальнейшая дифференцировка приводит к формированию окончательных (дефинитивных) органов и тканей.

У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) гаструляция протекает в два этапа:

8

-ранняя гаструляция (у зародыша человека – 2-я неделя развития) состоит в отщеплении энтодермы деламинацией, при этом зародыш становится двухслойным (содержит эпибласт и гипобласт);

-поздняя гаструляция (у человека начиная с 3-й недели эмбриогенеза), которая включает

1)формирование трехслойности зародыша, что начинается с образования первичной полоски и гензеновского узелка в верхнем слое (эпибласте). Эти структуры возникают за счет размножения и перемещения клеток к центру эпибласта, где формируется подобие продольного горного хребта с максимально высоким пиком: здесь скапливается возвышающийся над поверхностью «избыточный» запас клеток, который далее погружается между двумя имеющимися листками, формируя средний зародышевый листок в виде хордо-мезодермального зачатка.

Однако при этом первая порция, группа клеток формирует тяж, который погружается через гензеновский узелок, прободает энтодерму и ложится на ее вентральной поверхности, образуя в составе энтодермы прехордальную пластинку.

Следующая группа клеток также погружается тяжом через гензеновский узелок, но отрывается от энтодермы и уходит вперед в промежутке между внутренним и наружным листками, формируя хорду.

Далее начинается погружение клеток подворачиванием через края первичной бороздки в средней части первичной полоски, и эти клетки формируют в среднем слое два тяжа по бокам от хорды, превращаясь в осевую мезодерму.

Дальнейшее перемещение клеток происходит в наружном листке и приводит к тому, что в составе эктодермы продольно над хордой будет располагаться нервная пластинка (нейроэктодерма).

Современные эмбриологические исследования позволяют рассмотреть процессы раннего эмбриогенеза более детально и подробно, но в упрощенном виде можно сформулировать, что в ходе поздней гаструляции образуются три зародышевых листка, в каждом из которых содержится по два зачатка. Затем происходит

2)формирование тела зародыша с помощью туловищной складки, более крутой в переднезаднем направлении, и начинается

3)дифференцировка всех зародышевых листков и зачатков в дефинитивные ткани и органы. Полная таблица их дифференцировки приведена в учебниках по гистологии (напр., под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., 1999, с. 114–115). А в самом общем виде, опуская все детали, можно представить, как наружный зародышевый листок, эктодерма, образует эпителиальную выстилку наружного покрова кожи – эпидермис, внутренний, энтодерма, – выстилку пищеварительного тракта в желудке и кишечнике, а также формирует пищеварительные железы (печень и поджелудочную железу). Эпителий, выстилающий начальный отдел пищеварительной системы (ротовую полость, глотку, пищевод), а также дыхательные пути, образуется за счет прехордальной пластинки. И наиболее сложно идет дифференцировка среднего зародышевого листка –

мезодермы:

- на дорзальной стороне тела зародыша мезодерма сегментируется (т.е. разделяется, расщепляется) на отдельные парные клеточные скопления – сомиты. Каждый сомит имеет три зоны: дерматом, образующий соединительную ткань кожи; миотом, дающий поперечнополосатую скелетную мышцу; и склеротом, из которого развиваются далее хрящ и кость;

- каждый сомит переходит в свою сегментную ножку (нефрогонотом) – источник развития эпителия половой и выделительной систем;

- на брюшной, вентральной, стороне тела мезодерма не сегментирована, зато расщеплена на два (висцеральный и париетальный) листка спланхнотома, формирующих далее эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда) и ряд других производных;

- мезенхима – ткань зародыша, которая выселяется также в основном из мезодермы, состоит из мелких отростчатых клеток, обладающих очень широкими потенциями развития, причем направление их дальнейшей дифференцировки зависит от места выселения клеток.

Нейруляция – дифференцировка нервной закладки. При этом края нервной пластинки в составе эктодермы по всей длине постепенно приподнимаются, и нервная пластинка превращается последовательно в нервную бороздку, желобок и, наконец, замыкается с образованием нервной трубки и расположенной над ней ганглиозной пластинки. Замыкание нервной трубки идет от шейной области тела зародыша к хвостовой, и в последнюю очередь замыкаются широкие мозговые пузыри в головном отделе. Далее нервная трубка служит источником развития ЦНС (головного и спинного мозга), а из ганглиозной пластинки развиваются нервные узлы.

В ходе эмбриогенеза у высших позвоночных формируется группа провизорных, или внезародышевых, органов.

Эти органы:

-лежат вне тела зародыша,

-существуют временно, до рождения организма (или вылупления – у птиц),

-каким-либо образом участвуют в обеспечении условий для нормального развития и жизнедеятельности зародыша.

У человека формируются следующие провизорные органы:

1)трофобласт,

2)хорион,

3)плацента (эти три структуры последовательно превращаются одна в другую и обеспечивают связь зародыша с материнским организмом);

4)аллантоис, по которому из тела зародыша в плаценту врастают пуповинные сосуды;

5)желточный мешок, в стенке которого появляются первые сосуды, развиваются клетки крови и гонобласты (предшественники половых клеток);

9

6)амнион, содержащий околоплодные воды, обеспечивающий жидкую среду с большим количеством биологически активных веществ – в этой среде до рождения идет развитие зародыша.

Типы плацент млекопитающих

По характеру строения и взаимоотношений ворсинок хориона с тканями слизистой оболочки матки различают несколько типов плацент (при этом учитываются как анатомические особенности расположения ворсин хориона на плодном яйце, так и гистологические особенности – глубина прорастания ворсин хориона в ткани матки):

1)диффузная плацента эпителиохориального типа (свинья, лошадь) – ворсины хориона располагаются равномерно почти по всей его поверхности, они врастают в отверстия маточных желез, контактируя с их эпителием, и вытягиваются из них при родах «как пальцы из перчатки»;

2)котиледонная плацента десмохориального типа (жвачные животные – корова, овца); ворсинки собраны в группы – котиледоны, между которыми поверхность хориона гладкая, лишена ворсинок: при этом ворсинки хориона разрушают эпителий, внедряются в соединительную ткань слизистой оболочки матки и контактируют с ней;

3)поясная плацента эндотелиохориального типа (хищные животные – кошка, собака); содержащая ворсинки часть хориона имеет форму широкого пояса вокруг плодного пузыря; ворсинки прорастают в слизистую, разрушая эпителий, соединительную ткань и стенку сосуда вплоть до эндотелия, с которым они контактируют;

4)дискоидальная плацента гемохориального типа (у человекообразных обезьян и человека) – ворсинчатый участок хориона имеет форму диска, причем ворсинками хориона разрушаются в матке и эпителий, и соединительная ткань, и стенки сосудов, включая эндотелий, в результате ворсинки омываются материнской кровью, излившейся из сосудов матки в межворсинчатые пространства.

10