2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

Таблица 2

Развитие языка идет одновременно с развитием ротовой полости и лица из нескольких зачатков, лежащих на дне первичной ротовой полости в зоне вентральных отделов первых трех жаберных дуг. При этом соединительная ткань слизистой оболочки:

1)в области тела и кончика языка – образуется путем срастания парных язычных бугорков – утолщений слизистой оболочки, находящихся в медиальных отделах первых жаберных дуг;

2)небольшой участок в углу между желобоватыми сосочками и немного кпереди от них - возникает из непарного язычного бугорка – утолщения слизистой оболочки между первой и второй жаберными дугами;

3)в области корня языка образована скобой – утолщением слизистой оболочки между 2-й и 3-й жаберными дугами.

Мышцы языка формируются миотомами верхних сомитов, а эпителий, выстилающий его поверхность, является производным прехордальной пластинки.

Нормальный ход развития языка страдает довольно редко, а именно при нарушении срастания зачатков, возникших из парных язычных бугорков. Тогда наблюдается расщепление кончика языка, выраженное в различной степени.

Общий принцип строения сформированной стенки пищеварительного тракта – наличие четырех послойно расположенных оболочек:

1) слизистая оболочка, в составе которой имеются а) эпителиальная пластинка (эпителий многослойный плоский неороговевающий – в переднем отделе,

однослойный однорядный столбчатый – в желудке и кишечнике); б) собственная пластинка слизистой оболочки – представлена рыхлой соединительной тканью с мелкими сосудами

инервами, обеспечивает трофику эпителия и процессы всасывания. Она богата диффузной лимфоидной тканью

исодержит одиночные солитарные фолликулы. Лимфоидная ткань также входит в состав миндалин, аппендикса

ипейеровых бляшек;

в) мышечная пластинка слизистой, которая может состоять из 1-2-3 пучков гладких мышц, либо отсутствовать совсем;

2)подслизистая основа (оболочка) – рыхлая соединительная ткань с крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами и сплетениями;

3)мышечная оболочка – до середины пищевода представлена поперечнополосатой мускулатурой, а далее – до сфинктера прямой кишки – гладкими мышцами; может иметь 2–3 пучка в своем составе;

4)наружная соединительнотканная оболочка, которая является адвентициальной – для органов, лежащих вне брюшной полости (например, в верхних отделах пищевода, где орган срастается с трахеей, крупными сосудами, формируя средостение), либо серозной, если с поверхности соединительной ткани органа располагается однослойный плоский эпителий (мезотелий), препятствующий сращению органов брюшной полости и образованию спаек.

Внутренняя эпителиальная выстилка пищеварительной трубки участвует в формировании второй составной части пищеварительной системы – желез. Это могут быть:

-интраэпителиальные одноклеточные железы типа бокаловидных гландулоцитов кишки, вырабатывающих слизь;

-простые трубчатые железы в собственной пластинке слизистой оболочки (три вида желез в желудке, кардиальные железы пищевода);

-простые разветвленные железы в подслизистой оболочке – собственные железы пищевода, бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки;

-самостоятельные органы – большие слюнные железы ротовой полости, печень и поджелудочная железа, которые так же, как и железы в стенке пищеварительной трубки, развиваются путем врастания эпителиальных тяжей в подлежащую мезенхиму.

91

в отличие от органов зрения и обоняния, где информация воспринимается первично-чувствующими нейронами, т.е. нейросенсорными клетками).

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков, однако поверхность ее тоже неровная за счет возвышений и крипт, связанных с наличием лимфоидных узелков и диффузной лимфоидной ткани. Совокупность последних называется язычной миндалиной. В ее крипты открываются протоки слизистых слюнных желез языка. Кроме этих желез, а также белковых, протоки которых расположены между листовидными и в зоне желобоватых сосочков (желез Эбнера), ближе к кончику языка расположены довольно крупные смешанные железы; их протоки открываются на нижней поверхности языка (железы Нуна). Кроме слюнных желез, между пучками мышечных волокон в теле языка располагаются соединительная и лимфоидная ткань, жировые дольки, многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики, а также нервное сплетение.

Лимфоэпителиальное глоточное кольцо. Миндалины

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани и много мелких лимфоидных узелков, что в совокупности и образует лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова, предохраняющее от инфекционных и других агентов вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления лимфоидной ткани в этой зоне носят название миндалин. По месту расположения среди них выделяют парные: небные, трубные и гортанные и непарные: язычную и глоточную.

В эмбриогенезе закладка небных миндалин происходит в начале третьего месяца, гортанных – на 3-м месяце, глоточной – на 4-м, язычной – на 5-м месяце внутриутробной жизни. У новорожденных миндалины развиты слабо, максимального развития они обычно достигают в детском возрасте. После полового созревания миндалины в некоторой степени подвергаются инволюции, достигая у взрослого массы в 1,5–2,0 г. Общий принцип строения миндалин одинаков. Самыми крупными из них являются небные.

Небные миндалины, зачаток которых развивается из 2-й пары жаберных карманов, представляют собой парные образования овальной формы, выступающие справа и слева между небными дужками. С поверхности миндалину покрывает многослойный плоский эпителий; под ним располагается соединительнотканная основа собственной пластинки слизистой оболочки с большим количеством лимфоцитов. Далее следует тонкая, но уплотненная подслизистая оболочка («капсула» миндалины), в которой находятся небольшие слюнные железы, жировая ткань, сосуды и нервные стволики, а затем – поперечнополосатые мышцы глотки. С поверхности внутрь каждой миндалины идет 10–15 разветвленных углублений – крипт. Причем, если многослойный эпителий миндалины на гребнях между криптами плотный и даже может быть с элементами ороговения, то в глубине крипт он приобретает сетевидный характер (несколько напоминая строму тимуса). Здесь содержатся каналы, по которым лимфоидные клетки движутся навстречу инфекции, находящейся в полости крипт, и более мелкие щели, через которые могут проникать молекулы иммунных белков. Среди последних преобладают иммуноглобулины класса А2 со стабилизирующим фактором i, способным фиксировать эти антитела к поверхности эпителиальных клеток. Кроме такого «упорядоченного» движения через эпителиальный пласт, лимфоциты могут диффузно инфильтрировать эпителий крипт. В соединительной ткани под эпителием лимфоидные клетки формируют фолликулы, в которых при интенсивной антигенной стимуляции будут возникать реактивные центры. Это преимущественно В-зависимая зона,

в то время как в диффузной лимфоидной ткани (между фолликулами) количественно преобладают Т-лимфоциты.

Функционально в эффекте иммунологической защиты, осуществляемой миндалинами, можно выделить три взаимосвязанных механизма.

Во-первых, клеточные взаимодействия в миндалине допускают осторожное сравнение с первичным органом иммунитета – тимусом, поскольку доказано активирующее воздействие сетевидного эпителия в дне крипт на контактирующие с ним лимфоциты, что несколько напоминает активацию эпителиальной стромой тимуса созревающих тимоцитов (Т-клеток).

Во-вторых, в лимфоидной ткани собственной пластинки слизистой оболочки миндалины идет антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, распределенных по зонам и контактирующих с соответствующими типами ретикулярных клеток стромы. Это безусловно позволяет причислить миндалину к вторичным органам иммунитета, поставляющим зрелые, «настроенные» на конкретный антиген Т- и В-лимфоциты в любую точку организма.

В-третьих, миндалины (а также аггрегированные фолликулы кишки - пейеровы бляшки, аппендикс и т.д.) включаются в особую группу пограничных органов иммунитета, в которых лимфоидная ткань ассоциирована с эпителиальным пластом в слизистой оболочке полого внутреннего органа. При этом большинство В-лимфоцитов и плазматических клеток секретируют и выделяют особый вид антител, характерный для слизистых оболочек. Это уже упоминавшийся ранее иммуноглобулин класса А2 и стабилизирующий белок i, фиксирующий его к эпителиальным клеткам слизистой оболочки как местно (на поверхности самой миндалины и ее крипт), так и на протяжении всего переднего отдела пищеварительной трубки.

Слюнные железы

В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных,

поднижнечелюстных и подъязычных, а также многочисленных мелких – губных, щечных, язычных и небных.

Функция всех этих желез – выработка слюны. В ней содержится около 99% воды, минеральные соли и органические вещества (в том числе гормоны, ряд биологически активных веществ), а также клетки слущенного эпителия, лейкоциты, микроорганизмы. Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, облегчая ее жевание и проглатывание, способствует артикуляции. Она также выполняет пищеварительную функцию, поскольку в ней содержится более 50 ферментов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза – расщепляющие полисахариды; действующие на белки – пепсиноген, протеазы, пептидазы, саливалин, гландулин, калликреинподобная пептидаза; гидролитические ферменты – щелочная и кислая фосфатазы, липазы, изомеразы и др.). Защитная функция слюны заключается в том,

93

что она предохраняет слизистую оболочку и зубы от высыхания, от физических и химических вредных воздействий, обладает бактерицидным действием – благодаря содержанию лизоцима, нуклеаз: щелочной и кислой рибонуклеазы, а также пероксидазы; способствуют быстрому заживлению ранок слизистой оболочки полости рта и присутствующие в слюне факторы свертывания крови.

Трофическую функцию слюна выполняет по отношению к эмали зубов, являясь для нее главным источником кальция, фосфора, цинка и микроэлементов.

Эндокринная функция обеспечивается наличием в слюне гормонов и биологически активных факторов: инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ) и др.

Слюнные железы являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми образованиями и состоят из концевых секреторных отделов и системы выводных протоков. Анатомически железы имеют дольчатое строение. Каждую дольку можно уподобить виноградной кисти, где ягодам соответствуют секреторные концевые отделы, а постепенно укрупняющиеся веточки сравнимы с протоками. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы – мерокриновые.

Развитие слюнных желез идет путем врастания тяжей многослойного плоского эпителия ротовой полости (эктодермального типа) в подлежащую мезенхиму, с последующим многократным ветвлением формирующихся протоков вплоть до образования концевых секреторных отделов. Поэтому для эпителия выводных протоков и концевых секреторных отделов слюнных желез характерна многослойность (минимум два слоя клеток). Раньше всего у эмбриона возникает закладка околоушной железы (на 4-й неделе), затем – подчелюстной (на 6-й неделе) и подъязычной (на 8–9-й неделе); мелкие железы формируются значительно позже.

Гистологически в составе слюнных желез встречаются три типа секреторных концевых отделов: белковые,

слизистые и смешанные – и система выводных протоков: вставочные, исчерченные (слюнные трубки), внутридольковые и междольковые выводные протоки, сливающиеся затем в главный выводной проток железы.

Серозный (белковый) концевой отдел выделяет жидкий секрет, богатый ферментами. Он состоит из сероцитов и миоэпителиоцитов.

Сероциты – белковые секреторные клетки с базофильной цитоплазмой. Они имеют коническую форму с широкой базальной частью, содержащей круглое ядро и канальцы гранулярной ЭПС, и узкой апикальной частью, выступающей в просвет концевого отдела. Здесь располагаются комплекс Гольджи и секреторные гранулы нескольких типов. Между боковыми участками сероцитов находятся межклеточные секреторные канальцы диаметром около 1 мкм. В них из клеток выделяется секрет, поступающий далее в просвет секреторного концевого отдела и оттуда в протоки. Миоэпителиоциты в секреторных отделах составляют второй слой, располагаясь между основанием секреторных клеток и базальной мембраной. Это клетки звездчатой формы, отростки которых охватывают секреторные отделы наподобие корзинок. По происхождению это эпителиальные клетки, а по функции

– сократительные элементы, напоминающие мышечные. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов в протоки.

Слизистый концевой отдел образует более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в составе которого имеются гликозаминогликаны. Слизистый отдел состоит из мукоцитов и миоэпителиоцитов.

Слизистые клетки – мукоциты, более крупные по сравнению с белковыми. Их цитоплазма слабо оксифильна, светлая, имеет ячеистую структуру из-за присутствия вязкого слизистого секрета, который оттесняет сильно уплощенные и уплотненные ядра клеток к их основанию. Слизистые клетки не имеют секреторных капилляров и выделяют свой секрет прямо в просвет концевого отдела. Границы между клетками неровные, форма клеток менее правильная, чем у сероцитов. Миоэпителиоциты, расположенные между основанием мукоцитов и базальной мембраной, имеют то же строение, что и в серозном концевом отделе.

Смешанные концевые отделы состоят из трех типов клеток: мукоциты занимают центральную часть концевого отдела, сероциты охватывают слизистые клетки в виде шапочки, колпачка (серозное полулуние Джиануцци). Снаружи от секреторных клеток располагаются миоэпителиоциты. Количество белковых клеток в полулуниях может быть небольшим, что характерно для смешанных отделов подъязычной железы. В других случаях белковые клетки почти полностью окружают слизистые, что типично для строения подчелюстной железы.

Выводные протоки слюнных желез имеют следующее строение.

Вставочный проток начинается следом за концевым отделом, имеет узкий просвет, как правило, сильно ветвится. Выстлан изнутри уплощенным или кубическим эпителием; наружный слой образуют миоэпителиоциты.

Исчерченный проток (слюнная трубка) является продолжением вставочного. Диаметр его значительно больший, просвет хорошо выражен. Эти протоки также ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы высокими призматическими эпителиоцитами с яркой оксифильной цитоплазмой, вокруг которых вторым слоем располагаются миоэпителиоциты. Клетки цилиндрического эпителия имеют на апикальной поверхности микроворсинки. В их основании отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями. Последние располагаются в цитоплазме между складками цитолеммы и ориентированы перпендикулярно к базальной мембране. Полагают, что именно клетки исчерченных протоков являются наиболее активными в выработке гормонов, которые выделяются и в слюну.

Внутридольковый проток (связующий отдел) – короткий крупный проток, выстланный двуслойным кубическим эпителием. Миоэпителиальные клетки здесь постепенно исчезают. Проток расположен в дольке между концевыми секреторными отделами.

Междольковый выводной проток также выстлан двуслойным эпителием, имеет базальный и поверхностный слой кубических клеток; располагается в междольковой соединительной ткани.

94

По мере укрупнения протоков их эпителий, постепенно приближаясь к устью главного выводного протока железы, становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Околоушная железа – сложная разветвленная альвеолярная железа, выделяющая секрет белкового характера. Имеет хорошо выраженное дольчатое строение, покрыта плотной соединительнотканной капсулой. В составе долек железы – серозные (белковые) концевые отделы, вставочные, исчерченные и малочисленные внутридольковые протоки. В междольковой соединительной ткани располагаются междольковые выводные протоки и кровеносные сосуды. Главный проток околоушной железы довольно длинный, начинается в ее теле, проходит через жевательную мышцу. Устье его расположено на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Поднижнечелюстная железа – сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая. Выделяет смешанный белковослизистый секрет. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой. В дольках имеются серозные и смешанные серозно-слизистые концевые отделы с большим количеством сероцитов. Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвлены и более короткие, чем в околоушной железе. Часть их ослизняется в процессе развития. Исчерченные протоки развиты очень хорошо, активно выделяя экзо- и эндокринные продукты. Междольковые протоки выстланы сначала двуслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы разветвлен сильнее, чем у околоушной железы, и открывается под языком на переднем крае его уздечки.

Подъязычная железа – сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая, выделяет смешанный слизисто-белковый секрет – с преобладанием слизистого компонента. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: серозного (очень малочисленные), слизистого и смешанного (состоящего из слизистых клеток и небольших белковых полулуний). Клетки, формирующие полулуния, значительно отличаются от сероцитов в околоушной и поднижнечелюстной железах. Они выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В подъязычной железе человека почти все вставочные протоки еще в эмбриогенезе ослизняются, давая начало слизистым клеткам концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе также развиты слабо и очень короткие. В отдельных участках железы вставочные и исчерченные протоки отсутствуют. Внутридольковые и междольковые протоки выстланы двуслойным кубическим эпителием. Главный проток открывается рядом с протоком поднижнечелюстной железы, иногда соединяясь с ним.

Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Для кровеносной системы слюнных желез характерно большое количество артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы (при входе сосудов в дольку) и перед капиллярными сетями, густо оплетающими каждый концевой отдел. Эта особенность позволяет значительно изменять кровоснабжение отдельных концевых отделов, а также долек и даже всей железы, что, соответственно, резко изменяет активность секреции слюны.

Слюнные железы иннервируются вегетативной нервной системой. При этом раздражение симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны с большим количеством слизи, а раздражение парасимпатических секреторных волокон ведет к образованию жидкого белкового секрета.

Лекция 28. ПРОИЗВОДНЫЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)

Губы

В области губ происходит постепенный переход кожного покрова, одевающего наружную поверхность губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ, которая имеется только у человека. В губе различают три отдела: кожный, промежуточный и слизистый. В толще губы находятся пучки мышечных волокон круговой мышцы рта.

Кожный отдел имеет типичное строение кожи и состоит из эпидермиса и рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей высокие сосочки, вдающиеся в эпидермис. Здесь имеются волосы, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия становится тоньше и прозрачнее, исчезают волосы и потовые железы. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Соединительнотканные сосочки в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных имеет эпителиальные выросты (сосочки, или ворсинки) – полагают, что они облегчают плотное соприкосновение рта младенца с соском материнской груди при кормлении. С возрастом эти сосочки постепенно сглаживаются и исчезают. Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека лишен рогового слоя и значительно (в 3–4 раза) толще, чем в наружной зоне. Соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Соединительная ткань сосочков богата широкими капиллярными петлями, лежащими близко к поверхности. Циркулирующая по ним кровь просвечивает через эпителий и придает губам красный цвет. Сосочки содержат большое количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого больше, чем в кожной части. Соединительнотканные сосочки немногочисленны и довольно коротки. Поскольку мышечная пластинка слизистой оболочки здесь отсутствует, собственная пластинка переходит в подслизистую основу, прилегающую к поперечнополосатым мышцам. Межмышечная соединительная ткань плотно срастается с пучками коллагеновых волокон подслизистой основы, что предотвращает возможность образования складок слизистой оболочки губы. В подслизистой основе располагается много мелких слюнных желез со слизистыми и смешанными концевыми отделами. Их выводные протоки открываются на внутренней поверхности губы. Кроме того, здесь имеется много сосудов и нервных стволиков.

95

Щеки образуются у эмбриона при срастании верхней и нижней губ, ограничивающих первичное ротовое отверстие. Щека – мышечное образование, покрытое снаружи кожей обычного строения, а изнутри – слизистой оболочкой. Средний, мышечный слой щеки образован щечной мышцей. Переход кожной поверхности в слизистую происходит через уголки губ. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю (максиллярную), нижнюю (мандибулярную) и между ними – среднюю (промежуточную), шириной около 10 мм, идущую по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки являются продолжением слизистой оболочки губы и имеют сходное строение: многослойный плоский неороговевающий эпителий высокий, соединительнотканные сосочки сглажены. Собственная пластинка слизистой состоит из довольно плотной соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. Она без резкой границы переходит в подслизистую основу, которая плотно срастается с межмышечной соединительной тканью. Здесь содержится много кровеносных сосудов, нервов, островки жировых клеток, мелкие слюнные железы слизистого и смешанного типа. Верхняя часть щеки толще, богаче жировой тканью; нижняя тоньше, но богаче железами, наибольшее количество которых лежит в области коренных зубов, а в заднем отделе щеки немногочисленные железы располагаются глубоко между мышечными волокнами.

Впромежуточной зоне щеки слюнные железы отсутствуют совсем, но могут встретиться редуцированные сальные железы такого же типа, что и в области красной каймы губ. В течение первого года жизни ребенка в этой зоне имеются эпителиальные ворсинки – такие же, как и во внутренней зоне красной каймы губ, что лишний раз свидетельствует о том, что у зародыша щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Десны расположены по границе преддверия рта и ротовой полости и покрыты слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Многослойный плоский эпителий десны обнаруживает в норме явления ороговения (защитная реакция на механические раздражения при жевании, чистке зубов и т.д.). При неполном ороговении в поверхностных плоских клетках сохраняются тонкие вытянутые ядра, которые интенсивно красятся гематоксилином (паракератоз). В отличие от других отделов полости рта, в десне не выражена подслизистая основа и нет желез. В собственной пластинке слизистой десны отмечают некоторое сходство с дермой. В ней можно выделить поверхностный сосочковый слой с длинными сосочками, образованными рыхлой волокнистой соединительной тканью (ее основное вещество резко метахроматично, т. к. содержит много гликозаминогликанов), и более глубокий – сетчатый, в котором толстые переплетающиеся пучки коллагеновых волокон плотной неоформленной соединительной ткани врастают в надкостницу альвеолярных отростков челюстей. Рыхлая соединительная ткань десны содержит кровеносные и лимфатические сосуды, большие скопления тканевых базофилов, много свободных и инкапсулированных нервных окончаний. В области шейки зуба в слизистую оболочку десны вплетаются волокна круговой связки зуба, что содействует плотному прикреплению зуба к поверхности десны. Всю часть десны, сращенную с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба, называют прикрепленной десной. Соответственно, область края десны, где она свободно прилегает к поверхности зуба и отделяется от него узким щелевидным пространством (десневой бороздой), называют свободной десной. На границе между свободной и прикрепленной частью десны иногда может быть выражен десневой желобок, который идет параллельно краю десны на расстоянии 0,5–1,5 мм от него приблизительно на уровне дна десневой борозды. Та часть десны, что располагается в промежутках между соседними зубами, носит название межзубного десневого сосочка. Дно десневой борозды в норме находится на уровне пришеечной части эмали или в области цементно-эмалевой границы. Эпителиальная выстилка десны в дне десневой борозды плотно срастается с насмитовой оболочкой (первичной кутикулой) эмали зуба и тем предохраняет подлежащую ткань периодонта от проникновения инфекции и действия других вредных факторов внешней среды.

Многослойный плоский эпителий десны, плотно сращенный с поверхностью зуба, называют «эпителиальным прикреплением». Он, как правило, не ороговевает, имеет гораздо меньшую толщину, чем эпителиальный пласт наружной поверхности десны, в который он непосредственно переходит. Камбиальными клетками этого эпителия являются клетки, лежащие над базальным слоем. Подстилающая его соединительная ткань в норме не образует сосочков, поэтому базальная мембрана эпителия имеет здесь вид ровной линии. Полагают, что эпителиальное прикрепление является производным наружных клеток эмалевого органа и при прорезывании зуба сливается с эпителием полости рта.

Вобласти десневой борозды (десневой щели) кровеносные сосуды лежат очень близко к эпителию, и при недостатке в организме витамина С (а также при некоторых других состояниях) возникает легкая кровоточивость десен. Присутствие в слюне минеральных солей (прежде всего кальция), бактерий, лейкоцитов может привести к отложению здесь солей извести с образованием зубного камня. При нарушении целостности эпителиальной выстилки и обнажении подлежащей соединительной ткани десневая борозда становится патологическим десневым карманом: воспалительная инфильтрация и разрушение связочного аппарата (например, при пародонтозе или в результате возрастных, старческих изменений зубочелюстной системы) приводит к разрастанию эпителия вглубь (вдоль корня зуба), что является причиной расшатывания и выпадения зубов.

У основания альвеолярных сосочков слизистая оболочка десны сменяется слизистой оболочкой, покрывающей кости челюстей. Линия границы между ними неровная, зубчатая. Эпителий здесь не ороговевает; появляются подслизистая основа и железы. Слизистая оболочка челюстей рыхло спаяна с надкостницей и с наружной стороны постепенно дает начало переходным складкам губ и щек, а на внутренней стороне верхней и нижней челюстей переходит соответственно в слизистую оболочку краевой зоны твердого неба или дна ротовой полости.

Твердое небо, как и десны, испытывает во время жевания наибольшие механические воздействия, поэтому имеет ясно выраженное ороговение эпителия, а также толстую собственную пластинку слизистой, состоящую из уплотненной соединительной ткани. Слизистая неподвижно фиксируется к подлежащей костной ткани небных отростков верхнечелюстной кости. По особенностям структуры в твердом небе можно выделить четыре зоны. В краевой зоне, непосредственно прилегающей к зубам, и в области небного шва слизистая оболочка тонкая и плотно

96

сращена с надкостницей. Зона жировой ткани, которая располагается в передних отделах твердого неба, и железистая зона, которая находится в его задних отделах, по бокам от небного шва, имеют явно выраженную подслизистую основу. Эти зоны получили свое название за преобладание в них, соответственно, скоплений жировой клетчатки (с единичными слюнными железами) либо слизистых небных слюнных желез. Подслизистая основа этих двух зон пронизана толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые соединяют собственную пластинку слизистой оболочки с надкостницей. Благодаря этому и в данных отделах твердого неба слизистая неподвижна и плотно фиксирована к подлежащим костям. Кзади, по направлению к глотке, твердое небо переходит в мягкое небо (небную занавеску).

Мягкое небо и язычок состоят из поперечнополосатых мышц, плотной волокнистой соединительной ткани и покрыты слизистой оболочкой. Сокращение мышц в процессе глотания подтягивает мягкое небо кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку, тем самым препятствуя попаданию пищи в респираторные пути. Участвует мягкое небо

ив акте речи; характер его ундуляций (колебательных движений) определяет тембр голоса.

Вмягком небе и язычке различают ротоглоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У

плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой полости на носовую на дужках мягкого неба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, в результате чего весь язычок оказывается покрыт многослойным плоским эпителием, характерным для ротовой полости.

На передней (ротовой) поверхности мягкого неба и на язычке в составе слизистой оболочки имеется довольно толстый пласт многослойного плоского неороговевающего эпителия и рыхлая соединительная ткань собственной пластинки. Эта ткань образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается подслизистая основа, богатая жировой клетчаткой и слизистыми слюнными железами. В язычке железы располагаются и внутри мышечного слоя, волокна которого ветвятся и анастомозируют (что весьма необычно для мышцы соматического типа).

На задней поверхности мягкого неба слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием, имеющим ровную линию границы с подлежащей рыхлой соединительной тканью собственной пластинки. Эластический слой здесь обычно отсутствует. Могут встретиться мелкие слюнные железы слизистого типа.

Лекция 29. РАЗВИТИЕ ЗУБА

Зубы – органы, обеспечивающие пережевывание пищи.

У человека формируется две генерации зубов: 20 молочных, которые начинают прорезываться у ребенка с 6- месячного возраста, заменяясь постепенно с 6- до 18-летнего возраста на 28–32 постоянных зуба.

Зубная формула молочных зубов: на каждой половине верхней и нижней челюстей по обе стороны от средней линии располагаются 2 резца (медиальный и латеральный), клык, два больших коренных зуба (моляра) – всего 20.

Зубная формула постоянных зубов – по обе стороны от средней линии на верхней и нижней челюстях располагаются: 2 резца, клык, два малых коренных зуба (премоляра), 3 больших коренных зуба (моляра) – всего 32. Третий большой коренной зуб – «зуб мудрости» – прорезывается к 18–25 годам, а иногда и позже. Этот зуб сильно варьирует по размеру и форме и может вообще не прорезаться и остаться сдавленным внутри челюсти.

Общие принципы строения зуба

Анатомически выделяют коронку, шейку, корень зуба. При этом есть одно-, двух- и трехкорневые зубы. Внутри коронки – широкая пульпарная камера, заполненная мякотью зуба – пульпой. Из этой камеры в корни зуба уходят узкие пульпарные (корневые) каналы. Зубы прочно укрепляются в альвеолах челюстных костей особо уплотненными в верхних участках циркулярными связками, волокна которой вплетаются одним концом в твердые ткани зуба, а другим – в кость альвеолы в виде шарпеевских волокон. Эти связки и вся соединительная ткань, окружающая зуб, вместе со слизистой оболочкой десны называется периодонтом или околозубной тканью. Эта ткань фиксирует зуб в альвеолярной лунке, препятствуя как его выпадению, так и вдавлению в альвеолу во время жевания, а также обеспечивает трофику тканей зуба за счет своих сосудов.

Зуб состоит из твердых и мягких тканей. Твердые ткани – дентин, эмаль и цемент. Мягкие ткани – пульпа зуба и периодонт.

Большая часть зуба (основная его масса) образована дентином, который в области анатомической коронки покрыт снаружи эмалью, а в области шейки и корня – цементом. Обычно цемент немного заходит на поверхность эмали, и эта область контакта эмали и цемента является анатомической шейкой зуба, разделяющей коронку и корень. Клинической шейкой является граница коронки зуба с десной. При прорезывании зуба анатомическая шейка расположена в десне (глубже клинической); затем, у взрослого человека, анатомическая и клиническая шейки могут (но не обязательно) совпадать; в пожилом возрасте анатомическая шейка зуба часто обнажается, располагаясь выше клинической.

Пульпа зуба расположена в пульпарной камере коронки и в корневых каналах и представлена рыхлой соединительной тканью со специфическими свойствами. Фиксирующий зуб в костной альвеоле периодонт представлен плотной и рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Развитие зуба

Зуб является производным слизистой оболочки ротовой полости зародыша. Эта оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием эктодермального происхождения (возможно – производным прехордальной пластинки), под которым находится мезенхима, позже образующая соединительную ткань. Из этих двух зачатков (эпителия и мезенхимы) в последующем развивается зуб; причем из эпителия формируется только

97

эмаль зуба с покрывающей ее кутикулой, а из мезенхимы – все остальные ткани: дентин, цемент, пульпа зуба, периодонт.

В развитии зуба выделяют три периода:

1)закладка зубных зачатков (с 6–7-й недели до конца 3-го месяца эмбриогенеза);

2)формирование и дифференцировка зубных зачатков;

3)гистогенез тканей зуба.

Первый период – закладка зубных зачатков – начинается на 6–7-й неделе жизни зародыша. Вдоль верхнего и

нижнего края первичной ротовой щели эпителий врастает в подлежащую мезенхиму в виде дугообразных вестибулярных (щечно-губных) пластинок. По ходу их позже возникают щели, отделяющие зачатки верхней и нижней десны от верхней и нижней губы, а также щек, формируя тем самым преддверие полости рта. Далее, в медиальных участках щечно-губной пластинки (область закладки однокорневых зубов) от нее внутрь будущей десны под прямым углом начинает расти зубная пластинка. В боковых же отделах ротовой полости (область закладки многокорневых зубов) щечно-губная и зубная пластинки сразу закладываются раздельно и самостоятельно, также являясь производным эпителия ротовой полости. Вдоль свободного края зубных пластинок в каждой челюсти формируется по 10 колбовидных выростов (соответственно числу будущих молочных зубов). Мезенхима, врастающая в углубление каждого эпителиального выроста, дает начало зубным сосочкам. При этом из эпителиального зачатка образуется так называемый зубной, или эмалевый орган в виде чаши, приобретающей постепенно форму будущей коронки молочного зуба. В процессе роста эмалевый орган обособляется от зубной пластинки и к концу 3-го месяца соединяется с ней только тонким эпителиальным тяжем, который называется шейкой эмалевого органа. Одновременно мезенхима вокруг каждого эмалевого органа уплотняется, формируя зубной мешочек, который охватывает зачаток зуба. У основания эмалевого органа мешочек сливается с мезенхимой зубного сосочка. Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток. На этом первая стадия развития зуба – образование зубных зачатков – заканчивается. При последующем развитии:

-эпителиальный эмалевый орган будет формировать эмаль зуба и покрывающую ее кутикулу;

-мезенхимный зубной сосочек сформирует пульпу зуба и дентин;

-мезенхимный зубной мешочек даст цемент и периодонт.

Источниками развития зачатков постоянных зубов служат та же эпителиальная зубная пластинка, из которой

развились эмалевые органы молочных зубов, и мезенхима. Начиная с 5-го месяца эмбриогенеза вдоль края зубной пластинки и позади каждого зачатка молочного зуба (с язычной стороны) образуются эмалевые органы передних постоянных зубов (резцов, клыков и малых коренных). Вначале зачатки каждой пары молочных и коренных зубов лежат в общих костных альвеолах, но затем между ними образуется костная перегородка.

По мере роста и удлинения челюстей, удлиняются и растут зубные пластинки. Из их задних участков образуются эмалевые органы больших коренных зубов: первого – на 5-м месяце эмбриогенеза, второго – к середине первого года жизни, а третьего – на 4-м и даже 5-м году жизни. Лишь после этого зубная пластинка атрофируется и рассасывается. Развитие постоянных зубов идет так же, как и молочных. Разница при этом лишь во времени прохождения отдельных стадий и в большой длительности развития постоянных зубов, особенно больших коренных.

Второй период развития зуба – дифференцировка зубных зачатков. Как и в первом периоде, этот этап начинается с изменений эпителиального эмалевого органа. По его форме в данном периоде выделяют вначале стадию «шапочки», а затем стадию «колокольчика». Клетки эмалевого органа постепенно дифференцируются на четыре типа:

-внутренние клетки, примыкающие к зубному сосочку, вытягиваются и становятся высокопризматическими, а позже превращаются в энамелобласты, образующие эмаль;

-промежуточные клетки – это два-три ряда плоских или кубических клеток, прилежащих непосредственно к слою клеток внутренних и в дальнейшем дающих кутикулу эмали;

-клетки пульпы эмалевого органа – в центральной его части клетки раздвигаются накапливающейся жидкостью, содержащей гликозаминогликаны и белки, приобретают звездчатую форму и контактируют своими отростками, формируя тем самым сеть;

-наружные клетки эмалевого органа лежат на его поверхности и имеют уплощенную форму.

Внутренний эпителий эмалевого органа соединяется с наружным в области края эмалевого органа – в зоне, которая называется шеечной петлей. Клетки последней после формирования коронки зуба дадут начало эпителиальному корневому (гертвиговскому) влагалищу, которое обусловит формирование корня зуба.

Вслед за эмалевым органом начинает дифференцироваться мезенхима зубного сосочка. Он значительно увеличивается в размерах, еще глубже впячивается в эмалевый орган, и в него прорастают обильно ветвящиеся кровеносные сосуды. Постепенно выделяются три зоны будущей пульпы зуба:

-центральная, состоящая из рыхлой соединительной ткани с наличием сосудов и свободных нервных окончаний;

-промежуточная, содержащая так называемые преодонтобласты (камбий для одонтобластов);

-периферическая – это несколько слоев высокопризматических или многоугольных клеток, именуемых одонтобластами (дентинобластами), строящих дентин. Одонтобласты граничат с внутренними клетками эмалевого органа и отделяются от них тонкой базальной мембраной.

Дифференцировка зубного мешочка идет значительно позже – перед прорезыванием зуба.

Третий этап – развитие тканей зуба

Начинается он с образования дентина. Считают, что активизации одонтобластов способствует пролиферация и обособление внутренних клеток эмалевого органа. В свою очередь, отложение тонкого слоя дентина на поверхности зубного сосочка является необходимым условием для смены полярной дифференцировки внутренних клеток

98

эмалевого органа. Превращаясь таким образом в энамелобласты, они начинают образование эмали. Такой тип взаимоотношений является примером реципрокных (взаимных) индуктивных влияний.

Гистогенез дентина начинается в начале 4-го месяца эмбриогенеза. Одонтобласты образуют дентин подобно тому, как остеобласты строят кость. Очень существенным отличием данного процесса является то, что сами одонтобласты не входят в состав образованного ими межклеточного вещества дентина, а остаются в наружных отделах зубного сосочка (во взрослом зубе – в наружных отделах пульпы зуба). Это происходит потому, что в ходе дентиногенеза тела одонтобластов непрерывно оттесняются от слоя энамелобластов вновь образующимся дентином и оставляют в нем только свои тонкие протоплазматические отростки, отходящие от верхушек клеток, – волокна Томса. Последние располагаются в радиальных полостях дентинных канальцев, растут, удлиняются и с утолщением слоя дентина начинают ветвиться. Боковые ответвления отростков могут соединяться с аналогичными веточками того же или другого одонтобласта. Отростки, тянущиеся до базальной мембраны внутреннего эпителия эмалевого органа, способны в отдельных участках проникать между его клетками, давая в дальнейшем начало эмалевым веретенам.

Образование дентина начинается раньше и идет активнее на апикальной поверхности зуба, а позже – на его боковых поверхностях. Вначале одонтобласты образуют тонкие преколлагеновые волокна, идущие радиально к внутренним клеткам эмалевого органа (волокна Корфа). Вместе с окружающим их органическим аморфным веществом молодого, еще не обызвествленного дентина эта ткань называется предентин. Достигнув толщины 40–80 мкм, этот слой оттесняется на периферию новыми слоями предентина. В них более плотные и сразу возникающие как коллагеновые (без преколлагеновой стадии) волокна Эбнера идут уже в тангенциальном направлении (параллельно поверхности зубного сосочка). В дальнейшем, в сформированном зубе внутренние слои дентина, богатые тангенциальными волокнами Эбнера, образуют околопульпарный дентин. А радиальные волокна Корфа располагаются в самых наружных отделах коронки зуба в составе плащевого дентина. Кроме коллагена первого типа, который является основным органическим компонентом дентина, одонтобласты синтезируют и выделяют гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеиды, фосфопротеины, а также специфические продукты – фосфорины – фосфорилированные белки, встречающиеся только в дентине (возможно, контролирующие участки и скорость минерализации дентина), и кальцийсвязывающие белки остеокальцин и остеонектин, присутствующие как в дентине, так и в кости.

Одонтобласты играют важную роль и в процессе обызвествления дентина, доставляя минеральные соли из крови в его основное вещество. Обызвествление с формированием окончательного дентина начинается с конца 5-го месяца эмбриональной жизни. При этом соли извести откладываются только в аморфном веществе, без обызвествления коллагеновых волокон. Не обызвествляются и широко анастомозирующие между собой апикальные отростки одонтобластов (волокна Томса), идущие в дентинных канальцах. Кроме того, в течение всей жизни человека слой необызвествленного дентина (предентина) обычно сохраняется у его внутренней границы с пульпой зуба.

Отложение солей извести в основное вещество дентина происходит в форме глыбок и зерен (калькосферитов). Такая шаровидная, глобулярная форма кристаллических образований характерна только для обызвествления дентина, в то время как в кости соли кальция откладываются в виде мелких кристаллов. Здесь же, в дентине, между этими шаровидными глыбками остаются участки необызвествленного дентина, имеющие характерную неправильную форму. Позже такие крупные интерглобулярные пространства будут хорошо видны у границы дентина с эмалью. Несколько слоев мелких интерглобулярных пространств образуют зернистый слой Томса у границы дентина с цементом. Параллельно с развитием дентина в развивающемся зубе идет процесс дифференцировки пульпы зуба. В ней появляются фибробласты, участвующие в образовании основного вещества, преколлагеновых и коллагеновых волокон. В периферической зоне пульпы, содержащей одонтобласты и граничащей с предентином, содержится много ферментов группы фосфогидролаз, что способствует доставке фосфатных ионов к дентину и эмали.

Образование эмали начинается несколько позже, а именно, вслед за появлением на коронке зуба дентина. Поскольку слой дентина отделил энамелобласты (внутренние клетки эмалевого органа) от зубного сосочка, откуда они ранее получали питание, эти клетки, приспосабливаясь к новым условиям, меняют свою полярность. При этом ядра энамелобластов перемещаются на противоположный полюс, в результате чего базальная часть клеток становится апикальной, апикальная – базальной, а питание начинает осуществляться со стороны промежуточных клеток и пульпы эмалевого органа. Далее на апикальной (обращенной к дентину) поверхности энамелобластов появляются кутикулярные пластинки, которые при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки. Затем апикальный отдел энамелобласта еще более вытягивается в длину и образует на конце крупный короткий отросток Томса, а также мелкие цитоплазматические отростки у его основания. В цитоплазме энамелобласта появляются секреторные гранулы гликопротеидной природы, которые постепенно смещаются в отростки. Содержимое гранул экзоцитозом выделяется в межклеточное вещество и становится частью органического матрикса эмали, который впоследствии обызвествляется. Каждый отросток Томса образует матрикс одной эмалевой призмы, а мелкие цитоплазматические отростки у его основания дают начало межпризменному матриксу. Процесс обызвествления эмали идет постепенно: увеличивается содержание минеральных веществ, теряется вода и снижается концентрация органических веществ. Когда содержание минеральных веществ достигает 95–97%, обызвествление останавливается. Такая эмаль считается зрелой и формируется уже после прорезывания зубов.

Появление эмалевых призм сопровождается частичной резорбцией дентина; при этом граница эмали и дентина становится неровной. Очевидно, этот процесс способствует укреплению связи дентина и эмали, а также усилению кальцинации эмали высвободившимися солями.

Таким образом, в образовании эмали (амелогенезе) условно можно выделить три стадии:

99

1)стадия секреции и первичной минерализации эмали. В это время энамелобласты секретируют органическую основу эмали, которая почти сразу же подвергается минерализации. Минеральные вещества на этой стадии составляют только около 70%, а 30% – органические. В их составе преобладают гликопротеины, а также белки энамелины и амелогенины;

2)стадия созревания (вторичной минерализации). В этот период не только добавляются минеральные соли, но и удаляется большая часть органического матрикса;

3)стадия окончательного созревания (третичной минерализации), наступающая после прорезывания зуба и осуществляющаяся преимущественно путем поступления ионов из слюны. Зрелая эмаль на 95% образована

минеральными солями и на 1,2% – органическими веществами.

Примерно к моменту прорезывания зубов энамелобласты резко уменьшаются в размерах и дистрофически изменяются. Поэтому эмаль, не имея камбия, в дальнейшем не способна к регенерации при повреждениях. После гибели энамелобластов эмаль остается покрытой лишь тонкой оболочкой – кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы эмалевого органа. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются (возможно, кроме клеток эпителиального прикрепления в месте соединения зуба с десной).

Полагают, что сохранение редуцированного эпителия (остатки эмалевого органа) на поверхности коронки зуба вплоть до его прорезывания предохраняет резорбцию эмали со стороны соединительной ткани, а также отложение на ее поверхности цемента.

Развитие тканей корня зуба идет позднее, незадолго до прорезывания зубов. При этом по краям эмалевого органа начинается пролиферация (размножение) клеток так называемого эпителиального корневого влагалища Гертвига, которое играет важную роль в образовании корня зуба. Это влагалище состоит из внутренних и наружных клеток эмалевого органа, тесно прилегающих друг к другу. Пульпа эмалевого органа и его промежуточный слой здесь отсутствуют. Внутренние эмалевые клетки в области гертвиговского влагалища остаются низкими и не превращаются в энамелобласты. Значение эпителиального влагалища состоит в том, что оно глубоко врастает в виде трубки в подлежащую мезенхиму, отделяя от нее тот участок, который пойдет на образование корня. Прилежащие к нему с внутренней стороны мезенхимные клетки превращаются в одонтобласты и строят дентин корня. После формирования слоя дентина гертвиговское влагалище, выполнив свою формообразующую функцию, прорастает соединительной тканью и распадается на отдельные группы клеток, большая часть которых в дальнейшем разрушается, лизируется, но некоторые могут сохраняться в периодонтальной связке. Их называют эпителиальными остатками (островками Малассе). Помимо материала распавшегося корневого влагалища, они содержат и остатки зубной пластинки и могут служить центрами формирования цементиклей и источником развития кист и опухолей.

При формировании корня растущий край эпителиального корневого влагалища может встретить на своем пути кровеносный сосуд или нерв. В таком случае он обрастает по краям эти структуры, и в области их расположения периферические клетки зубного сосочка не входят в соприкосновение с внутренним слоем эпителиального влагалища. В результате они не превращаются в одонтобласты, и в данном участке корня возникает дефект дентина

– добавочный (латеральный) канал корня зуба, который связывает пульпу с соединительной тканью периодонта. Такие каналы могут служить путями распространения инфекции.

В некоторых случаях отдельные внутренние клетки эпителиального корневого влагалища, контактируя с дентином, способны дифференцироваться в энамелобласты. Последние будут вырабатывать мелкие капли эмали, связанные с поверхностью корня или располагающиеся свободно в периодонте («эмалевые жемчужины»).

Дентин корня отличается от коронкового дентина по химическиму составу некоторых органических компонентов, а также более низкой степенью минерализации, отсутствием строгой ориентации коллагеновых фибрилл и более низкой скоростью отложения.

Разрушение эпителиального пласта вокруг дентина корня – «пусковой механизм» для развития из мезенхимы зубного мешочка цемента и периодонта. Во внутреннем слое мешочка мезенхимные клетки, прилежащие к дентину, превращаются в цементобласты. Они синтезируют коллагеновые белки и основное вещество цемента подобно тому, как остеобласты строят грубоволокнистую кость. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты, замурованные в полостях обызвествленного цемента.

Наружный, более рыхлый слой зубного мешочка превращается в периодонт – соединительную ткань. Ее клетки вырабатывают коллагеновые волокна. Пучки волокон оказываются прочно замурованными в обызвествленном цементе (и даже могут проходить в дентин корня) – с одной стороны, и проникают в костную ткань альвеолы в виде шарпеевских волокон – с другой. Такая двухсторонняя фиксация концов волокна (точнее, многочисленных пучков волокон) в плотную ткань кости и цемента демонстрирует более ранний гистогенез периодонта, в сравнении с цементом и костью.

Теории прорезывания зубов

Прорезывание зуба представляет собой процесс его осевого (вертикального) перемещения из места закладки и развития внутри челюсти до появления коронки в полости рта. Предложено значительное число теорий,

объясняющих механизмы прорезывания зубов. Наибольшего внимания заслуживают четыре из них, в которых к основным механизмам относят: 1) рост корня зуба; 2) повышение гидростатического давления в периапикальной зоне или в пульпе зуба; 3) перестройку костной ткани и 4) тягу периодонта.

1) Теория роста корня зуба основана на представлении о том, что причиной прорезывания зубов является рост и развитие их корней. Растущие корни упираются в неподвижное дно костной альвеолы и как бы выталкивают из нее зуб. Эта теория встречает ряд возражений: некоторые зубы (клыки, зачатки которых располагаются высоко под глазницей) при прорезывании проделывают путь, по длине намного превышающий размеры их корня, а зачатки других зубов (верхних постоянных моляров) проделывают до прорезывания сложные перемещения внутри челюсти,

100