2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Лекция 4. ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ. ЖЕЛЕЗЫ

Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов, а также образуют большую часть желез организма.

Морфофункциональная классификация покровных эпителиев приведена на следующем рисунке:

Рис. 1.

Покровный эпителий располагается на границе двух сред, отделяя внутреннюю среду от внешней, выполняет функции всасывания и выделения продуктов обмена.

Железистый эпителий специализирован на секреторной функции, т.е. на синтезе и выделении секретов – биологически активных веществ, участвующих в различных процессах организма.

Эпителиальные ткани развиваются из всех трѐх зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и различных участков мезодермы.

Эпителии встречаются в разных органах и имеют разнообразные морфофизиологические свойства и признаки.

Однако есть и общие основные свойства эпителия всех видов:

1.Эпителиальные клетки объединяются в непрерывный пласт, лежащий на базальной мембране.

2.Между клетками практически нет межклеточного вещества, они плотно соединены друг с другом с помощью специальных контактов (десмосом, замыкательных пластинок и т.д.).

3.Эпителий не содержит кровеносных сосудов и питается диффузно через базальную мембрану со стороны рыхлой соединительной ткани (кроме эпителия сосудистой полоски внутреннего уха).

4.Эпителий обладает свойством полярности, что проявляется как на уровне каждой клетки наличием базального и апикального полюсов, так и на уровне слоѐв: в многослойных эпителиях глубокие слои клеток отличаются от поверхностных.

5.Для эпителиев характерна высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки камбия (камбий – запас малодифференцированных клеток,

способных активно делиться и обеспечивать регенерацию ткани).

Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что в нем каждая клетка пласта связана с базальной мембраной, в то время как в многослойном на базальной мембране лежит только часть клеток (базальный слой), а остальные наслаиваются друг на друга.

Однорядный эпителий называется так потому, что его клетки имеют одинаковую высоту и их ядра расположены на одном уровне – в один ряд. В многорядном эпителии клетки имеют разную форму и высоту, поэтому их ядра образуют несколько рядов, однако этот эпителий относится к однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране.

11

Плоским называется эпителий, в котором размеры основания клеток больше, чем их высота; в кубическом эпителии основание и высота клеток одинаковы, в столбчатом (призматическом, цилиндрическом) – высота клеток больше их основания.

В многослойных эпителиях название учитывает лишь форму клеток наружных слоев.

Характеристика различных типов покровного эпителия

Однослойный плоский эпителий – например, мезотелий. Он покрывает листки плевры, брюшины и околосердечной сумки (т.е. выстилает серозные оболочки). Развивается из листков спланхнотома мезодермы, состоит из одного ряда плоских клеток с неровными фестончатыми краями и единичными микроворсинками на поверхности. Основная функция – предотвратить сращение органов серозной полости, облегчить их подвижность; клетки способны к секреции, экскреции и всасыванию, что в норме выражено незначительно. Камбий диффузный, делиться митозом способны многие клетки мезотелия.

Однослойный кубический эпителий встречается в канальцах нефрона почки, которые развиваются из нефрогонотома мезодермы. Клетки кубической формы, имеют на поверхности всасывающую каѐмку, а в основании

– базальную исчерченность, образованную складками базальной мембраны и расположенными между ними митохондриями. Клетки специализированы на процессе всасывания. Подобный вид эпителия встречается также в выводных протоках желез, где он развивается соответственно из эктоили энтодермы.

Однослойный столбчатый (призматический) железистый эпителий выстилает полость желудка. Каждая клетка в нѐм является секреторной и выделяет муцин (слизь), защищая стенку желудка от переваривания ферментами, которые выработаны железами желудка. Источник развития – энтодерма. Камбий локальный, сосредоточен в области шеек желез желудка (фундальных, кардиальных и пилорических).

Однослойный столбчатый (призматический) каемчатый эпителий выстилает кишечник, имеет хорошо выраженную всасывающую каемку, состоящую из микроворсинок, и выполняет в основном функции переваривания и всасывания. В составе эпителиального пласта есть много клеток и с другими функциями (бокаловидные, апикально-зернистые, эндокринные). Камбий – клетки, лишенные каемки, локализованные в области крипт. Источник развития этого эпителия – энтодерма.

Однослойный столбчатый (призматический) мерцательный эпителий встречается в семявыносящих канальцах придатка семенника, в маточных трубах и развивается в этих случаях из нефрогонотома. Движение ресничек на его поверхности способствует перемещению жидкого содержимого, несущего половые клетки. Похожий тип эпителия отмечается в мелких бронхах, развитие его идет из прехордальной пластинки.

Многорядный столбчатый мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути, развивается из прехордальной пластинки. В нѐм различают клетки четырех основных видов: базальные (камбий), эндокринные, бокаловидные (вырабатывающие слизь) и мерцательные (адлюминальные). Движение ресничек на его поверхности способствует очищению вдыхаемого воздуха от пыли и микробов.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи (эпидермис) развивается из эктодермы, представляет собой многодифферонную систему.

Первый дифферон – эпидермальный, состоит из пяти слоев (при этом клетки, созревая, переходят из нижних слоев в верхние):

а) базального – ряд столбчатых эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране; б) шиповатого – 7–12 клеточных пластов, расположенных друг над другом и содержащих отростчатые (шиповатые)

клетки, связанные десмосомами; в) зернистого – 2–5 пластов уплощенных клеток, содержащих гранулы кератогиалина, имеющие сложный состав;

г) блестящего, имеющего такую же толщину, как и предыдущий: здесь клетки уже утратили ядра и органеллы, их цитоплазма заполнена веществом, обладающим двойным лучепреломлением;

д) рогового, образованного роговыми чешуйками, заполненными пузырьками воздуха и кератиновыми фибриллами.

Второй дифферон – фагоцитарный. Источник его развития – стволовая клетка крови, развивающаяся в моноцит крови, который, выходя под базальную мембрану эпидермиса, превращается в вуалевую клетку, а она, мигрируя в базальный и шиповатый слои, превращается в отростчатую клетку Лангерганса (внутриэпидермальный макрофаг).

Третий дифферон – пигментный, представлен клетками меланобластами, способными синтезировать меланин, и меланоцитами, теряющими эту способность. Клетки имеют нейральное происхождение, лежат в базальном слое эпидермиса. Главная роль – противолучевая защита. Синтезированный меланин фагоцитируется эпидермальными клетками базального и шиповатого слоев, отчего кожа выглядит загорелой.

Четвѐртый дифферон представлен клетками Меркеля, расположенными тоже в базальном слое и выполняющими двойную функцию:

-к ним подходят и опутывают их нервные волоконца, и таким образом формируются вторично чувствующие осязательные диски;

-после редукции тимуса (примерно с 13 лет) клетками Меркеля в небольшом количестве вырабатываются гормоны, подобные по действию тималину, тимулину и др.

Пятый дифферон – иммунный, представлен Т-лимфоцитами, проникающими через базальную мембрану в

эпидермис и работающими совместно с клетками второго дифферона.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, выстилает полость рта, глотки и пищевода. Развивается из эктодермы и прехордальной пластинки. Состоит из трѐх слоев: базального, шиповатого и слоя уплощенных клеток. Напоминает по строению и функции описанный выше эпидермис, но клетки верхних слоев здесь заканчивают жизненный цикл и отмирают без ороговения. Камбий одинаков для этого вида эпителия и

12

эпидермиса: это клетки базального слоя и нижних пластов шиповатого, в которых еще не начались необратимые процессы, приводящие к гибели клеток.

Переходный эпителий (уротелий) характерен для мочевыводящих путей: почечных чашечек и лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, верхних отделов мочеиспускательного канала, стенки которых подвержены сильному растяжению при заполнении этих органов мочой. В растянутом состоянии в эпителии видно два слоя: базальный, в котором есть мелкие тѐмные базальные клетки и более светлые клетки грушевидной формы, формирующие промежуточный слой, а также покровный, состоящий из очень крупных клеток уплощенной или куполообразной формы. При сокращении органа толщина эпителия резко возрастает, поскольку клетки как бы «выдавливаются» кверху, наползая друг на друга. Камбий – клетки базального слоя. Источником развития этого эпителия является мезонефральный проток и, возможно, аллантоис – один из провизорных органов, возникающих в эмбриогенезе.

Строение железистого эпителия. Железы

Железистый эпителий состоит из железистых клеток – гландулоцитов, которые настроены на синтез, накопление, хранение и выведение секрета. Классификация желез показана на рис 2.

Рис. 2.

По форме концевых отделов различают железы:

-трубчатые,

-альвеолярные,

-трубчато-альвеолярные.

По способу выделения секрета из клеток железы разделяют на три типа:

-мерокриновые (железистые клетки при секреции не разрушаются) – слюнные железы, поджелудочная, большая часть потовых и т.д.;

-апокриновые (при секреции разрушаются верхушечные части клеток) – молочные железы, потовые железы подмышечных впадин и др.;

-голокриновые (каждая клетка, накапливая секрет, разрушается. В организме человека так работает только сальная железа).

По химическому составу секрета железы делят на слизистые, белковые, сальные и др.

Лекция 5. КРОВЬ

Кровь – жидкая ткань, составляющая около 7% массы организма. При массе 70 кг это примерно 5,0–5,5 литра. Кровь состоит из межклеточного вещества – плазмы и форменных элементов, которые развиваются из стволовой клетки крови (СКК). Эта клетка возникает на второй неделе эмбриогенеза из мезенхимы в стенке желточного мешка.

Кровь выполняет в организме много разнообразных функций: дыхательную, трофическую, защитную (иммунную), теплообменную, а также обеспечивает регуляторную связь между органами, осуществляя транспорт гормонов и других биологически активных гуморальных факторов.

Состав крови: плазма 55–60%, форменные элементы 40–45%.

В составе плазмы 90–93% воды, 7–10% сухого остатка, причем из этого количества 6–8% составляют белки: альбумины, протеины, протромбин, фибриноген, глобулины, в том числе иммуноглобулины (антитела), в составе которых классы G, M, D, A, E. В состав сухого остатка входят также углеводы, глицерин, липоротеиды жирные кислоты, хиломикроны, минеральные соли и т.д.

13

Форменные элементы – это эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. Количество форменных элементов каждого типа в одном литре крови (показатели гемограммы) у взрослого человека в среднем таково:

-эритроцитов 3,9–4,9 х 1012/л у женщин, 4,0–5,2 х 1012/л у мужчин,

-тромбоцитов 150–420 х 109/л,

-лейкоцитов 3,8–9,1 х 109/л.

Эритроциты в процессе созревания теряют ядро и органоиды и представляют собой

высокоспециализированные элементы в форме двояковогнутого диска диаметром 7,2–7,5 мкм и толщиной 1,5 мкм в центре и 2,5 мкм по краям. Такая форма увеличивает площадь поверхности эритроцита и улучшает газообмен в тканях.

Эритроциты содержат 65–66% воды, 33% особого вещества – гемоглобина, способного присоединять и переносить кислород и углекислый газ, 2–3% других веществ, в основном ферментов, в частности, ферментов анаэробного гликолиза, а также липидов. Есть несколько форм гемоглобина – Р, F, А. При рождении у ребенка 80% гемоглобина А и 20% гемоглобина F, у взрослого не больше 2% гемоглобина F. Фетальный гемоглобин (F) и примитивный (Р) отличаются тем, что связывают больше кислорода, но образуют с ним менее прочную связь, чем гемоглобин взрослого (А). В капиллярах легкого гемоглобин эритроцитов присоединяет кислород – образуется оксигемоглобин (HbO2), в тканях при пониженной концентрации кислорода происходит отщепление кислорода от гемоглобина и присоединение углекислого газа – образуется карбгемоглобин (HbCO2).

Эритроциты выполняют в организме две функции:

-дыхательную – за счѐт гемоглобина, расположенного внутри клеток и связывающего кислород;

-транспортную – за счет очень большого количества активных специфических рецепторов на поверхности клеточной мембраны. К этим рецепторам могут фиксироваться антигены и антитела, токсины, гормоны, лекарства и т.д.

Цитолемма эритроцитов имеет на поверхности гликокаликс, а изнутри – сеть филаментов, являющихся частью цитоскелета и состоящих из белков спектрина, актина, анкерина и других. Гликокаликс представлен гликолипидами

игликопротеинами цитолеммы, образующими антигены крови – агглютиногены (А,В, Н и др.). Агглютиногены А и В были открыты в 1901 году К. Ландштейнером, за что ему была присуждена Нобелевская премия в 1930 г. Агглютиногены способны связываться с белками плазмы – агглютининами и вызывать гемолиз, то есть распад эритроцитов. Агглютинины и агглютиногены встречаются в четырех сочетаниях и определяют четыре группы крови.

цитоскелетом, содержит сиаловые кислоты, расположенные над мембраной и создающие отрицательный заряд на поверхности эритроцита, которй он теряет при старении. Наличие отрицательных зарядов на поверхности эритроцитов способствует их отталкиванию друг от друга и току крови в сосудах.

Филаменты цитоскелета эритроцита, представленные комплексом спектрин – актин, связанным с белком полосы 4.1 и анкерином, присоединяющим комплекс с помощью белка полосы 3 к мембране, обеспечивают прочность и гибкость эритроцита, поддерживают его двояковогнутую форму.

2-10% эритроцитов содержат в цитоплазме рибонуклеопротеиды и остатки органоидов, обеспечивающих ранее синтез гемоглобина. При окрашивании крезилвиолетом выявляются в цитоплазме клеток сетевидные структуры (ретикулофиламентозное вещество), такие клетки называются ретикулоциты. Они дозревают в кровотоке в течение 24 – 30 часов.

Эритроциты живут в токе крове около 120 дней. У стареющих эритроцитов нарушаются энергетические процессы в цитоплазме, изменяется поверхностный заряд и они легко распознаются макрофагами селезенки, где фагоцитируются. В макрофагах гемоглобин эритроцитов распадается на билирубин и содержащий железо гемосидерин.

Тромбоциты (кровяные пластинки) – это не клетки, а кусочки цитоплазмы мегакариоцита – гигантской многоядерной клетки, живущей в красном костном мозге и имеющей размеры 40–80 мкм и более. Размер тромбоцита – всего 2–3 мкм. Различают пять групп тромбоцитов: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские. Время пребывания их в токе крови состовляет 8 – 11 суток.

В центре каждого тромбоцита располагается зернистая часть – грануломер, по краям – гиаломер. Клеточная мембрана тромбоцита содержит толстый слой гликокаликса, на поверхности определяются факторы свертывающей системы, антитела, белки системы комплемента. Под мембраной расположен цитоскелет и система спирально расположенных микротрубочек (краевой пучок микротрубочек), поддерживающих дисковидную форму тромбоцита.

Гиаломер содержит актомиозиновый комплекс, а также канальцы двух типов: часть канальцев открывается на поверхность в области инвагинаций цитолеммы (открытая система канальцев), другая представлена разветвленными плотными трубочками неправильной формы, которые накапливают и выделяют кальций (система плотных трубочек).

В грануломере имеется три типа гранул. Первый тип - альфа-гранулы размером 0,2–0,5 мкм с фибриногеном, факторами свертывания крови, плазминогеном, тромбоцитарным фактором роста. Второй тип - дельта -гранулы, более мелкие и плотные, содержащие серотонин, гистамин, ионы кальция, АТФ, около 12 факторов свертывающей системы. Третий тип – гамма-гранулы, сходные с лизосомами с набором гидролитических ферментов.

В покое тромбоциты однозаряжены и отталкиваются друг от друга, но при повреждении стенки сосуда запускаются реакции агглютинации (склеивание тромбоцитов между собой) и адгезии (прилипание к неровной поверхности сосуда при повреждении эндотелия), наблюдается выделение содержимого гранул и в результате происходит агрегация тромбоцитарного сгустка на месте повреждения – формируется так называемый белый тромб.

14

Далее на нем фиксируются нити фибрина и эритроциты – идѐт формирование красного тромба. Со временем тромб организуется, т.е. прорастает соединительной тканью, может рассасываться. В патологических условиях тромб может оторваться от стенки сосуда и закупорить просвет сосудов меньшего диаметра в сердце, головном мозге, легких и других органах. Таким образом, тромбоциты участвуют в работе системы свертывания крови. В организме есть и противосвертывающая система. Нарушение равновесного состояния между ними, повышение либо понижение свертываемости крови приводит к заболеваниям.

Лейкоциты – группа клеток крови, обеспечивающих защитные реакции. Лейкоциты разделяют на пять основных типов. Из них три типа содержат специфическую зернистость в цитоплазме и называются гранулоцитами: это нейтрофилы (65–72% от общего количества лейкоцитов), эозинофилы (2–5%) и базофилы (0,5–1%). Два других типа клеток не содержат специфической зернистости и называются агранулоцитами или незернистыми лейкоцитами: это моноциты (6–8%) и лимфоциты (20–30%). Приведенное выше процентное соотношение всех пяти типов клеток называется лейкоцитарной формулой.

Все зернистые лейкоциты активно подвижны, образуют псевдоподии, все они - микрофаги (максимально активны при этом нейтрофилы, минимально – базофилы). В крови эти клетки проводят несколько часов, затем уходят в соединительную ткань или кроветворные органы, где живут ещѐ 2–5 суток. В тканях лейкоциты перемещаются самостоятельно благодаря актиновым филаментам, связанным с белками цитоскелета. В них содержится два вида гранул – неспецифические азурофильные (лизосомы) и специфические, по окраске которых клетки и получили свои названия.

Нейтрофилы(34-72%) по степени зрелости делятся на юные (с бобовидным ядром) – до 0 - 1%, палочкоядерные

– 1 -5%, сегментоядерные – 34–70%. Размер клеток – 10–12 мкм. В цитоплазме нейтрофилов содержатся единичные митохондрии, слабо выраженный комплекс Гольджи, множество зерен гликогена для обеспечения энергией. Различают два типа гранул: 10–20% - неспецифические гранулы, 0,5 мкм в диаметре, содержащие кислую фосфатазу, миелопероксидазу, катинные белки, лизоцим и набор протеолитических ферментов. 80–90% составляют специфические (нейтрофильные) гранулы, диаметром 0,2 мкм, которые окрашиваются в лиловый цвет, содержат щелочную фосфатазу, катионные белки, лизоцим, фагоцитин, лактоферрин.

Основные функции – микрофагоцитоз, то есть фагоцитоз микроорганизмов и мелких частиц, защита организма от бактериального вторжения, а также выработка неспецифических факторов иммунитета и образование кейлонов, снижающих синтез ДНК в других клетках и регулирующих таким образом их количество. В процессе фагоцитоза микроорганизмов с фаголизосомой сливаются специфические, а потом неспецифические гранулы, убивающие бактерии. Отмечается усиление окислительных реакций и

потребления кислорода в нейтрофиле, в результате чего образуются активные формы кислорода, инактивирующие микробы. Часть ферментов и окислителей выделяется в ткани, вызывая их повреждение и усиливая воспалительную реакцию.

Базофилы(0-2%) – клетки размером 10 - 12 мкм со слабодольчатым ядром. В цитоплазме их содержатся метахроматические гранулы (0,5–1,5 мкм) с гепарином (вещество, препятствующее свертыванию крови) и гистамином (повышает сосудистую проницаемость, проницаемость клеточных мембран), медленно реагирующей субстанцией анафилаксии (МРСА), пероксидазой. Органеллы малочисленны. Клетка имеет на поверхности рецепторы к иммуноглобулину класса Е и к его комплексу с антигеном. В ответ на действие данных комплексов клетка дегранулирует и выделяет большое количество гистамина в ткани, что приводит к отеку, зуду, покраснению, способствует развитию воспалительных реакций и реакций гиперчувствительности немедленного и замедленного типа..

Эозинофилы(0,5-5%) – клетки размером 12–17 мкм, чаще имеют двухсегментное ядро, в цитоплазме содержатся митохондрии, рибосомы, единичные профили эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, гликоген. Специфические гранулы двух видов: крупные (большая эозинофильная гранула - 0,5 - 1,5 мкм) – содержат кристаллоид, состоящий из главного основного белка, богатого аргинином, погруженного в тонкозернистый матрикс, содержащий катионные белки, миелопероксидазу, гистаминазу, фосфолипазу, нейротоксин и гидролитические ферменты. Мелкие (малая эозинофильная гранул – 0,1-0,5мкм) гранулы содержат мурамидазу, арилсульфатазу, кислую фосфатазу Содержимое гранул способно убивать бактерии и разрушать кутикулу паразитов (простейших, гельминотов). Эозинофилы фагоцитируют и инактивируют гистамин и фактор анафилаксии с помощью гистаминазы и других ферментов, что приводит к ограничению воспалительных и аллергических реакций.

Моноциты(3-12%) – клетки размером до 18–20 мкм, ядро чаще бобовидное, цитоплазма серо-голубая, светлая, содержит многочисленные азурофильные гранулы (лизосомы), фаголизосомы, остаточные тельца, имеются мелкие митохондрии, единичные канальцы эндоплазматической сети, рибосомы, комплекс Гольджи. В цитоплазме выявляются ферменты: неспецифическая эстераза, пероксидаза, лизоцим, 5-нуклеотидаза. На плазмолемме расположены антигены главного комплекса гистосовместимости – ГКГ I и II, Fc и C3 – рецепторы. В кровотоке моноциты находятся 2 – 3 дня, затем выселяются в ткани, где преобразуются в макрофаги, объединенные в систему мононуклеарных фагоцитов. К ней относятся моноциты крови и разнообразные тканевые макрофаги, например: микроглия, клетки Купфера в печени, Лангерганса в коже, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты и т.д. Главная функция – фагоцитоз. Моноциты/макрофаги фагоцитируют антигены (микробы, токсины и другие), предоставляя информацию об антигене иммунокомпетентным клеткам, вырабатывают неспецифические факторы иммунитета (лизоцим, интерферон, комплемент) и медиаторы специфического иммунитета (интерлейкины); запускают все виды иммунных реакций.

Лимфоциты(19-50%) – клетки с базофильной цитоплазмой и круглым с небольшими углублениями ядром. Ядро интенсивно окрашивается из-за плотно конденсированного хроматина, в цитоплазме выявляются

15

азурофильные гранулы, рибосомы, митохондрии, канальцы эндоплазмотической сети, небольшой комплекс Гольджи. По размеру делятся на большие (10–12 мкм), средние (7–9 мкм) и малые (4,5–6 мкм).

Главной функцией лимфоцитов является участие в реакциях специфического иммунитета. Лимфоциты содержат поверхностные рецепторы, с помощью которых реагируют на чужеродные молекулы (антигены). По происхождению и функции лимфоциты подразделяются на следующие типы: Т-лимфоциты, которые проходят цикл дифференцировки в тимусе; В-лимфоциты, первый этап дифференцировки которых идет в красном костном мозге, а также NK – клетки (ЕКК ).

Выделяют следующие подгруппы Т-клеток: 1 – Т- киллеры или цитотоксические лимфоциты – они являются эффекторами клеточного иммунитета, распознают чужеродный антиген на поверхности клетки в комплексе с ГКГ I (главный комплекс гистосовместимости-рецептор, присутствующий почти на всех клетках данного организма), вступают в контакт с чужеродной клеткой, выделяют белки перфорины, перфорирующие цитолемму клетки, и протеазы – гранзимы и гранулолизины, запускающие механизм апоптоза. 2 - Т-хелперы – распознают антиген в комплексе с ГКГ II, выделяют медиаторы, например: хелперный фактор, интерлейкин-2, которые стимулируют пролиферацию и дифференцировку иммунокомпетентных клеток. Различают: Т-х2, - стимулируют пролиферацию В- лимфоцитов и синтез ими антител; Т-х1 – активизируют макрофаги, Т- киллеры, NKклетки, усиливают пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов, за счет синтеза цитокинов как Т-лимфоцитами, так и макрофагами, запускают местное воспаление, или реакцию гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ),

противовоспалительное действие. 3 – Т-ỳ - клетки – образуются в раннем онтогенезе, содержатся в эпителиальной ткани кожи и пищеварительной системы, специализированы на распознавании поступающих через эпителий антигенов. 4 - Т-клетки памяти - определяют развитие более быстрого и эффективного вторичного иммунного ответа при повторной встрече с антигеном.

Особая разновидность лимфоцитов –NK – клетки (натуральные киллеры или естественные клетки киллеры ЕКК) – распознают и убивают клетки с измененными ГКГ- 1 рецепторами или без них подобно Т- киллерам, осуществляя противовирусную и противоопухолевую защиту.

Среди В-лимфоцитов выделяются: 1- В-эффекторы, или антителообразующие клетки и их потомки – плазматические клетки – отвечают за гуморальный иммунный ответ: обнаружив чужеродный антиген, синтезируют антитела, способствующие обезвреживанию и выведению антигена. Различают В1 и В 2 лимфоциты. В1 - лимфоциты появляются рано в эмбриогенезе, имеют небольшое разнообразие антигенспецифических рецепторов, синтезируют только IgM, защищают от инфекции плевральную и перитонеальную полость. В2- лимфоциты появляются после рождения, образуются в красном костном мозге, содержат 108 иммуноглобулиновых рецепторов, при распознавании антигена взаимодействуют с Тх, в процессе дифференцировки образуют В-памяти и В - эффекторы, которые, преобразуясь в плазматические клетки, синтезируют антитела, сначала IgM, а позднее IgG или

IgA или IgE.

Стволовые кроветворные клетки (СКК) - составляют 0,1% общего количества клеток крови. СКК является плюрипотентной недетерминированной клеткой, способной к миграции и живущей в красном костном мозге. В мазке крови по морфологическим признакам стволовые клетки сходны с лимфоцитами, имеют размеры – 8 – 10 мкм, в ядре определяются 1 – 2 ядрышка, цитоплазма бедна органоидами, содержит рибосомы и митохондрии в небольшом количестве. Иммунологический маркер СКК – CD34+ Lin- (нет линейных маркеров).

Иммунитет – это способность организма обеспечить свою генетическую однородность, разрушая и уничтожая попавшие в организм извне или мутировавшие клетки либо продуцированные ими белки – антигены. Иммунные процессы всегда включаются при любой инфекции или инвазии, при переливании плазмы или крови, при трансплантации тканей или органов, при возникновении опухолевых процессов.

Иммунные реакции условно подразделяют на неспецифические («естественная резистентность») и специфические («приобретенный иммунитет»).

Неспецифической является, например, выработка организмом веществ с широким антибактериальным и антивирусным спектром действия – лизоцима, интерферона и др. К этой же группе реакций относят завершенный фагоцитоз, когда попавший в организм чужеродный агент перерабатывается, разрушается стандартным, заранее готовым набором лизосомальных ферментов. Это - «первая линия обороны» организма, филогенетически более древняя. Если уничтожить антиген таким образом не удается, то включается группа специфических иммунных реакций, при этом против конкретного антигена (чужеродного белка) в организме вырабатываются комплементарные, т.е. соответствующие ему молекулярно (как ключ замку), белки – антитела, способные связывать и обезвреживать антиген.

Специфические иммунные реакции всегда связаны с работой трѐх видов клеток: макрофагов, Т- и В- лимфоцитов. Однако по преобладанию определенных процессов их разделяют на клеточные и гуморальные.

При клеточной реакции главная эффекторная клетка – цитотоксическая (Т-киллер), формирующая на своей поверхности специфические рецепторы, позволяющие опознавать чужеродную клетку (клетку-мишень), а затем разрушать ее, выделяя цитотоксины (перфорины). В этом случае «работает» клетка против клетки. Такой тип реакций является ведущим при разрушении клеток, пораженных вирусом, при опухолях и при трансплантации.

При гуморальном типе специфических иммунных реакций иммуноглобулины (антитела), секретированные В- эффектором и плазматической клеткой (антителообразующими клетками), не только фиксированы в большом количестве на их клеточной поверхности, но и свободно выделяются в кровь, лимфу, межтканевую жидкость, и далее реакция идѐт на уровне взаимодействия молекул: антиген + антитело. Таков механизм связывания различных

16

токсинов при инфекциях. Образовавшиеся при этом иммунные комплексы могут выводиться из организма – например через почки, либо полностью разрушаться макрофагами.

Механизм межклеточных взаимодействий при иммунных реакциях достаточно сложен и разбирается в отдельной лекции.

Лекция 6. КРОВЕТВОРЕНИЕ (ГЕМОПОЭЗ)

Гемопоэз – развитие форменных элементов крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.

В эмбриональном гемопоэзе выделяют три периода:

-мезобластический (в стенке желточного мешка и хориона) – с конца 2-й недели до конца 2-го месяца эмбриогенеза;

-гепатолиенальный – с 5–6-й недели до конца внутриутробного периода;

-медуллярный (костномозговой) – с 3-го месяца эмбриогенеза до рождения, и далее продолжающийся в постэмбриональном периоде.

Все клетки крови развиваются из стволовой кроветворной клетки (СКК), которая образуется из мезенхимы.

На первом этапе одновременно с началом гемопоэза в стенке желточного мешка и хориона начинается

образование первых сосудов в виде полых трубочек.. В стенке желточного мешка и хориона на 13-16-е сутки появляются плотные скопления мезенхимы – кровяные островки. Периферические клетки островков уплощаются и становятся эндотелиальными клетками стенки сосуда, а в просвете сосуда клетки мехенхимы округляются и образуют стволовые клетки первой генерации, из которых через ряд этапов формируются первичные эритроциты, или мегалоциты. Первые гранулоциты - нейтрофилы и немного эозинофилов – развиваются около сосудов экстраваскулярно, а развитие первичных эритроцитов идѐт вначале прямо в просвете сосудов – интраваскулярно. Первичные эритроциты (мегалоциты) отличаются от последующих генераций вторичных эритроцитов (нормоцитов) большим размером (10–12 мкм), возможным наличием ядра (мегалобласты), присутствием в цитоплазме примитивного гемоглобина, который присоединяет большее количество кислорода, чем гемоглобин взрослого, но образует с ним менее прочную связь. Часть стволовых клеток не дифференцируется, а разносится током крови по разным органам зародыша, где они могут продолжить своѐ развитие. К 12 неделе мегалобласты полностью исчезают.

На втором этапе – после редукции желточного мешка наиболее активно процессы гемопоэза идут в печени, а

несколько позже – в тимусе, селезенке, лимфатических узлах, а также в стенке полых органов. Первоначально в печени образуются интраваскулярно первичные эритроциты, формируется вторая генерация стволовых клеток, и появляются вокруг сосудов вторичные эритроциты, но с 7-ой недели начинает преобладать экстраваскулярное образование вторичных эритроцитов (нормоцитов), содержащих фетальный гемоглобин. Везде (кроме тимуса, в котором сразу начинается лимфоцитопоэз) идут в это время процессы универсального кроветворения. В печени плода и в других органах ведущим становится экстраваскулярное кроветворение, при этом наряду с нормоцитами, образуются лимфоциты, гранулоциты, мегакариоциты, но без формирования тромбоцитов. Здесь же появляются предшественники Т- и В-лимфоцитов, мигрирующие в тимус и красный костный мозг, а затем в соответствующие зоны селезенки и лимфатических узлов.

На 7 -8 неделе в зачаток тимуса мигрируют стволовые клетки из желточного мешка, а затем из печени (11 -12 неделя). Под действием тимусного микроокружения они дифференцируются в Т-лимфоциты, и уже на 16 неделе в тимусе различимо корковое и мозговое вещество. С 20-ой недели тимус имеет строение, характерное для новорожденного.

Медуллярный период начинается на 10 неделе в результате заселения стромы красного костного мозга стволовыми клетками второй генерации, пришедшими из печени, и образования стволовых клеток третьей генерации. Здесь экстраваскулярно формируются

эритроциты (нормоциты), гранулоциты, тромбоциты, моноциты, В-лимфоциты, NK- и К-клетки.

К моменту рождения в печени гемопоэз прекращается, в селезенке и лимфатических узлах, а также в лимфоидной ткани, связанной с эпителием, в стенке пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов, происходит постепенное переключение на лимфоцитопоэз, а универсальным органом гемопоэза, где образуются все виды клеток, на всю жизнь остается красный костный мозг.

Процесс постэмбрионального кроветворения характеризуется двумя главными особенностями:

1.В ходе гемопоэза последовательно возникают 6 классов кроветворных клеток, различающихся степенью зрелости. При этом различия в строении клеток становятся заметными лишь с четвертого класса (бластов), а более четко – в пятом классе (класс дифференцирующихся, или созревающих клеток) и касаются размеров клеток, формы

иплотности ядер, окраски цитоплазмы и, возможно, типа зернистости в цитоплазме.

2.В ходе гемопоэза общий предшественник – СКК даѐт 8 дифферонов, т.е. кровь развивается как многодифферонная система.

Систематизация гемопоэтических клеток впервые была представлена в начале 20 века в работах А.А.Максимова

иего современников. Наибольшее признание получила схема кроветворения, разработанная гематологами И.Л.Чертковым и А.И.Воробьевым в 1974 году с дополнениями других авторов.

Итак, СКК (полипотентная стволовая клетка 1-го класса), имеющая морфологию малого или среднего лимфоцита, превращается далее в ПСК (полустволовые, частично детерминированные клетки 2-го класса). Внешне это точно такие же клетки, но, в связи с качественным изменением экспрессии генов, имеющие возможность развиваться лишь в направлении либо лимфопоэза, либо миелопоэза. В этом же классе выделяются три

17

промежуточные клетки миелоидного ростка с ещѐ большей детерминированностью, то есть с еще большим ограничением возможностей дальнейшей дифференцировки (КОЕ-ГМ, КОЕ-ГнЭ, КОЕ-МГЦЭ). ПСК дают начало следующему клеточному типу – унипотентным клеткам 3-го класса (УПК), каждая из которых может образовать лишь какой-либо один дифферон (росток) кроветворения. Все клетки первых трех классов считаются морфологически нераспознаваемыми, т.к. сходны с лимфоцитом, имеют диаметр 8 – 10 мкм, округлое или бобовидное ядро с впячиваниями и 1 -2 ядрышками, небольшое количество митохондрий и рибосом в цитоплазме. Чем моложе клетка этих классов, тем больше она способна к пролиферации и самоподдержанию, позднее формирует колонии, более устойчива к действию патогенных факторов. Популяция стволовых и полустволовых клеток не изменяется в численности с возрастом (свойство самоподдержания), еѐ клетки способны к миграции. Численность СКК составляет 50 клеток на 105 клеток красного костного мозга, а в кровотоке – 1 - 4 клетки на 105.

Далее каждый из унипотентных предшественников, все еще имеющих вид лимфоцита, превращается в клетку 4- го класса – бласт, при этом резко увеличиваясь в размерах (до 15–20 мкм), приобретая крупное ядро с ядрышками и нежной структурой хроматина. Клетки активно размножаются, и в них намечаются пока очень незначительные различия, становящиеся всѐ более четкими при переходе к 5-му классу – классу дифференцирующихся (созревающих) клеток. Завершая процесс морфологической и функциональной дифференцировки, клетки переходят в 6-й класс – класс зрелых клеток, и в нормальных условиях в периферическую кровь из органов гемопоэза выходят лишь клетки 6-го класса, т.е. зрелые, и очень незначительное количество клеток 5-го класса, относящихся к эритроцитарному, нейтрофильному и эозинофильному дифферонам.

Данная схема гемопоэза создана сравнительно недавно, после того как появилась возможность проследить потомство каждой клетки с помощью радиоактивной хромосомной метки и метода образования колоний в селезенке сублетально облученных мышей по Till J.E. и МсСu1осh E.A. (1961). Отсюда используемый в схеме гемопоэза термин колониеобразующая единица (КОЕ) – так называется исходная клетка, способная дать в пределах колонии,

особенности развития дифферонов.

Эритропоэз протекает по схеме СКК – КОЕ-ГЭММ (полустволовая клетка предшественница миелопоэза) – КОЕ-ГнЭ или КОЕ-МгцЭ –

БОЕ-Э (бурстообразующая, или взрывообразующая единица, интенсивно размножающаяся) и КОЕ-Э (унипотентные клетки предшественницы) – проэритробласт – эритробласт базофильный – эритробласт полихроматофильный – эритробласт оксифильный (ацидофильный) – ретикулоцит – эритроцит. При созревании клетки этого дифферона значительно уменьшаются еѐ размеры, исчезают ядро и органоиды, яркая базофилия цитоплазмы, связанная с образованием РНК, постепенно ослабевает и заменяется на оксифилию в связи с накоплением гемоглобина. Обычно клетка в зрелом состоянии приобретает форму двояковогнутого диска.

Гранулоцитопоэз идет по схеме СКК – ПСК – УПК – миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит – сегментоядерный гранулоцит. При созревании гранулоцитов клетки несколько уменьшаются в размерах, их ядра уплотняются и меняют форму от округлой до сегментированной. Базофильная окраска их цитоплазмы меняется до оксифильной, а появившаяся в цитоплазме миелобластов неспецифическая азурофильная зернистость постепенно замещается всѐ большим количеством специфических гранул соответственно типу клеток (нейтрофилов, эозинофилов и базофилов).

Тромбоцитопоэз слагается из следующих стадий: СКК – ПСК – УПК – мегакариобласт – промегакариоцит – мегакариоцит – тромбоциты. При дифференцировке мегакариоцитов происходит увеличение размеров клетки до 50– 70 и более мкм, ядро проходит серию незавершенных многополюсных митозов, в результате достигает плоидности 32–64 п, имеет очень большой размер и сложную неправильную форму. Далее в периферической зоне клетки формируется много канальцев гладкой ЭПС и микропузырьков, вдоль этих мембранных структур и происходит фрагментация цитоплазмы и отделение от клетки участков цитоплазмы – кровяных пластинок (тромбоцитов) размером 2–3 мкм.

Моноцитопоэз протекает по схеме СКК – ПСК – УПК – монобласт – промоноцит – моноцит. Клетки в развитии от монобласта до моноцита проходят в

сего 3 деления, сохраняют свой размер, меняют форму ядра от округлой до неправильной или бобовидной, их цитоплазма становится слабобазофильной и содержит единичные азурофильные гранулы в околоядерной зоне.

Далее моноциты, уходя из крови в ткани и органы, превращаются в различные типы тканевых макрофагов. Лимфоцитопоэз идет по схеме СКК – ПСК – УПК – лимфобласт – большой лимфоцит – средний лимфоцит –

малый лимфоцит.

Особенностью развития Т- и В-лимфоцитов является двухэтапность процесса их созревания.

Первый этап – антигеннезависимая дифференцировка, которая происходит в первичных (центральных) органах иммунитета: в тимусе идѐт развитие То-клеток и их разделение на подгруппы (киллеры, хелперы, супрессоры), а в красном костном мозге развиваются Во-лимфоциты и NK-клетки. Эти клетки не имели контакта с антигеном и называются «наивными». Затем они выходят из тимуса и красного костного мозга в кровь и после встречи с антигеном заселяют Т- и В-зависимые зоны во вторичных (периферических) органах иммунитета – селезенке,

лимфатических узлах, а также в пограничной лимфоидной ткани, связанной с эпителием в стенке пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов.

18

В периферических органах кроветворения происходит контакт лимфоцита с антигеном, к которому он имеет рецептор, активация лимфоцита и его бластная трансформация (т.е. превращение лимфоцитов в бластные формы с активизацией процессов пролиферации), что обеспечивает размножение и дальнейшее созревание именно того клона клеток, который коммитирован (настроен) к данному антигену. Это составляет второй этап развития – антигензависимую дифференцировку лимфоцитов.

Образование клеток крови находится под контролирующим влиянием определенных регуляторов кроветворения, которые подразделяются на гуморальные и факторы микроокружения. К гуморальным факторам относятся различные ростовые факторы, (например, колониестимулирующие факторы гранулоцитов и макрофагов), интерлейкины, кейлоны, гормоны (например, гормон роста и гормоны щитовидной железы стимулируют эритропоэз), метаболиты. Одним из первых регуляторов кроветворения был изучен эритропоэтин, который синтезируется клетками печени и почки, стимулирует дифференцировку и созревание клеток эритроидного ростка. Вторую группу составляют факторы кроветворного микроокружения, образованного стромальными клетками и эндотелием сосудов красного костного мозга, макрофагами, основным веществом и волокнами, а также самими кроветворными клетками. Микроокружение создает специфическую структурную организацию для гемопоэтических клеток, оказывает регулирующие влияние через контакты и связи с межклеточным веществом, управляет синтезом рецепторов и макромолекул на поверхности клеток, а также выделяет цитокины, влияющие на генный аппарат кроветворных клеток.

Лекция 7. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Соединительная ткань выполняет в организме много функций, главными из которых являются:

-трофическая, участие в обмене веществ между кровью и другими тканями, поддержание гомеостаза в органе и организме;

-пластическая – активное участие в процессах адаптации, регенерации, заживления ран;

-механическая, опорная, формообразующая (ткань входит в состав капсулы и стромы многих органов, при этом оказывает регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток других тканей – эпителия, мышц, кроветворной ткани и т. д.);

-иммунная (благодаря процессам фагоцитоза, выработке иммуноглобулинов и т. д.).

Соединительная ткань развивается из мезенхимы и характеризуется разнообразием клеток и развитым

межклеточным веществом.

Межклеточное вещество – продукт жизнедеятельности клеток соединительной ткани, неживой компонент,

представленный волокнами и аморфным (основным, склеивающим) веществом. В течение жизни межклеточное вещество перестраивается: постоянно резорбируется и восстанавливается.

Основное вещество представляет собой гелеобразную субстанцию, в которой осуществляются метаболические процессы и транспорт веществ, а также объединение компонентов межклеточного вещества в единый функциональный комплекс. В составе основного вещества имеются белки, полисахариды, вода, липиды, а также более сложные комплексы органических соединений. Среди последних особо важное значение имеют:

-гликозаминогликаны – ГАГ (гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин и др.), линейные полимеры, состоящие из повторяющихся дисахаридов, способные связывать воду в межклеточных пространствах;

-протеогликаны – ПГ (комплекс ГАГ с белком, сложная молекула которого может присоединить до 200–500 молекул воды, создавая этим «молекулярное сито», регулирующее проницаемость межклеточного вещества и степень его упругости);

-гликопротеины – ГП (небольшой по размеру комплекс белков и олигосахаров – от 2 до 12 молекул), которые часто выполняют функцию «молекулярного клея».

Именно состав основного вещества регулирует степень проницаемости ткани для различных веществ.

Второй компонент межклеточного вещества – волокна. Они могут быть коллагеновые, ретикулярные и эластические.

Коллагеновые волокна построены из белка коллагена толщиной 1,4 нм, молекула которого состоит из трѐх полипептидных α-цепей, закрученных в спираль, состоящих из повторяющихся аминокислот: глицина, пролина, лизина, гидросипролина, гидроксилизина. По особенностям аминокислотного состава различают 20 типов коллагена. Концевые участки коллагена деспирализованы, с их помощью молекулы коллагена соединяются линейно между собой, образуя нить, или протофибриллу. Протофибриллы в количестве 4 - 5, взаимодействуя заряженными боковыми поверхностями, объединяются в микрофибриллы, толщиной 3 - 5 нм. Микрофибриллы формируют коллагеновую фибриллу с поперечной исчерченностью с периодом в 64 нм и толщиной 20 – 100 нм. Коллагеновые фибриллы могут существовать самостоятельно, но чаще объединяются в коллагеновые волокна, толщиной от 0,5 до 20 мкм, где они склеиваются протеогликанами. Коллагеновые волокна (например, коллаген 1-го типа) имеют высокую прочность и малую растяжимость.

Ретикулярные (ретикулиновые) волокна имеют толщину 0,5 –2,0 мкм и встречаются в ретикулярной ткани, а также входят в состав базальных мембран эпителиальной и мышечной тканей. Различают: 1 - собственно ретикулярные волокна, построенные из коллагена III типа, формирующие фибриллы с периодической исчерченностью 64 – 67 нм, и содержащие в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. 2 – преколлагеновые волокна, представляющие собой начальную форму образования коллагеновых волокон, например, при регенерации. Как преколлагеновые, так и ретикулярные волокна способны реагировать с солями серебра, за что называются аргирофильными.

19

Третий тип волокон – эластические. Они тонкие, широко анастомозируют, способны растягиваться и затем возвращаться к исходной длине и форме, имеют толщину 0,2 –3 мкм. Состоят из двух компонентов: аморфного эластина, расположенного в центральной части, и фибриллярного компонента, построенного из гликопротеида фибриллина. Белок эластин построен из большого числа аминокислот: глицина, валина, аланина, пролина, а также десмозина и изодесмозина. Молекула эластина состоит из 4-х полипептидных цепей, соединенных десмозином или изодесмозином, имеет глобулярную форму и диаметр 2,8 нм, аггрегируется в виде цепочек в эластические филаменты, толщиной 3 – 3,5 нм. В результате формирования межмолекулярных связей между пептидами эластина формируется упругая резиноподобная сеть молекул, способных после деформации восстанавливать форму. С возрастом эластических волокон становится меньше.

Различают следующие клетки соединительной ткани:

-клетки фибробластического дифферона, к которым относят:

-стволовые клетки,

-полустволовые клетки-предшественники,

-малодифференцированные (юные),

-дифференцированные, (зрелые) фибробласты,

-фиброциты (старые, неделящиеся клетки),

-миофибробласты (участвуют в сокращении и уменьшении площади ран при их заживлении) и

-фиброкласты (выделяют ферменты, разрушающие межклеточное вещество).

Малодифференцированные фибробласты – малоотростчатой формы, с круглым или овальным ядром, имеют низкий уровень синтеза веществ, размножаются митозом. Зрелые фибробласты – крупные клетки размером до 40 – 50 мкм, отростчатой формы, ядро овальное, светлое, с 1 – 2 ядрышками, цитоплазма базофильная, богата органоидами. Функция клетки заключается в интенсивном синтезе коллагеновых, эластиновых белков, гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеидов для образования волокон и основного вещества межклеточного матрикса, а также во внутриклеточном расщеплении белков и регуляции интенсивности синтеза коллагена. Фиброциты – дефинитивные клетки веретеновидной формы с уменьшенным количеством органоидов и резким снижением функции синтеза коллагена и других компонентов межклеточного вещества.

- макрофаги – потомки моноцитов крови, содержат хорошо развитый вакуолярно-лизосомальный аппарат (более 50% от всех органелл), воспринимают управляющие сигналы организма, в ответ на которые синтезируют более 100 видов макромолекул (интерлейкин-1, колониестимулирующие факторы, гидролазы и протеазы, бактерицидные вещества и др.). Индикатором активности является лизосомальный фермент – кислая фосфатаза. Благодаря рецепторам на поверхности, способны к фагоцитозу токсических продуктов, молекул межклеточного матрикса, фрагментов некротизированных клеток, антигенов, в результате чего участвуют в неспецифических и специфических иммунных реакциях. Входят в состав системы мононуклеарных фагоцитов (СМФ) организма;

-гистиоциты – округлой или веретеновидной формы, с множеством псевдоподий, лизосом и вакуолей, способные лизировать как аморфный, так и фибриллярный компоненты межклеточного вещества, а также стареющие клетки, не участвуют в воспалительных реакциях;

-клетки сосудистой стенки:

-эндотелиоциты, образующие внутреннюю выстилку сосуда;

-перициты, способные набухать и таким образом регулировать просвет капилляров;

-адвентициальные клетки – малодифференцированные клетки вытянутой формы с удлиненным ядром, обладающие высокими пролиферативными возможностями и, соответственно условиям микроокружения, способные дифференцироваться в клетки фибробластического, остеобластического и хондробластического дифферонов.

-тучные клетки (мастоциты) – клетки с метахроматичными гранулами в цитоплазме (размеры 0,3 – 1,0 мкм), в составе гранул: гепарин (антикоагулянт, понижает проницаемость межклеточного вещества), гистамин (расширяет капилляры и повышает их проницаемость, усиливает секрецию желез, вызывает спазм гладкой мускулатуры бронхов), дофамин, гликозаминогликаны, энзимы. Дегрануляция этих клеток приводит к проявлениям воспалительных и аллергических реакций, а происходит она при фиксации на поверхности клеток иммуноглобулина

Еили его комплексов с антигеном;

-плазматические клетки (плазмоциты) – формируются из В-лимфоцитов крови и являются активными антителопродуцирующими клетками, характеризуются наличием базофильной цитоплазмы (за счет многочисленных канальцев гранулярной эндоплазматической цепи), эксцентрично расположенным ядром и перинуклеарным двориком рядом с ядром (неокрашенный участок цитоплазмы, связанный с расположенным здесь крупным комплексом Гольджи) ;

- жировые клетки (адипоциты, липоциты) – способны накапливать в цитоплазме нейтральный жир, расположенный в виде одной капли в центре клетки, имеются также небольшие количества холестерина, фосфолипидов, жирных кислот, благодаря содержимому, клетки принимают участие в трофике, энергообразовании

иметаболизме воды в организме;

-пигментные клетки (меланоциты) – клетки отростчатой формы, цитоплазма которых содержит пигмент меланин, расположены в отдельных участках организма: в коже, сосудистой оболочке глаза;

-ретикулярные клетки – выполняют регуляторные функции микроокружения в ткани кроветворных органов, имеют несколько разновидностей;

-все виды лейкоцитов крови, свободно выходящие в соединительную ткань из сосудов и участвующие в реакциях специфического и неспецифического иммунитета.

В классификации соединительной ткани принято выделять следующие виды.

20