2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

В конце второго месяца эмбриогенеза носовая полость отграничивается от полости рта небными пластинками, отрастающими от верхнечелюстных отростков.

С шестого месяца и до рождения в легких идет развитие альвеолярных ходов и альвеол. Последние имеют вид спавшихся пузырьков с узким просветом и толстой стенкой, выстланной кубическим эпителием. Одновременно из мезенхимы развивается сеть кровеносных сосудов, вместе с которыми к легким подрастают нервы. Из висцерального и париетального листков спланхнотома образуются висцеральный и париетальный листки плевры. На 26 неделе появляется сурфактант. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует газообмену между кровью капилляров и воздухом альвеол.

Воздухоносные пути. К ним относятся: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные, легочные бронхи и бронхиолы. Выполняют они следующие функции:

-проведение воздуха при вдохе и выдохе (чему способствует жесткий каркас их стенки);

-«кондиционирование» поступающего атмосферного воздуха за счет терморегуляции (этому способствует наличие обильной сети поверхностно лежащих сосудов), увлажнения (секретом собственных желез и бокаловидных клеток), механической очистки от пыли, микроорганизмов и пр. (за счет упорядоченного мерцания ресничек, двигающих слизь с прилипшими частичками пыли и грязи назад к глотке);

-иммунная защита, которая осуществляется лимфоидной тканью, альвеолярными и интерстициальными

макрофагами, а также молекулами иммуноглобулинов, в том числе класса А2, фиксированных на поверхности эпителиальных клеток с помощью стабилизирующего фактора i.

Принципы строения стенки воздухоносных путей:

-в полости носа имеется только слизистая оболочка, прилегающая к надхрящнице или надкостнице (в более глубоких отделах);

-в носоглотке – слизистая и подслизистая оболочки;

-в гортани – слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная;

-в трахее, главных бронхах, бронхах крупного и среднего калибра – слизистая, подслизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная оболочки;

-в мелких бронхах – слизистая и адвентициальная оболочки (в составе слизистой оболочки, начиная с главных бронхов и до мелких включительно, выделяется еще и мышечная пластинка);

-в бронхиолах за эпителием следует мышечно-волокнистая оболочка со спиральным направлением мышечных пучков, постепенно исчезающих по направлению к респираторному отделу.

Носовая полость – парная, в ней различают преддверие и собственно носовую полость.

Преддверие – расширенная передняя часть полости, выстланная эпидермисом. Здесь находятся многочисленные

волосяные фолликулы, сальные и единичные потовые железы. Щетинковые волосы задерживают крупные пылевые частицы во вдыхаемом воздухе. В более глубоких частях преддверия волосы становятся короче и количество их уменьшается, а эпителий становится неороговевающим.

В собственно носовой полости эпителий слизистой оболочки - однослойный многорядный столбчатый мерцательный, лежащий на утолщенной базальной мембране. В этом эпителии различают реснитчатые,

микроворсинчатые (щеточные), базальные, вставочные и бокаловидные клетки. В носовой полости доминируют реснитчатые и бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистстой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических и ретикулярных волокон. В ней залегают концевые отделы слизисто-серозных и серозных желез, секрет которых увлажняет слизистую оболочку носа. В собственной пластинке встречаются лимфоидные узелки, особенно многочисленные у входа в носоглотку, а также плазматические клетки, тучные клетки, зернистые лейкоциты и большое количество кровеносных сосудов. Слизистая оболочка в области верхней носовой раковины покрыта особым обонятельным эпителием, а в области средней и нижней раковин имеются сплетения широких тонкостенных вен. В нормальных условиях они находятся в спавшемся состоянии, но при некоторых обстоятельствах могут переполняться кровью. При этом толщина слизистой увеличивается настолько, что закрывает просвет носовой полости; человек ощущает затруднение носового дыхания, «заложенность» носа.

Обонятельная область внешне отличается от окружающих участков слизистой желтоватым цветом. Высокий многорядный эпителий здесь образован клетками трех видов: обонятельными рецепторными, поддерживающими (опорными) и базальными.

Обонятельные рецепторные клетки – это видоизмененные биполярные нейроны, дендриты которых оканчиваются на поверхности эпителиального пласта в виде колбовидных расширений (так называемой «обонятельной булавы»). На обонятельных булавах имеются скопления длинных обонятельных ресничек, лежащих неровным слоем вдоль поверхности эпителия, покрывая микроворсинки на апикальной поверхности поддерживающих клеток. Этот слой увлажняется секретом желез собственной пластинки слизистой. Аксоны обонятельных рецепторных клеток соединяются в пучки волокон обонятельного нерва. Следует отметить, что клетки обонятельной выстилки живут около месяца и замещаются после гибели малодифференцированными нейронами (базальными клетками), вступающими на путь дифференцировки.

С полостью носа связаны четыре воздушные пазухи, представляющие собой полости в лобной, решетчатой, клиновидной и верхнечелюстной костях. Пазухи сообщаются с полостью носа узкими отверстиями и выстланы тонкой слизистой оболочкой, содержащей малое количество бокаловидных клеток и слизистых желез. При нарушении оттока жидкого содержимого пазух в носовую полость возможно их инфицирование и воспаление.

Гортань – орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную оболочки. Слизистая оболочка, за исключением голосовых связок, выстлана многорядным мерцательным эпителием.

121

Собственная пластинка слизистой имеет обычное строение, богата эластическими волокнами, не имеющими определенной ориентации. В передней ее части содержатся смешанные белково-слизистые железы, которых особенно много у основания надгортанника. Здесь же определяется значительное скопление лимфоидных узелков (гортанная миндалина).

В средней части гортани имеются парные складки слизистой оболочки, образующие истинные и ложные голосовые связки и покрытые многослойным плоским неороговевающим эпителием. Сокращение поперечнополосатых мышц в толще истинных голосовых связок меняет величину щели между ними и, соответственно, высоту звука, производимого проходящим воздухом. Выше и ниже этих связок располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Фиброзно-хрящевая оболочка гортани состоит из гиалинового и эластического хрящей, а ее адвентиция – из соединительной ткани.

Трахея – полый трубчатый орган диаметром 20–25 мм, сообщающийся сверху с гортанью, а внизу делящийся на два главных бронха, идущих к правому и левому легкому. В стенке органа имеются слизистая, подслизистая, волокнисто-мышечно-хрящевая и адвентициальная оболочки.

Слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, в составе которого содержатся реснитчатые, бокаловидные, гормонопродуцирующие, вставочные и базальные клетки. Реснитчатые клетки, длиной до 15 мкм, содержат около 270 ресничек, благодаря мерцанию которых удаляется от 3 до 40г пылевидных частиц в сутки. Среди них различают две разновидности: «светлые» клетки, имеющие светлую цитоплазму с умеренным количеством органоидов, и «темные», метаболически активные клетки с хорошо развитыми канальцами эндоплазматической сети, множеством рибосом и митохондрий, с тонкими микроворсинками и гликокаликсом на их поверхности между ресничками. Вставочные (промежуточные) имеют много рибосом и митохондрий, являются переходной формой от камбиальных клеток к реснитчатым или бокаловидным. Базальные клетки содержат хорошо выраженные гранулярную и гладкую эндоплазматическую сеть, рибосомы и митохондрии, способны делиться и представлены в том числе и стволовыми клетками. Эндокринные клетки являются клетками АПУД системы, содержат в базальной части аргирофильные гранулы и обеспечивают коррекцию процессов внутреннего и внешнего обмена в легких. Среди них выявляются ЕС-клетки, синтезирующие серотонин, Р-клетки, секретирующие расширяющий бронхи бомбезин, D-клетки с ВИП. В составе эпителия выявляются также единичные дендритные клетки Лангерганса отростчатой формы, являющиеся антигенпредставляющими клетками костномозгового происхождения. Особенностью строения собственной пластинки слизистой оболочки трахеи (в сравнении с гортанью и бронхами) является упорядоченное продольное расположение многочисленных эластических волокон, видимых на поперечном разрезе этого органа в виде слоя блестящих точек. Слизистая оболочка трахеи без выраженных границ переходит в подслизистую основу.

Подслизистая основа (оболочка) представлена богато васкуляризованной рыхлой волокнистой соединительной тканью и концевыми отделами белково-слизистых желез. Их особенно много на задней и боковых стенках органа; протоки этих желез открываются в просвет трахеи.

Всостав волокнисто-мышечно-хрящевой оболочки входит около двадцати хрящей, имеющих подковообразную форму. Их открытые края направлены кзади, а промежуток между двумя концами каждого из этих незамкнутых колец заполнен соединительной тканью и пучками гладкомышечных клеток.

Соединительнотканная адвентициальная оболочка связывает трахею с пищеводом и сосудисто-нервными пучками.

Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания (вдох – выдох). Каждое легкое состоит из системы воздухоносных путей – бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, играющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы.

Всостав бронхиального дерева входят правый и левый главные бронхи, которые разделяются на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи первого порядка). Они делятся затем на зональные внелегочные (крупные бронхи второго порядка). Далее следуют внутрилегочные сегментарные и субсегментарные бронхи, которые относят к бронхам третьего – четвертого порядков, или к бронхам среднего калибра (диаметром 2–5 мм). Последние, разветвляясь, переходят в мелкие (1–2 мм в диаметре), которые делятся затем на бронхиолы. Заканчивается воздухоносный отдел легкого конечными, или терминальными, бронхиолами. Вслед за ними начинаются респираторные отделы легкого.

Строение стенки бронхов неодинаково на протяжении бронхиального дерева и постепенно изменяется с уменьшением их диаметра.

Главный бронх имеет внутренний диаметр около 15 мм. Его стенка содержит те же четыре оболочки, что и трахея, но с некоторыми отличиями: в составе мерцательного эпителия, кроме реснитчатых, бокаловидных,

гормонопродуцирующих и базальных клеток, встречаются еще каѐмчатые клетки и безреснитчатые клетки, функция которых не вполне ясна. Каѐмчатые клетки, имеющие микроворсинки, цитоплазму с умеренным развитием органоидов и светлые ядра, рассматриваются либо как дифференцирующиеся реснитчатые клетки, либо как опустошенные бокаловидные. К ним относятся также хеморецепторные клетки, содержащие в базальной части контакты с афферентными нервными волокнами. Состав же гормонопродуцирующих клеток и вырабатываемых ими продуктов становится разнообразнее по направлению к дистальным отделам бронхиального дерева.

В собственной пластинке слизистой оболочки определяется большее количество эластических волокон, но их расположение менее упорядочено, чем в трахее. Появляется также (вначале нечетко выраженная) мышечная пластинка слизистой оболочки. Подслизистая и адвентициальная оболочки сходны по строению с таковыми в трахее. Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка состоит из замкнутых колец гиалинового хряща, окруженных фиброзной соединительной тканью.

122

Крупные бронхи имеют диаметр от 5 до 10 мм и состоят из тех же оболочек, что и главные бронхи. Однако волокнисто-хрящевая оболочка в них представлена гиалиновыми пластинами неправильной формы, и по мере уменьшения калибра бронхов происходит постепенное уменьшение их размеров. Одновременно с этим происходит увеличение относительной толщины мышечной пластинки слизистой оболочки.

Разнообразие клеток в составе мерцательного эпителия бронхов также возрастает с уменьшением их диаметра. Бронхи среднего калибра с диаметром просвета от 2 до 5 мм тоже имеют в своем составе четыре оболочки. При

этом многорядный мерцательный эпителий постепенно становится более низким; в нем уменьшается количество бокаловидных клеток. Мышечная пластинка слизистой развита еще сильнее, чем в крупных бронхах. Белковослизистые железы подслизистой оболочки располагаются группами между островками хряща, а хрящ постепенно меняется с гиалинового на эластический. Адвентициальная оболочка, как и в крупных бронхах, обычного строения.

Вмелких бронхах (диаметром 1–2 мм) постепенно исчезают хрящевые пластинки и железы. Таким образом, их стенка состоит только из двух оболочек: слизистой (представленной двурядным мерцательным эпителием, собственной пластинкой и выраженной мышечной пластинкой) и адвентициальной. Характерной особенностью эпителия является появление среди эпителиоцитов клеток Клара, имеющих куполообразную апикальную часть, с гранулами, содержащими гликозаминогликаны. Благодаря своим ферментам (неспецифической эстеразе и другим) эти клетки участвуют в детоксикации вдыхаемого воздуха, в синтезе липопротеидов сурфактанта, а также в продукции и резорбции гипофазы сурфактанта. Отсутствие жесткого хрящевого каркаса и мощная выраженность циркулярных мышечных пучков позволяет мелким бронхам и бронхиолам выполнять не только функцию проведения воздуха, но и регулировать его поступление в респираторные отделы легких. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает или полностью перекрывает просвет мелких бронхов, вызывая затруднение дыхания или же приступ удушья.

Конечные бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм, выстланы изнутри однослойным кубическим мерцательным эпителием. В нем встречаются мерцательные, щеточные, секреторные и бескаемчатые клетки. Мышечный слой слизистой оболочки истончается, распадается на отдельные пучки гладких миоцитов с циркулярным или косым их направлением. Между пучками миоцитов расположены продольно идущие эластические волокна. При таком строении бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются к исходному состоянию на выдохе.

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус, в котором осуществляется газообмен между кровью и воздухом альвеол.

Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем третьего порядка. Каждая бронхиола третьего порядка подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается двумя альвеолярными мешочками. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12–18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием, клетки которого утрачивают реснички. Количество мышечной ткани в стенке продолжает уменьшаться, появляются отдельные альвеолы, открывающиеся в просвет бронхиол. Они представляют собой заполненные воздухом пузырьки (мешочки) диаметром около 0,25 мм.

Вобласти альвеолярных ходов и мешочков стенки образованы только альвеолами в количестве нескольких

десятков. Общее количество альвеол у взрослого человека составляет 300–350 млн; их общая поверхность при максимальном вдохе может достигать 100 м2, а при выдохе она уменьшается в 2–2,5 раза. Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками - септами (толщиной 2–8 мкм) с большим количеством

альвеолами существуют отверстия – альвеолярные поры с диаметром 10–15 мкм (поры Кона). Внутренняя поверхность альвеол выстлана однослойным плоским эпителием с двумя основными видами клеток:

-пневмоцитами I типа (респираторными альвеолоцитами первого типа) и

-пневмоцитами II типа (большими секреторными эпителиоцитами, альвеолоцитами второго типа). Здесь же встречаются альвеолярные макрофаги.

Пневмоциты первого типа выстилают до 90–95% поверхности альвеол и представляют собой максимально уплощенные, распластанные по стенке альвеолы клетки длиной до 20 мкм, которые соединены между собою плотными контактами. Высота клеток над ядром достигает 5 мкм, а в остальных участках – 0,3–0,5 мкм. Обращенная в просвет альвеол поверхность этих клеток неровная, иногда с короткими выростами цитоплазмы. Это увеличивает площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки; другие органоиды развиты слабо. Эти клетки участвуют в образовании аэрогематического барьера и выполняют функцию газообмена.

Пневмоциты второго типа занимают приблизительно 5% поверхности альвеолы. Эти клетки более высокие (1030 мкм), имеют кубическую или полигональную форму, выбухают в просвет альвеолы и лежат чаще на границе 2–3 альвеол. Клетки богаты органоидами, имеют высокий уровень метаболизма. На их поверхности находятся микроворсинки, а в цитоплазме содержится хорошо развитая ЭПС, комплекс Гольджи, крупные митохондрии, а также мультивезикулярные тельца и осмиофильные тельца ламеллярного характера (пластинчатые тельца), содержащие пластинчатый материал в виде плотно упакованных мембран с периодичностью 20-25нм, выделяющиеся из клетки экзоцитозом с участием ионов кальция. При этом белково-липидные и углеводные компоненты пластинчатых телец распределяются по всей поверхности эпителиальной выстилки альвеол и образуют так называемый сурфактант. Пневмоциты 2-го типа рассматриваются в последнее время как стволовые клетки альвеол, способные дифференцироваться в пневмоциты 1-го типа.

123

Сурфактантный альвеолярный комплекс состоит из двух фаз – мембранной (апофазы) и жидкой (гипофазы). Мембранная или зрелая (апофаза) имеет вид молекулярной пленки. Это билипидная мембрана толщиной 9-10 нм, со встроенными в нее липопротеидными и гликопротеидными комплексами. Апофаза богата фосфолипидами: дипальмитоилфосфатидилхолином, сфингомиелином и другими, обеспечивающими поверхностное натяжение альвеол. .Жидкая (гипофаза) имеет вид коллоидной системы, богатой гликопротеидами; она также содержит липиды, водорастворимые липопротеины, белки, полисахариды, гликозаминогликаны, глюкозу, воду и различные ионы. Между гипофазой и мономолекулярным слоем имеется динамическое равновесие. В гипофазе встречаются также осмиофильные пластинчатые тельца и их фрагменты, наличие которых иногда рассматривают как третий компонент альвеолярного комплекса – резервный сурфактант. Равновесие системы поддержиается наличием ячеек в гипофазе («тубулярный сурфактант») размером 240-280 нм, состоящих из пластинчатых мембранных структур с равномерным и упорядоченным расположением гликозаминогликанов, которые создают мощный адсорбент для кислорода, гарантируя всему аэрогематическому барьеру кислородный обмен.

На одном квадратном метре поверхности альвеол содержится около 50 мм2 сурфактанта, что составляет около 3% общей толщины аэрогематического барьера. Сурфактантная выстилка играет важную роль:

-в выравнивании поверхностного натяжения в альвеолах (что обеспечивает поддержание структуры легкого и предотвращает формирование ателектазов);

-в предотвращении спадения и слипания альвеол при выдохе;

-в предохранении от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов и пылевых частиц из вдыхаемого воздуха;

-в защите от транссудации жидкости из капилляров в альвеолы;

-в иммунологической защите благодаря наличию в ее составе Ig A2;

-является мощным адсорбентом кислорода, гарантируя альвеолярной поверхности и всему аэрогематическому барьеру кислородный гомеостаз.

Кроме описанных альвеолоцитов, в стенке, а иногда и в полостях альвеол, обнаруживаются альвеолярные макрофаги моноцитарного происхождения, составляющие 10-15% всех клеток в альвеолярных перегородках. Их роль заключается в выполнении фагоцитарной функции и удалении пылевых частиц, бактерий, токсинов, инородных частиц и веществ, а также избытка сурфактанта, по гипофазе которого эти клетки активно перемещаются в альвеолах. Значительное количество липидных капель и лизосом в макрофагах объясняют еще и тем, что окисление липидов в макрофагах сопровождается выделением тепла, которое обогревает вдыхаемый воздух. Макрофаги могут перемещаться через поры Кона из одной альвеолы в другую, а также мигрируют по соединительнотканным перегородкам, попадают в лимфу и регионарные лимфатические узлы.

Снаружи к базальной мембране альвеолярного эпителия прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам. Капилляры окружены сетью эластических и тонких коллагеновых волокон. Так как альвеолы тесно прилегают друг к другу, то оплетающие их капилляры обычно граничат в поперечном срезе с двумя – тремя альвеолами. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью капилляров и воздухом в полости альвеол. Этот газообмен идет путем простой диффузии газов в соответствии с их концентрациями в капиллярах и альвеолах. Следовательно, чем меньше толщина слоя между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. В оптимальном случае в составе аэро-гематического барьера имеются:

-безъядерная часть респираторного альвеолоцита на своей базальной мембране (0,2-0,3 мкм),

-уплощенная безъядерная часть эндотелиальной клетки капилляра – на другой базальной мембране (0,2-0,3 мкм). В сумме это составляет 0,5–0,6 мкм.

К этому надо добавить имеющуюся пленку сурфактанта, выстилающую альвеолярную поверхность и составляющую около 3% общей толщины аэрогематического барьера. О диффузии газов свидетельствует обилие пиноцитозных пузырьков в цитоплазме клеток указанного барьера.

Кровоснабжение в легких осуществляется по двум системам сосудов. Первая система представляет собой малый круг кровообращения и обеспечивает возможность выполнения легкими их основной функции – обогащения венозной крови кислородом и превращения еѐ таким образом в артериальную. При этом кровь из правого желудочка сердца поступает через легочную артерию и ее ветви в капиллярные сети ацинусов легкого. Здесь она обогащается кислородом, а затем собирается ветвями легочных вен и направляется в левое предсердие. Ветви легочных артерии и вены следуют к легочным долькам по ходу веточек бронхиального дерева.

Вторая система сосудов представлена ветвями отходящей от дуги аорты бронхиальной артерии, которые несут насыщенную кислородом кровь большого круга кровообращения для питания тканей бронхиального дерева, образуя капиллярные сети в его стенках. При этом в стенке бронхов, особенно мелких, образуется широкая сеть анастомозов между сосудами большого и малого круга.

Иннервация легких осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими нервами и небольшим количеством волокон, отходящих от спинномозговых нервов. Импульсы, поступающие по симпатическим нервным волокнам, вызывают расширение бронхов и сужение кровеносных капилляров, а раздражение парасимпатических волокон приводит, наоборот, к сужению бронхов и расширению кровеносных сосудов.

Поверхность легких покрыта висцеральной плеврой, в составе которой соединительная ткань, покрытая мезотелием, а также небольшое количество гладких миоцитов. Клетки мезотелия характеризуются уплощенной формой, экцентрично расположенными ядрами, умеренным развитием органоидов, сосредоточенных около ядра, и наличием в апикальной части множества разных по длине микроворсинок и гликокаликса, удерживающего слой жидкости на поверхности клеток.

124

Граница между корковым и мозговым веществом неровная: участки коркового вещества спускаются в мозговое, формируя почечные колонки (колонки Бертини), а мозговое вещество проникает в корковое, образуя так называемые

мозговые лучи (лучи Феррейна).

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, количество которых в почке достигает 1–2 миллионов. В состав нефрона входят:

-капсула нефрона, охватывающая сосудистый клубочек и формирующая вместе с ним почечное тельце (капсула Шумлянского – Боумена), а также

-канальцы нефрона. Среди канальцев различают:

-проксимальный извитой каналец;

-проксимальный прямой каналец;

-тонкий каналец (в котором различают нисходящую и короткую восходящую части);

-толстый каналец (он же восходящий или дистальный прямой каналец);

-дистальный извитой каналец, начальная часть которого проходит рядом с почечным тельцем данного нефрона и контактирует с ним. Тонкий и толстый канальцы образуют петлю нефрона (петлю Генле), всегда направленную в сторону мозгового вещества. Несколько нефронов затем открываются в общую для них собирательную трубку,

которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды – в полость почечной чашечки.

Определенные отделы нефрона всегда располагаются либо в корковом, либо в мозговом веществе почки. Корковое вещество содержит все почечные тельца и все извитые части проксимальных и дистальных канальцев.

В мозговом веществе и мозговых лучах располагаются прямые канальцы – петля Генле и собирательные трубочки, которые в силу параллельности их хода придают этой зоне исчерченный вид.

Различают два основных типа нефронов – кортикальные (80–85%) и юкстамедуллярные (15–20%). Кортикальные нефроны имеют почечное тельце, лежащее в наружной части коркового вещества, и относительно

короткую петлю Генле, расположенную в наружной части мозгового вещества.

У юкстамедуллярных нефронов почечное тельце расположено глубоко – на границе с мозговым веществом, а длинная петля Генле проникает в мозговое вещество вплоть до верхушек пирамид.

Кровообращение почки обеспечивает почечная артерия. Войдя в ворота органа, она распадается на междолевые артерии, которые идут радиально между пирамидами и по мозговому веществу до его границы с корковым. Здесь междолевые артерии разветвляются на дуговые артерии, проходящие вдоль этой границы в нижней части почечных колонок. Далее же кровообращение коркового и мозгового вещества обеспечивают разные системы сосудов.

Вкорковое вещество от дуговых отходят междольковые артерии, разделяющиеся затем на многочисленные клубочковые приносящие артериолы. Причем от верхних междольковых артерий приносящие артериолы направляются к корковым нефронам, а от нижних – к юкстамедуллярным. В почечном тельце приносящая артериола распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (первичная, «чудесная» сеть капилляров), из которых затем формируется выносящая артериола. В корковых нефронах выносящая артериола по диаметру приблизительно

вдва раза меньше приносящей. Это создает в капиллярной сети клубочка давление в 50–70 мм рт. ст. (напомним, что обычное для капилляров давление не превышает 20–30 мм рт. ст.). Данный факт является важным условием для первой фазы образования мочи – фильтрации жидкой части плазмы из сосудов клубочка в капсулу почечного тельца.

Выносящие артериолы снова распадаются на капилляры, которые оплетают в корковом веществе извитые канальцы нефронов. Из этой вторичной капиллярной сети осуществляется питание тканей органа, а кроме того, в ней идет реабсорбция полезных веществ из просвета извитых канальцев в кровь. Из капилляров перитубулярной сети кровь оттекает в верхних отделах почки в звездчатые венулы, ниже - сразу в междольковые и дуговые вены. Затем она поступает в междолевые и почечную вены, которые сопровождают на всем протяжении одноименные артерии.

Мозговое вещество снабжают кровью истинные прямые артерии, которые берут начало от дуговых артерий, и ложные прямые артерии, отходящие от выносящих артериол юкстамедуллярных нефронов. В юкстамедуллярных нефронах приносящая и выносящая артериолы имеют примерно одинаковый диаметр, поэтому в капиллярах почечного тельца не создается высокого давления и не идет процесс фильтрации. Однако в условиях сильного кровенаполнения органа (например, при тяжелой физической работе) юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, по которому проходит сброс значительной части поступающей крови.

Далее прямые артерии в мозговом веществе распадаются на пучки тонкостенных капилляров, формирующих

перитубулярную сеть на прямых канальцах нефрона. Эти капилляры собираются в прямые венулы, впадающие в дуговые вены.

Таким образом, главные особенности кровообращения почки можно сформулировать следующим образом: - раздельное кровоснабжение коркового и мозгового вещества, - наличие двух капиллярных сетей в корковом веществе,

- возможность шунтирования крови по сосудам юкстамедуллярных нефронов, - наличие дополнительных источников кровоснабжения почки – за счет ветвей надпочечниковой артерии и

сосудов околопочечной жировой клетчатки.

Процесс образования мочи в почке складывается из трех этапов: клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции и секреции.

Вупрощенном, схематичном виде происходящие процессы можно представить следующим образом: за сутки через почки проходит примерно 1000–1800 литров крови (то есть имеющиеся 5 литров проходят через орган более 200 раз). Из этого количества в нефроны (из первичной сети клубочковых капилляров в капсулы нефрона) фильтруется около 10%, то есть 100–180 литров первичной мочи – жидкости, очень близкой по составу к плазме крови. Количество же выделяемой ежесуточно окончательной мочи составляет всего 1,5–2,0 литра. Это происходит

126

благодаря всасыванию остальных 98 литров жидкости, содержащей большинство полезных организму веществ, из канальцев нефрона назад в кровеносное русло почки (в капилляры перитубулярного русла коркового и мозгового вещества). Этот процесс называют канальцевой реабсорбцией.

Процесс же канальцевой секреции заключается в том, что клетки эпителия канальцев способны захватывать некоторые вещества из крови и межтканевой жидкости и переносить их в просвет канальца (например, ионы калия, креатинин). К этой же группе реакций относят способность темных эпителиоцитов собирательных трубочек подкислять мочу, выделяя в просвет канальца протоны водорода.

Для того чтобы более глубоко изучить механизмы мочеобразования, следует подробнее рассмотреть

ультраструктуру и гистофизиологию всех отделов нефрона.

Итак, почечное тельце имеет диаметр около 200 мкм и представлено сосудистым клубочком и его капсулой. Клубочек состоит из 50 и более анастомозирующих капиллярных петель, расположенных между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами («чудесная» сеть капилляров почки).

Эндотелий капилляров клубочка уплощен, органоиды в его цитоплазме развиты умеренно, имеется много пиноцитозных пузырьков. Клетки содержат большое количество фенестр и пор диаметром до 0,1 мкм; в области соединения клеток определяются щели. Эндотелиальные клетки располагаются на внутренней поверхности толстой трехслойной базальной мембраны. С наружной поверхности на ней лежат эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы – подоциты. Наружный листок капсулы, ограничивающий ее щелевидную полость, представлен уплощенными клетками (нефротелий), переходящими в кубический эпителий проксимального отдела нефрона.

Базальная мембрана между эндотелием капилляров и подоцитами образуется в основном за счет синтетической деятельности подоцитов, имеет толщину до 300 нм. Средний слой мембраны более плотный, чем наружный и внутренний, являющиеся электронно-прозрачными. Средний электронно-плотный слой образован переплетением тонких филаментов (2–7 нм) в виде молекулярного сита. Филаменты (коллаген IV типа) погружены в гомогенный протеогликановый матрикс. Максимальный диаметр пор мембраны составляет 4–7 нм, что и является главным фактором, определяющим возможность прохождения веществ из крови в полость капсулы Шумлянского. В норме вещества с молекулярной массой до 10 килодальтон (кД) проходят через это сито свободно, а более 50 кД – лишь в ничтожных количествах. Кроме массы имеет значение заряд фильтрующихся веществ: положительно заряженные проходят более активно, чем отрицательно заряженные или нейтральные частицы.

Подоциты – клетки внутреннего листка капсулы, они охватывают капилляры почти со всех сторон. Подоциты прикрепляются к наружной поверхности капилляров и вместе с эндотелием и базальной мембраной (общей для капилляра и подоцитов) участвуют в процессе фильтрации. Это крупные (до 30 мкм) клетки неправильной формы, содержат ядро с глубокими инвагинациями и мелкозернистым хроматином, а также хорошо развитый комплекс Гольджи, короткие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, лизосомы и митохондрии, микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков – цитотрабекул, которые разветвляются на многочисленные мелкие отростки – цитоподии, прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие щели (фильтрационные щели) шириной около 30–40 нм, затянутые диафрагмами – сетью, состоящей из волокнистых структур. Размер ячеек сети составляет около 10 нм. Ножки подоцитов в широких пределах изменяют свой диаметр, что сказывается на величине фильтрационных щелей, а при патологии они могут сливаться, что существенно сказывется на гистофизиологии фильтрационного барьера и затрудняет в некоторых случаях процесс фильтрации. В норме через фильтрационные щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 58 кД. Плазмолемма отростков содержит гликокаликс с большим количеством остатков сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд фильтрационных щелей.

Итак, фильтрационным барьером почечного тельца называют весь комплекс перечисленных выше структур между полостью капилляра клубочка и полостью капсулы. Он включает в себя:

-эндотелий капилляров,

-трехслойную базальную мембрану (общую для эндотелия и подоцитов) и

-диафрагмы (сети волокнистых структур) в составе фильтрационных щелей между ножками подоцитов.

Перемещению фильтрата через барьер способствует гидростатическое давление крови в капиллярах. Активность

процесса зависит от онкотического давления белков плазмы, величины просвета приносящей и выносящей артериол, а также от возможных изменений проницаемости мембран капилляров. Барьер задерживает форменные элементы, крупные белковые молекулы (глобулины, фибриноген и др.) и пропускает в полость капсулы из крови около 10% жидкости, в которой концентрация углеводов, солей, азотистых продуктов обмена близка к таковой в плазме крови.

Обычно за сутки у человека образуется 120–180 л ультрафильтрата (первичной мочи), из которого в почечных канальцах всасываются обратно в кровь (реабсорбируются) вода, глюкоза, аминокислоты, низкомолекулярные белки, соли и микроэлементы. В результате образуется 1,5–2,0 л окончательной мочи.

Помимо того, в сосудистых клубочках есть небольшие участки, где между капиллярами и подоцитами нет общей базальной мембраны, а располагается особый тип отростчатых клеток мезенхимного происхождения – мезангиальные клетки. Их цитоплазма содержит умеренно развитые органоиды, небольшое количество пиноцитозных пузырьков, ренинсодержащие гранулы и многочисленные микрофиламенты и актиномиозиновые структуры. Различают две популяции мезангиальных клеток: одна обладает фагоцитарной активностью, что делает ее похожей на макрофаги, другая – способна к сокращению особенно под действием вазоактивных веществ подобно гладкомышечным клеткам. Функции мезангиальных клеток разнообразны:

1)при действии на их рецепторный аппарат ангиотензина-2 или вазопрессина эти клетки способны менять свой объем, а следовательно, площадь и уровень фильтрации;

2)они могут фагоцитировать иммунные комплексы, остатки базальных мембран;

127

3)продуцируют макромолекулы межклеточного вещества (гликозаминогликаны, фибронектин и другие) в мезангий, расположенный между капиллярами;

4)синтезируют фактор активации тромбоцитов;

5)полагают, что при истощении юкстагломерулярных клеток в продукцию ренина включаются и клетки данного типа.

Почечное тельце каждого нефрона продолжается в проксимальный извитой каналец (см. выше строение нефрона). В срезе коркового вещества эти канальцы имеют диаметр 40–65 мкм и занимают максимальную площадь, располагаясь вокруг почечных телец. От других канальцев нефрона они отличаются большей яркостью окраски и узким просветом неправильной формы. Высокие эпителиальные клетки в их стенке (нефроциты) характеризуются мутной цитоплазмой с большим количеством разнообразных включений, нечеткостью межклеточных границ и наличием щеточной каемки на апикальной поверхности. В составе каемки содержатся многочисленные микроворсинки длиной 1,0–2,0 мкм, покрытые гликокаликсом с высокой активностью щелочной фосфатазы, Mg2+, К+–Nа+–АТФазы, аминопептидазы и других ферментов. В цитоплазме клеток выявляется много пиноцитозных пузырьков, лизосом, митохондрий; хорошо развиты также гранулярная и агранулярная ЭПС и комплекс Гольджи. В базальной части эпителиоцитов имеются глубокие складки цитолеммы и расположенные между ними крупные митохондрии, придающие клеткам «базальную исчерченность» (базальный лабиринт). В проксимальном канальце начинается вторая фаза мочеобразования – процесс реабсорбции воды и полезных организму веществ, поступающих из просвета канальцев обратно в кровь (в сосуды перитубулярной сети). При этом обратному всасыванию подвергается до 80–85% ионов натрия, калия и хлора, а также вода (выходит через водные каналы, образованными интегральными белками – аквапоринами 1), практически полностью глюкоза и весь отфильтрованный в почечных тельцах белок и аминокислоты. За исключением воды и некоторых ионов, которые всасываются и переносятся через эпителиальные клетки пассивно (по концентрационному или осмотическому градиенту), транспорт веществ идет активно. Это требует затрат энергии и участия специальных ферментных систем. Подобным образом реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия, некоторые витамины и микроэлементы. Мелкомолекулярные белки и полипептиды поглощаются из первичной мочи путем пиноцитоза, затем расщепляются лизосомальными ферментами до аминокислот, которые и транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. Клетки проксимальных канальцев выполняют также экскреторные функции, выделяя в просвет канальца креатинин, некоторые антибиотики. В результате работы проксимальных отделов из первичной мочи в норме полностью исчезают углеводы и белки, уменьшается содержание электролитов и воды, увеличивается концентрация азотистых продуктов обмена.

Проксимальный извитой каналец переходит в проксимальный прямой, имеющий ту же структуру и функцию. Однако по мере приближения к следующему, тонкому канальцу (в нисходящей части петли Генле) клетки в этом отделе становятся ниже и количество микроворсинок на их поверхности уменьшается.

Тонкий каналец имеет диаметр 12–15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиальными клетками с короткими отростками, редкими микроворсинками и слабо развитыми органоидами. Это свидетельствует о пассивности протекающих здесь процессов (при значительном сужении просвета канальца в нем происходит пассивное всасывание жидкости через стенку канальца в кровь).

Толстый каналец, он же восходящий отдел петли Генле, или дистальный прямой каналец, имеет больший диаметр (около 30 мкм). Эпителий его – кубической или цилиндрической формы с более сложной внутриклеточной организацией. Клетки имеют умеренное количество лизосом, вакуолей и мультивезикулярных телец, малочисленные короткие микроворсинки. Базальная исчерченность здесь выражена даже более резко, чем в проксимальном отделе. Такие особенности строения обеспечивают мощный транспорт электролитов (ионов натрия и хлора) из просвета канальца в окружающую ткань. При этом стенка восходящего отдела непроницаема для воды. В итоге внутри канальца моча становится более гипотонической, а в межклеточной жидкости осмотическое давление повышается. Это способствует выходу воды из тонкого отдела петли.

Дистальный извитой каналец имеет диаметр 20–50 мкм. В сравнении с проксимальным извитым, он более короткий, поэтому на срезах почки встречается значительно реже. Нефроциты канальца кубической формы со светлой, менее ацидофильной, цитоплазмой, с четким ровным краем внутреннего просвета, лишенным всасывающей каемки. Просвет этих канальцев обычно шире, чем у проксимальных, а крупные округлые ядра клеток в их стенке располагаются чаще, поскольку они принадлежат клеткам меньших размеров. Базальная исчерченность у них выражена хорошо, в апикальной части цитоплазмы содержится комплекс Гольджи, многочисленные окаймленные пузырьки, короткие микроворсинки. В дистальном канальце встречаются нефроциты, имеющие одну мерцательную ресничку (клетки Фейла).

Этот каналец возвращается к тому же почечному тельцу, от которого и начинался данный нефрон. В области контакта с основанием сосудистого клубочка, а именно в пространстве между приносящей и выносящей артериолами, дистальный каналец образует перегиб. Группа эпителиальных клеток его стенки в данной зоне образует так называемое плотное пятно. Эта зона имеет форму эллипсоидного диска, содержит от 15 до 40 высоких узких клеток, ядра которых смещены к их основанию. Базальная мембрана здесь отсутствует, а комплекс Гольджи ориентирован не к полости канальца (как в других участках), а к месту контакта с юкстагломерулярными клетками, лежащими в стенке артериол. Полагают, что это область является зоной хеморецепции, регистрирующей содержание ионов натрия в просвете дистального канальца (то есть контролирующей состав образующейся в данном нефроне вторичной мочи).

В дистальных извитых канальцах осуществляется избирательная реабсорбция ионов натрия, хлора и других электролитов, а также воды. Однако если в проксимальных извитых канальцах и в петле Генле реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации в крови (обязательная, или облиганая реабсорбция), то в дистальных канальцах реабсобция веществ зависит от их содержания в плазме крови и контролируется гормонами

128

(факультативная реабсорбция). В частности, альдостерон, рецепторы к которому встроены в цитолемму клеток, стимулирует реабсорбцию натрия, вызывая его задержку в организме, и усиливает выведение калия с мочой. Дистальный извитой каналец переходит в собирательую трубку.

Собирательные трубочки и протоки в корковом веществе почки встречаются в составе мозговых лучей и составляют основную часть мозгового вещества. Их выстилает низкий столбчатый эпителий, в котором различают светлые и темные клетки. У вершины пирамид собирательные протоки переходят в сосочковые протоки (сосочковые канальцы), через отверстия которых содержимое изливается в почечные чашечки. Светлые клетки более многочисленны. Они бедны органоидами, на апикальной поверхности имеют гладкую поверхность, одну или две реснички. Темные клетки встречаются реже. Они богаче органоидами, содержат митохондрии и специфические гранулы, придающие им темную окраску, имеют внутриклеточные канальцы, чем напоминают по ультраструктуре париетальные клетки желез желудка. Эти клетки секретируют хлориды и подкисляют мочу, выделяя в просвет канальца ионы водорода. По мере увеличения диаметра трубочек количество темных клеток уменьшается и они полностью исчезают, а высота эпителия возрастает.

С помощью светлых клеток осуществляется пассивная реабсорбция воды, причем этот процесс зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона (вазопрессина). Мишенью действия АДГ являются водные каналы (аквапорины 2), локализованные в апикальной части светлых клеток. В отсутствие гормона стенка трубочек для воды непроницаема.

В присутствии гормона вода пассивно выходит из собирательных трубочек через аквапорины в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества, а затем в прямые сосуды. Роль этих сосудов очень важна и состоит в поддержании градиента концентрации между содержимым трубочек и гипертонической средой интерстиция. В свою очередь, интерстициальные клетки тесно связаны со стенками сосудов и канальцев своими отростками и, вероятно, участвуют в регуляции кровотока в мозговом веществе, синтезируя простагландины.

Итак, в результате активной деятельности всех канальцев нефрона первичная моча превращается в окончательную, при этом ее количество уменьшается до 1,5–2,0 литров. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а концентрация выделяемых шлаков резко возрастает (креатиновых тел – в 75 раз, аммиака – в 40 раз и т. д.).

Эндокринная система почки

Она представлена, прежде всего, юкстагломерулярным аппаратом (ЮГА) – он же околоклубочковый, или рениновый комплекс. Он включает в себя юкстагломерулярные клетки, юкставаскулярные клетки (клетки Гурмахтига), а также плотное пятно дистального канальца и мезангиум сосудистого клубочка.

Юкстагломерулярные клетки расположены под эндотелием приносящей артериолы и в небольшом количестве в стенке выносящей артериолы и являются видоизмененными гладкомышечными клетками (миоидными эндокриноцитами). Они имеют овальную или полигональную форму, неровные контуры, эксцентрично расположенное округлое ядро. В их цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержатся гранулы ренина. Секреторные гранулы бывают разной степени зрелости, зрелые представлены двумя типами: с субмембранным светлым ободком и содержащие в матриксе кристаллоид. При попадании в кровь ренин, являясь протеолитическим ферментом, гидролизует циркулирующий в плазме белок ангиотензиноген, синтезируемый печенью. При этом образуется ангиотензин-1, который в капиллярах легкого (тоже под влиянием ферментов) превращается в ангиотензин-2. Последний продукт отличается высокой активностью и существенно повышает артериальное давление, так как

-вызывает сужение артериол, действуя на гладкие миоциты в их стенке,

-стимулирует синтез альдостерона в надпочечниках

-и вазопрессина в гипоталамусе,

-а также активирует центр жажды. Кроме того, в почках ангиотензин-2

-угнетает фильтрацию и усиливает реабсорбцию натрия в канальцах нефрона, что приводит к задержке в

организме воды и к повышению артериального давления.

Юкстагломерулярные клетки находятся в тесном контакте с эндотелием артериол (и, как полагают, способны функционировать как барорецепторы, усиливая секрецию ренина при уменьшении давления в сосуде). С другой стороны, они контактируют с основаниями клеток плотного пятна в стенке дистального канальца, являющихся хеморецепторами: при избыточном содержании ионов натрия и повышении при этом осмотического давления в канальце секреция ренина юкстагломерулярными клетками ингибируется. Также клетки имеют контакты с симпатическими норадренергическими нервными окончаниями и отвечают выбросом ренина на раздражение симпатических нервных волокон.Таким образом, в нормальных условиях юкстагломерулярные клетки чутко реагируют выбросом ренина как на уменьшение давления в артериоле (регулируя процесс фильтрации), так и на снижение концентрации натрия в моче, осуществляя саморегуляцию работы данного нефрона по принципу «обратной связи».

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмахтига) – группа клеток, расположенная в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют овальную или неправильную форму и длинные отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка и с юкстагломерулярными клетками. Полагают, что при истощении юкстагломерулярных клеток клетки Гурмахтига и мезангиальные клетки включаются в продукцию ренина.

Следующая группа гормонов почки – простагландины. Полагают, что эти вещества могут синтезироваться в стенке капилляров сосудистого клубочка, в интерстициальных клетках мозгового вещества пирамид и, возможно, в светлых клетках собирательных трубочек. Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, являются наиболее активными продуцентами простагландинов. Для них характерна звездчатая форма и длинные отростки, которые оплетают канальцы нефрона и капилляры. Простагландины (особенно ПГ Е2) вызывают расслабление гладких миоцитов кровеносных сосудов почки, понижая артериальное давление, а кроме того,

129

ослабляют сосудосуживающие эффекты ренина и ангиотензина-2 и, наконец, непосредственно влияют на процессы фильтрации и реабсорбции мочи.

Следующий элемент эндокринного аппарата почки – калликреин-кининовая система. Ее продукты вырабатываются в дистальных отделах и собирательных трубочках. Они способны активировать как рениновую, так и простагландиновую системы, регулируя таким образом экскрецию воды, электролитов, а также артериальное давление.

При такой сложной и разнообразной системе взаимодействия регуляторных механизмов становится понятным, почему часто возникающий при патологии почек гипертензионный синдром плохо поддается терапии.

Еще один гормональный продукт почки – эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге. Уровень синтеза гормона повышается в ответ на развитие тканевой гипоксии. Образуется он в стенках клубочковых капилляров, в юкстагломерулярных и мезангиальных клетках, а также в интерстиции мозгового вещества.

Фактор активации тромбоцитов синтезируется мезангиальными клетками.

Почка участвует также в обмене жирорастворимого витамина D3. Его предшественник образуется в эпителиальных клетках эпидермиса под влиянием ультрафиолетового облучения. Однако активным регулятором кальциевого обмена является не он сам, а его метаболиты, образование которых начинается в печени, а завершается в почках (в клетках проксимальных извитых канальцев). Эти продукты стимулируют всасывание кальция в кишечнике, поддерживают баланс кальция и неорганического фосфата в крови и костной ткани, а в почке способствуют реабсорбции кальция и фосфора.

Регенерация - репаративная с образованием новых нефронов не происходит, при их утрате наблюдается компенсаторная гипертрофия оставшихся нефронов. Повреждение клубочков чаще сопровождается замещением их соединительной тканью. Восстановление эпителия канальцев возможно за счет деления клеток и их гипертрофии при условии сохранения целостности базальной мембраны.

Мочеотводящие пути

К ним относятся малые и большие почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Все они имеют общий план строения стенки. В них различают слизистую оболочку, состоящую из уротелия (переходного эпителия) и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную адвентициальную. Серозная оболочка покрывает только дно мочевого пузыря.

Мочеточник имеет длину около 30 см, выстлан изнутри переходным эпителием, имеющим в толщину 4–5 клеток, за исключением области почечной лоханки, где он несколько тоньше. В эпителии выделяют базальный, промежуточный и поверхностный слои. Базальный слой представлен кубическими и цилиндрическими клетками с мелкими ядрами, часть клеток являются стволовыми, также здесь расположены клетки Лангерганса. В промежуточном слое клетки имеют полигональную форму. Поверхностный слой содержит крупные полиплоидные или двуядерные клетки куполообразной формы, плазматическая мембрана которых утолщена до 12 нм, непроницаема для воды и ионов и содержит пластинки в апикальной части, состоящие из мелких белковых глобул, размером 4-5 нм. Между пластинками расположены более гибкие участки цитоплазмы, не содержащие глобул. Пластинки покрывают 70-75% апикальной цитолеммы и препятствуют ее разрывам при растяжении слизистой оболочки органа.

Собственная пластинка его слизистой оболочки собрана в глубокие продольные складки (чему способствует и отсутствие мышечной пластинки на границе с подслизистой оболочкой). Она содержит множество коллагеновых и небольшое количество эластических волокон. Сочетание переходного эпителия, который может растягиваться, не разрываясь, с наличием продольных складок создает условия для значительного расширения просвета мочеточника без повреждения слизистой. Эта способность особенно важна, если при нарушениях обмена веществ в почечной лоханке сформировались мочевые камни (имеется возможность их выведения).

В нижней части органа в подслизистой основе располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка в верхних двух третях мочеточника содержит два слоя гладких мышц: внутренний (продольный) и наружный (циркулярный). В нижней трети снаружи добавляется третий слой (продольный). Однако в месте прохождения через стенку мочевого пузыря пучки гладких миоцитов идут только в продольном направлении, и сокращение этих пучков раскрывает отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря. Снаружи от мышц располагается адвентиция обычного строения.

Мочевой пузырь также выстлан переходным эпителием, под которым лежит собственная пластинка слизистой с большим количеством мелких поверхностных сосудов. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют только в треугольном пространстве переднего отдела дна органа между устьями мочеточников и местом выхода мочеиспускательного канала (треугольник мочевого пузыря, льѐтодов треугольник). Этот небольшой участок стенки лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой, причем собственная пластинка слизистой содержит железы, подобные железам нижней части мочеточников. Мышечная оболочка состоит из трех нерезко отграниченных пучков: внутреннего и наружного продольных и среднего – циркулярного. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях органа серозная, в остальных участках – адвентициальная.

Развитие большей части мочевого пузыря идет за счет клоаки; область льѐтодова треугольника развивается с участием стенки аллантоиса.

Мочеиспускательный канал женский имеет 3 оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая вблизи мочевого пузыря покрыта переходным эпителием, далее идет многорядный или многослойный цилиндрический, а у наружного отверстия расположен многослойный плоский неороговевающий эпителий, содержащий слизеобразующие клетки. Собственная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью,

130