2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

-D1-клетки – также встречаются в пилорических железах, секретируют вазоактивный интестинальный пептид (ВИП). Он расслабляет гладкую мускулатуру в стенке кровеносных сосудов и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы.

-А-клетки сходны с подобными клетками островков поджелудочной железы и продуцируют глюкагон, стимулирующий расщепление гликогена.

-Х-клетки – функция пока неизвестна.

Кардиальные и пилорические железы желудка довольно сходны между собой и отличаются от фундальных

следующими параметрами:

-меньшим количеством и меньшей плотностью расположения;

-меньшей длиной и объемом;

-более широким просветом и большей разветвленностью (их относят к простым трубчатым сильно разветвленным железам);

-преобладанием клеток слизистого типа. Главных и обкладочных клеток здесь мало (особенно в пилорических железах), и есть отдельные гормонообразующие клетки.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани,

содержащей большое количество эластических волокон. В ней располагаются артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение (ганглии Мейснера).

Мышечная оболочка желудка в области его дна развита относительно слабо, но хорошо выражена в теле. Наибольшего развития она достигает в пилорической области, где формирует сфинктер толщиной около 3–5 см. В мышечной оболочке различают три слоя: наружный – продольный, средний – циркулярный и внутренний – косой. Между мышечными слоями располагается межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха, лимфатические и кровеносные сосуды.

Наружная поверхность желудка имеет серозную оболочку.

Лекция 32. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ: ТОНКАЯ И ТОЛСТАЯ КИШКИ

Тонкая кишка имеет длину около 6 метров. Из них около 30 см в ее начале приходятся на двенадцатиперстную кишку, которая почти целиком фиксирована и не имеет брыжейки. Изгибаясь в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы, она переходит в тощую кишку. Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной. Основные функции тонкой кишки:

-переваривание пищи, поступающей из желудка,

-всасывание продуктов переваривания в кровь и лимфу,

-проталкивание химуса в каудальном направлении,

-гормональная функция, связанная с работой клеток APUD-системы,

-барьерная функция, связанная с присутствием в стенке кишки лимфоидной ткани.

Ферменты, необходимые для переваривания пищи, вырабатываются как в стенке самой кишки, так и в больших

пищеварительных железах – печени и поджелудочной железе, откуда выделяются в двенадцатиперстную кишку посредством протоков. В тонкой кишке все виды питательных веществ – белки, жиры и углеводы – подвергаются химической обработке. В переваривании белков участвуют энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки; эрепсин (смесь дипептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает нуклеопротеиды. Переваривание углеводов обеспечивается амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфатазой. Жиры перевариваются липазой, а их эмульгирование происходит с участием желчных кислот, поступающих с желчью из печени.

Развитие тонкой кишки начинается из среднего отдела туловищной кишки на 5-й неделе эмбриогенеза. На 8–10- й неделе в ней возникают ворсинки и крипты. Мышечная ткань закладывается неодновременно и формируется к седьмому месяцу жизни плода.

Функционирование пищеварительного тракта (заглатывание амниотической жидкости) начинается на 16-й неделе эмбриогенеза. В течение первого года жизни длина кишечника увеличивается в 2,5 раза, затем рост замедляется. В раннем детстве в кишке складки слизистой, ворсинки, мышечный и лимфоидный аппараты развиты слабо, но имеется обильное кровоснабжение.

Стенка тонкой кишки построена из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая содержит эпителий, собственную и мышечную пластинки. Она имеет характерный рельеф, благодаря наличию циркулярных складок, ворсинок и крипт, увеличивающих общую поверхность всасывания. Циркулярные складки чаще полулунной формы, образованы слизистой и подслизистой оболочками и не полностью расправляются при заполнении кишки. Кишечные ворсинки – это пальцевидные выпячивания слизистой оболочки. Они более короткие и широкие в двенадцатиперстной кишке, где их число на 1 мм2 достигает 20–40 штук, а высота 0,2–0,5 мм. Несколько тоньше, но более высокие ворсинки в тощей и подвздошной кишках, где их численность на 1 мм2

достигает 18–30 штук, а высота 0,5–1,5 мм. В образовании каждой ворсинки участвуют все слои слизистой оболочки, имеется хорошее крово- и лимфоснабжение и богатая иннервация. Кишечные крипты – трубчатые углубления в собственной пластинке слизистой. Дно каждой такой трубочки достигает мышечной пластинки, а устье открывается в просвет кишки между основаниями ворсинок. На 1 мм2 приходится до 100 крипт, имеющих длину около 0,25–0,5 мм и диаметр до 0,07 мм. Общее количество крипт тонкой кишки превышает 150 млн.

Эпителиальная пластинка в кишечнике образована однослойным столбчатым каемчатым эпителием. При этом на поверхности ворсинок встречается три вида клеток: около 90% их составляют каемчатые энтероциты, около

10% – бокаловидные, вырабатывающие слизь, менее 0,5% гормонообразующие клетки.

111

Каждая каемчатая клетка (каемчатый энтероцит) несет на апикальной поверхности до 3000 микроворсинок; это увеличивает поверхность всасывания в кишке в 30–40 раз. Здесь же, в области щеточной каемки, идет весьма интенсивное расщепление пищевых веществ за счет очень высокого содержания ферментов: фосфатаз (содержание которых в 700 раз выше, чем в печени), фосфоамидазы, липазы и др. Это процесс пристеночного пищеварения (в отличие от пищеварения полостного и внутриклеточного). На поверхности микроворсинок расположен активно участвующий в обменных процессах клетки гликокаликс, представленный липопротеидами и гликозаминогликанами. В нем содержатся: щелочная фосфатаза, лактаза, сахараза, изомальтаза, переносчики веществ (белки – носители) и иммуноглобулин А2 с антимикробными свойствами. Апикальные части клеток соединены замыкающими пластинками, а базальные – с помощью десмосом.

Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, способствует продвижению пищевых частиц, увлажняя поверхность слизистой оболочки.

Гормонообразующие клетки кишечника бывают нескольких видов:

-ЕС1-клетки, секретирующие серотонин и гистамин;

-ЕС2-клетки, выделяющие мотилин и вещество Р;

-А-клетки, продуцирующие энтероглюкагон;

-G-клетки, вырабатывающие гастрин;

-D-клетки, продуцирующие соматостатин и вилликинин (усиливающий сокращение ворсинок кишечника);

-D1-клетки, секретирующие ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) и вилликинин;

-S-клетки, вырабатывающие секретин, блокирующий в желудке синтез хлоридов и стимулирующий обильное выделение панкреатического сока;

-I-клетки, секретирующие холецистокинин и панкреозимин, стимулирующие функции печени и поджелудочной железы.

Кишечные ворсинки – главные структуры, обеспечивающие процесс пристеночного пищеварения и всасывания в

тонкой кишке; роль крипт в этом процессе существенно меньше. Отчасти это связано с особенностями клеточного состава, а также с активными сокращениями ворсинок (4–6 раз в минуту). Это способствует проникновению веществ, всосавшихся в каемчатые эпителиоциты, в собственную пластинку слизистой. Здесь трофические вещества поступают в расширяющиеся кровеносные (белки, углеводы) или в лимфатические (жиры) капилляры. При расслаблении, расправлении кишечных ворсинок питательные вещества снова поступают через эпителий в их строму, а капилляры вновь наполняются кровью. Продукты переваривания проникают в кровоток при помощи диффузии, активного транспорта и пиноцитоза.

Всасывание белков энтероцитами происходит только после их расщепления до аминокислот посредством различных активных процессов с участием переносчиков.

Углеводы также предварительно расщепляются на моносахариды, после чего глюкоза и галактоза транспортируются через слизистую активно с участием переносчика, а некоторые углеводы могут всасываться путем диффузии.

Активное участие в процессах всасывания аминокислот и углеводов принимают ионы Na+, устремляющиеся в энтероциты при деполяризации клеточных мембран.

Липиды расщепляются на жирные кислоты, глицерин и моноглицериды, проникающие в каемчатые клетки путем диффузии, не требующей энергетических затрат. Внутри клеток идет ресинтез нейтрального жира из этих веществ с поглощением энергии. Капельки, содержащие жир, выделяются экзоцитозом на боковой поверхности клеток в межклеточные пространства в виде триглицеридов или хиломикронов (мицелл). Последние по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли (4–6 нм), содержат гидрофобное ядро (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильную оболочку (желчные кислоты, фосфолипиды); а затем они окружаются еще и очень тонким слоем белка. Далее жировые включения попадают в мелкие лимфатические капилляры. Наряду с описанным процессом, имеются данные о непосредственном всасывании эмульгированного жира каемчатыми клетками и его дальнейшем транспорте в лимфатическое русло по обычной схеме. Электролиты и вода (до 8 литров в тонкой кишке и около 1,3 литра – в толстой) всасываются главным образом путем осмоса, но ионы натрия, кальция и двухвалентного железа поступают путем активного транспорта.

Эпителиальная выстилка в криптах еще более разнообразна, чем на поверхности ворсинки. Она включает, кроме каемчатых, бокаловидных и гормонообразующих клеток, еще три типа клеток. Среди них общая для всех энтероцитов – стволовая клетка, а также промежуточные стадии созревания каемчатых энтероцитов (бескаемчатая клетка) и бокаловидных экзокриноцитов (олигомукозная клетка с небольшим количеством включений слизи). Кроме того, здесь содержатся высокодифференцированные апикальнозернистые клетки Панета, продуцирующие

лизоцим, дипептидазы (эрепсин) и, возможно, секрет, нейтрализующий соляную кислоту химуса, поступающего из желудка. Энтероэндокринные клетки в кишечной крипте те же, что и на ворсинке, а их количество достигает 1%. Еще реже встречается особый тип клеток, называемых пещеристыми, щеточными, или клетками с кавеолами. Строение их очень необычно: микроворсинки в два раза длиннее, чем на соседних клетках, пучки филаментов тянутся от микроворсинок глубоко в цитоплазму. На апикальной поверхности их цитолемма углубляется в цитоплазму в виде трубочек неправильной формы, формирующих кавеолы, пещерки, из которых в просвет кишки идет секрет в виде мелких гранул. Состав секрета и роль этих клеток пока остаются неясными.

За счет активного митотического деления малодифференцированных бескаемчатых клеток в нижней части крипт, полное обновление эпителия в кишке происходит за 5–6 дней, при этом клетки выталкиваются из крипты на поверхность ворсинки, а затем постепенно слущиваются с ее верхушки и боковых участков.

Для собственной пластинки слизистой оболочки кишки характерно содержание большого количества ретикулярных волокон, составляющих ее главный опорный элемент, а также лимфоцитов, эозинофилов, плазмоцитов, отростчатых клеток, напоминающих ретикулярные клетки кроветворных органов. Лимфоциты

112

нередко группируются с образованием диффузной инфильтрации или одиночных лимфоидных узелков диаметром от 0,5 до 3,0 мм. Иногда они сливаются в более крупные образования овальной формы, расположенные на стороне кишки, противоположной месту прикрепления брыжейки. Это так называемые агрегированные лимфоидные узелки (пейеровы бляшки). Они имеют длину от 1 до 12 см, а ширину – от 1,0 до 2,5 см. Значение этих образований в барьерной функции кишечника весьма велико и разнообразно. Их общее количество в среднем 20–30 штук, но больше – в подвздошной кишке. Ворсинки над пейеровой бляшкой обычно отсутствуют. Число узелков в одной бляшке варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. В строении бляшки принято выделять купол и основание. На поверхности купола около 10% эпителиальных клеток составляют М-клетки. Это антигенпредставляющие клетки, имеющие своеобразные впячивания (по типу карманов), в которых располагаются лимфоидные клетки. Стимулированные в зоне купола лимфоциты мигрируют в более глубокие зоны, где в ходе иммунного ответа на антиген В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки. Последние вырабатывают иммуноглобулины класса А2, которые фиксируются к поверхности эпителиальной выстилки пищеварительной трубки.

Следует отметить, что сосуды и нервные волокна собственной пластинки формируют свою систему крово- и лимфоснабжения, а также иннервации для каждой ворсинки и крипты кишечника.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного, отдельные пучки миоцитов уходят в состав ворсинок и в собственную пластинку слизистой.

Подслизистая основа нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение Мейснера.

В двенадцатиперстной кишке подслизистая содержит сложные разветвленные трубчатые железы, занимающие почти всю толщу подслизистой оболочки и выделяющие в основном мукоидный секрет, участвующий в образовании кишечного сока. В секрете этих желез (дуоденальных, бруннеровых) найдены также дипептидазы, амилаза, секретин и вещества, нейтрализующие соляную кислоту, поступающую из желудка.

Мышечная оболочка кишки, как и мышечная пластинка слизистой, содержит внутренний циркулярный слой (более мощный) и наружный продольный. Между ними находятся сосуды и узлы межмышечного нервного сплетения (ганглии Ауэрбаха). Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании химуса за счет местных ритмических (сегментационных) сокращений (12–13 раз в минуту), а также в проталкивании его по кишечнику, чему способствуют перистальтические волны.

Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая лежит забрюшинно и покрыта серозной оболочкой только спереди; в остальных частях она имеет соединительнотканную оболочку.

Толстая кишка включает два основных отдела: ободочную и прямую. В свою очередь, ободочная кишка подразделяется на слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную.

Толстая кишка выполняет ряд важных функций:

-интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс,

-выделение метаболитов (через слизистую оболочку в просвет выделяются кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д.),

-выработка витамина К и витаминов группы В с участием бактериальной флоры толстой кишки,

-переваривание клетчатки за счет выделяемой бактериями нитроцеллюлазы.

Развитие толстой кишки происходит из заднего (каудального) отдела средней (туловищной) кишки. Конечный отдел прямой кишки образуется из задней эмбриональной (первичной) кишки, а точнее, из каудального отдела клоаки. Граница эпителия кишечного и кожного типа выражена нерезко и проходит между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Червеобразный отросток (аппендикс) у грудных детей недоразвит; его лимфоидный аппарат оформляется лишь к 3–4 годам жизни.

Стенка толстой кишки во всех ее отделах образована слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка также имеет три пластинки. В отличие от слизистой оболочки тонкой кишки, здесь имеются широкие циркулярные складки (полулунные складки), расположенные поперек кишки, а также многочисленные крипты, но нет ворсинок.

Кишечные крипты развиты лучше, чем в тонкой кишке и расположены чаще. Размеры их больше (0,4–0,7 мм), они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов, а клетки Панета в них обычно отсутствуют. Таким образом, в эпителии толстой кишки содержатся каемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, гормонообразующие клетки тех же типов, что и в тонкой кишке. На дне крипт содержатся камбиальные недифференцированные клетки, активно делящиеся митозом. Строение и функции всех этих клеток обычны.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует между криптами тонкие соединительнотканные прослойки. В ней часто встречаются диффузная лимфоидная ткань и одиночные лимфоидные узелки.

Мышечная пластинка слизистой несколько толще, чем в тонкой кишке, но состоит из тех же двух слоев: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного.

Подслизистая основа имеет обычное строение: содержит много жировых клеток, сосудистые и нервное сплетения, а также много лимфоидных скоплений, распространяющихся сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним, циркулярным, и наружным – продольным. Однако наружный слой в мышечной оболочке ободочной кишки имеет особое строение. Этот слой не сплошной, а разделен на три пучка, ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках между лентами обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки образуют характерные выбухающие наружу вздутия – хаустры. Между двумя

113

слоями мышечной оболочки в прослойке рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервное сплетение с многочисленными ганглиями Ауэрбаха.

Серозная оболочка покрывает ободочную кишку и верхнюю часть прямой кишки. На ее наружной поверхности имеются мелкие пальцеобразные выросты, содержащие жир и рыхлую соединительную ткань. Они расположены на определенных расстояниях друг от друга и носят название жировых отростков.

Аппендикс – червеобразный отросток слепой кишки – имеет длину от 2,0 до 20,0 см и диаметр около 0,5 см. Стенка его имеет те же слои и оболочки, что и вся ободочная кишка. Однако в соединительной ткани слизистой и подслизистой оболочек располагаются многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани, местами сливающиеся друг с другом. В лимфоидных узелках хорошо видны реактивные центры. В плодном периоде количество гормонообразующих клеток на единице площади в аппендиксе в два раза больше, чем в других отделах кишечника. Это позволяет предположить выраженную эндокринную функцию данного участка кишки; у взрослых же наблюдается обратная закономерность. При попадании инфекции в просвет отростка возникают выраженные реактивные изменения его стенки, что нередко приводит к патологическому процессу и необходимости оперативного удаления воспалившегося отростка.

Функция аппендикса во многом сходна с функцией миндалин. Вместе с ними, а также с агрегированными фолликулами тонкой кишки, аппендикс регулирует выработку иммуноглобулинов класса А2. Последние фиксируются на поверхности эпителиальных клеток слизистой оболочки пищеварительной трубки с помощью стабилизирующего фактора i и защищают ее от инфекционных и других антигенов, локализующихся в полости кишечника. Этот вид защиты получил название секреторного иммунитета, или иммунитета слизистых оболочек.

Прямая кишка является терминальным участком толстой кишки длиной 15–16 см. В ней выделяют надампулярный (ректосигмоидный), ампулярный отделы и анальный канал. Ее стенка состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки над ампулой ее стенка имеет три поперечные складки, в образовании которых участвуют слизистая оболочка, подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок, в анальном канале, слизистая оболочка образует 8–10 продольных складок (анальные или ректальные колонки Морганьи), которые внизу соединяются поперечными складками. Между колонками – углубления в виде карманов – анальные (ректальные) синусы.

Ванальной части прямой кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. Затем эти образования соединяются в промежуточной зоне, имеющей вид кольца с гладкой поверхностью слизистой оболочки и ширину около 1 см (zona haemorrhoidalis).

Вверхнем отделе прямой кишки эпителий однослойный столбчатый, в столбчатой зоне нижнего отдела –

многослойный кубический, в промежуточной заменяется на многослойный плоский неороговевающий; в кожной зоне он становится многослойным плоским ороговевающим. Переход от многослойного кубического к многослойному плоскому совершается резко в виде зубчатой (гребенчатой) линии. Переход же в эпителий кожного типа – постепенный. В нижних отделах кишки постепенно исчезают крипты. В эпителии верхних отделов прямой кишки содержатся столбчатые, бокаловидные и гормонообразующие клетки. Последних особенно много в столбчатой зоне.

Вобласти столбчатой зоны в собственной пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные вены. При геморрое происходит варикозное расширение этих вен и их выпячивание в просвет анального канала, сопровождающееся нередко обильным кровотечением. В промежуточной зоне в собственной пластинке содержится много эластики, лимфоцитов и тучных клеток; имеются единичные сальные железы. В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, наряду с сальными железами содержатся волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1,0–1,5 см от ануса и представляют собой апокриновые трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом.

Мышечная пластинка слизистой оболочки содержит внутренний циркулярный и наружный продольный пучки гладких миоцитов, которые тянутся до столбчатой зоны, а затем постепенно истончаются и исчезают. В связи с этим

внижележащих отделах разграничение собственной пластинки и подслизистой основы отсутствует.

Вподслизистой оболочке этой зоны имеется 6–8 разветвленных трубчатых желез, которые считают гомологами анальных желез животных.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Циркулярный слой образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования – сфинктеры. Внутренний анальный сфинктер – гладкомышечный, наружный образован поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки сплошной.

Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части, до надампулярного отдела; в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку (адвентицию).

Лекция 33. БОЛЬШИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ: ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ

ЖЕЛЕЗА И ПЕЧЕНЬ

Поджелудочная железа является железой смешанной секреции, выполняющей экзокринную и эндокринную функции. Она имеет массу 70–80 г, длину 15–20 см и располагается ретроперитонеально за желудком. Анатомически в ее составе выделяют головку, тело и хвост. Орган дольчатый, покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, которая с передней и нижней поверхности срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима железы – эпителиальная, стромой является нежная соединительная ткань. Дольки железы содержат:

114

а) экзокринную часть, вырабатывающую и выделяющую в двенадцатиперстную кишку за сутки до 1,5–2,0 литров панкреатического сока с ферментами;

б) эндокринную часть, составляющую около 3% общей массы органа и выделяющую в кровь гормоны, регулирующие в тканях углеводный, белковый и жировой обмен.

Развивается поджелудочная железа на 3–4-й неделе эмбриогенеза из энтодермы первичной кишки и мезенхимы. Из дорзального и вентрального (раздвоенного) зачатков в средней части эмбриональной кишки возникают эпителиальные выпячивания, которые врастают в подлежащую мезенхиму. Из дорзальной закладки в дальнейшем развивается тело и хвостовая часть органа, а из вентральной – большая часть головки железы и ее главный выводной проток. Эпителий зачатков образует клеточные тяжи, дающие затем протоки. В глубоких отделах этих разветвлений формируются концевые отделы с высоким секреторным эпителием. Зачатки эндокринных островков железы представляют собой небольшие группы клеток, которые выступают над поверхностью стенки выводных протоков и постепенно отшнуровываются от них, получая при этом усиленное кровоснабжение.

Развитие двух частей органа идет неодновременно: в эндокринном отделе рано дифференцируются основные типы клеток, и уже с 13 недель эмбриогенеза в нем начинается продукция инсулина. (Это нередко облегчает состояние беременных женщин, больных сахарным диабетом). К моменту рождения плода эндокринная часть железы является вполне зрелой и на первом году жизни ребенка функционирует усиленно. К зрелому возрасту постепенно ее относительная масса уменьшается до 3%, а у пожилых может даже сформироваться недостаточность эндокринного аппарата железы.

Дифференцировка экзокринного отдела железы идет гораздо медленнее: только в конце пятого месяца внутриутробного развития в ацинозных клетках появляются единичные включения секрета, да и при рождении ребенка в них содержатся лишь отдельные гранулы зимогена. На первом году жизни количество панкреатического сока возрастает примерно в 10 раз. Полной зрелости экзокринная часть железы достигает лишь к 18 годам жизни.

Экзокринный отдел органа представляет собой сложную разветвленную трубчато-альвеолярную железу. Ее функцией является продукция панкреатического сока с ферментами, способными участвовать в переваривании:

-белков (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы, эластаза, эрепсин),

-нуклеопротеидов (РНК – аза, ДНК – аза),

-липидов (панкреатическая липаза, фосфолипазы, лецитиназа),

-углеводов (α – амилаза, лактаза, мальтаза).

Морфологически экзокринная часть поджелудочной железы представлена концевыми секреторными отделами – ацинусами и системой выводных протоков.

Ацинус имеет форму пузырька или мешочка размером 100–150 мкм. Он состоит из 8–12 ацинозных клеток – (экзокринных панкреатоцитов), лежащих на базальной мембране и имеющих выраженную полярную дифференцировку. Форма клеток – коническая: узкая вершинка несет микроворсинки, широкое основание содержит обилие рибосом и имеет нерезкую базальную исчерченность. Последняя образуется за счет внутренних складок базальной мембраны и расположенных между ними параллельно друг другу многочисленных митохондрий. Между верхушками соседних клеток ацинуса находятся межклеточные секреторные канальцы диаметром до 1 мкм, а их базальные части прочно соединяются контактами типа замыкательных пластинок и десмосом. В центре каждой клетки располагается ядро, по бокам от него – гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть. В апикальной части, над ядром, находится комплекс Гольджи и крупные оксифильные гранулы зимогена, достигающие 80 нм в диаметре.

Вних содержатся синтезируемые в клетках ферменты в неактивном состоянии.

Укаждого панкреатоцита в составе ацинуса выделяют два полюса: гомогенный (расположенный базально и окрашенный базофильно) и зимогенный (расположенный апикально и содержащий оксифильную зернистость).

Секреторный цикл ацинозных клеток занимает в среднем 1,5–2 часа и включает фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, его накопления и затем выделения по мерокриновому типу. Активация выделяемых железой ферментов происходит при их контакте со щелочной средой кишечника. Секреция панкреатоцитов регулируется блуждающим и симпатическими нервами, а также стимулируется действием на базальные части клеток ряда продуктов APUD-системы: бомбезина, секретина, холецистокинина, панкреозимина, вещества Р и др.

Перемещение секрета из полости ацинусов в кишечник осуществляется по системе выводных протоков, выстланных однослойным эпителием и последовательно включающих следующие образования:

- вставочный проток, выстланный плоскими эпителиальными клетками, которые вырабатывают гормон липокаин, действующий на обмен липидов. Вставочный проток может без резких границ переходить в ацинус, а также полностью или частично заходить внутрь просвета ацинуса. В этом случае уплощенные клетки протока, расположенные кнутри от зимогенной зоны панкреоцитов, называются центроацинарными клетками;

- межацинозный проток, выстланный кубическими клетками, выделяющими в просвет воду и бикарбонаты; - внутридольковый проток, выстланный однослойным столбчатым эпителием, содержащим единичные

бокаловидные и эндокринные клетки (типа I). Последние вырабатывают холецистокинин и панкреозимин, стимулирующие соответственно выделение желчи и панкреатического сока;

- междольковый выводной проток и, наконец,

- общий выводной проток (Вирсунгов, а иногда и добавочный – Санторинов). Эпителиальная выстилка крупных протоков также представлена однослойным столбчатым эпителием, в котором по мере увеличения калибра протока растет содержание бокаловидных и эндокринных клеток. Увеличивается также толщина стенки протока

– за счет соединительной и гладкомышечной тканей. В устье общего протока мышечная ткань формирует сфинктер, регулирующий поступление сока в кишечник.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлена эпителиальными клетками – инсулоцитами. Между ними в прослойках рыхлой (очень нежной) соединительной ткани лежат многочисленные синусоидные гемокапилляры фенестрированного типа. Такие участки, островками разбросанные по всем долькам органа,

115

получили название панкреатических островков, или островков Лангерганса (по имени ученого, впервые описавшего их в 1869 году).

Эти островки, которых несколько больше в хвостовой части органа, имеют диаметр 0,3–0,5 мм; их общее количество достигает 1–2 млн.

Островковый аппарат отвечает прежде всего за углеводный обмен; при его недостаточности развивается сахарный диабет, возникают также нарушения жирового и белкового обмена.

Клетки инсулоциты в островках имеют полигональную форму, окрашиваются бледнее, чем панкреоциты в ацинусах, и имеют меньшие размеры. По физико-химическим и морфологическим свойствам секреторных гранул, содержащихся в цитоплазме, инсулоциты неоднородны. Среди них выделяют шесть основных видов:

1)В – клетки (β – клетки), которые составляют 70–75% и содержат спирторастворимые гранулы диаметром около 275 нм. В составе гранул – гормон инсулин, который значительно повышает проницаемость клеточных мембран как для глюкозы, так и для аминокислот. Избыток глюкозы под действием инсулина превращается вначале

вгликоген, депонирующийся в печени, мышцах, нервной ткани, а затем и в жировые отложения. Секреция инсулина стимулируется повышением содержания глюкозы в крови.

2)А – клетки (α –клетки), составляющие 20–25%, содержат водорастворимые гранулы диаметром около 230 нм. В этих гранулах обнаружен антагонист инсулина – гормон глюкагон, под действием которого в тканях идет усиленное расщепление гликогена до глюкозы. Это повышает содержание глюкозы в крови.

3)D – клетки (до 5–10%), содержащие гранулы диаметром около 325 нм, в которых содержится гормон соматостатин. Он снижает выделение гормонов клетками островков и подавляет синтез ферментов ацинозными клетками.

4)D1 – клетки, очень малочисленные, содержат мелкие гранулы (около 160 нм диаметром). Выделяют ВИП – гормон (вазоактивный интестинальный полипептид), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.

5)РР – клетки (2–5%), расположенные чаще на периферии островков и содержащие гранулы размером не более 140 нм. Продуцируют панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока.

6)Ацинарно-островковые (ацинозно-инсулярные, промежуточные) клетки – располагаются либо в самой наружной части островков, либо лежат группами вокруг островков среди экзокринной паренхимы органа. Эти клетки содержат в цитоплазме гранулы двух типов – крупные зимогенные, присущие ацинозным клеткам, и мелкие, характерные для инсулоцитов типа А, В, D, РР. Большая часть этих клеток выделяет в кровь содержимое как эндокринных, так и зимогенных гранул (реже – оба типа гранул поступают в протоки). Возможно, эти клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, освобождающие активный инсулин из проинсулина. Возможно также, что их деятельность связана с регуляцией работы органа по принципу обратной связи. Во всяком случае, ферменты железы в малых количествах всегда присутствуют в крови, а при панкреатите количество диастазы в крови и моче резко повышается.

Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. При этом симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды, являясь по своему значению сосудодвигательными. Стимуляция блуждающего нерва вызывает некоторую секреторную реакцию ацинозных клеток. Однако в основном регуляция секреции железы осуществляется гормонами эпителия двенадцатиперстной кишки. В частности, секретин возбуждает выделение сока, бедного ферментами (видимо, влияя на клетки мелких протоков), а панкреозимин, воздействуя прямо на клетки ацинуса, стимулирует секрецию панкреатического сока, богатого ферментами.

Печень – самая крупная железа в организме человека, массой до 1,5–2 кг. Она располагается в правом подреберье и состоит из двух долей, правая из которых значительно больше. Орган имеет дольчатое строение. У человека, в связи с малым количеством междольковой соединительной ткани, дольчатость органа выражена слабо. У некоторых млекопитающих (свинья, медведь, бегемот и др.) соединительной ткани больше, и поэтому границы долек печени выражены очень четко. Орган со всех сторон покрыт плотной соединительнотканной оболочкой и мезотелием (глиссонова капсула), кроме задней верхней зоны, сращенной с диафрагмой.

Печень является главной биохимической лабораторией организма, выполняя более 500 метаболических функций. Развитие печени, как и поджелудочной железы, происходит из энтодермы первичной кишки и мезенхимы, начиная с конца третьей недели эмбриогенеза. В это время на вентральной стенке среднего отдела туловищной кишки идет активное размножение энтодермального эпителия. Сначала в этом участке формируется уплотнение – печеночное поле. Затем образуется мешковидное выпячивание стенки кишки в брыжейку – печеночная бухта. Далее

впроцессе роста эта бухта подразделяется на верхний – краниальный и нижний – каудальный отделы. Краниальный служит источником развития печени и печеночного протока, а каудальный – желчного пузыря и пузырного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают оба отдела, образует общий желчный проток.

Эмбриональная печень состоит из тяжей эпителиальных клеток и богатой сети широких синусоидных капилляров. Эти сосуды – разветвления желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене. Своим строением паренхима печени в это время напоминает губку. С пятой недели эмбрионального развития в органе начинается активный процесс универсального гемопоэза, постепенно затухающий лишь к моменту рождения. Во второй половине внутриутробного развития и после рождения происходит дальнейшая дифференцировка органа. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на дольки. У новорожденных относительный вес печени в два раза больше, чем у взрослого, однако ее основные функции (желчеобразующая, дезинтоксикационная) выражены еще слабо. Это в совокупности с недоразвитием экзокринного отдела поджелудочной железы делает необходимым для нормального развития младенца дробное грудное вскармливание.

116

На первом году жизни ребенка в печени обособляются дольки и становится все более четко выраженной радиальная ориентация внутридольковых структур. Этот процесс активно идет до 4–5 лет. Строение органа, близкое к таковому у взрослого, приобретается примерно к 10–12 годам.

Основные функции печени следующие:

-выработка и выделение в двенадцатиперстную кишку желчи (до 0,5–1,0 л в сутки). Желчь участвует в нейтрализации кислоты желудочного сока, стимулирует перистальтику кишечника, а также омыляет жиры, облегчая их расщепление и всасывание;

-обезвреживающая, или дезинтоксикационная функция, связанная, прежде всего, с образованием мочевины из ядовитых конечных продуктов белкового обмена – аммиака, кетоновых тел и пр. Сюда же следует отнести способность печени разрушать токсины, экзо- и эндогенные яды, лекарства, стероидные гормоны и др. (нарушение данной функции при печеночной недостаточности может привести к гибели больного из-за отравления организма азотистыми шлаками);

-защитная функция (не путать с обезвреживающей!) – связана с процессами фагоцитоза и некроцитоза, которые осуществляют звездчатые макрофаги (клетки Купфера), лежащие в стенке синусоидных капилляров органа;

-синтез большинства белков плазмы (протромбина, фибриногена, альбуминов, α – и β – глобулинов и др.);

-трофическая функция – синтез, депонирование и расщепление гликогена, и в связи с этим – активное участие в углеводном обмене;

-осуществление липидного обмена, в том числе синтез холестерина, фосфолипидов, триглицеридов;

-депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К), витаминов группы В (В2, В12), РР;

-депонирование микроэлементов (меди, цинка, молибдена и др.) и участие в их обмене;

-участие в разрушении гемоглобина и связанном с ним пигментном обмене: геминовая часть гемоглобина дает при его распаде очень токсичный непрямой билирубин, который в печени соединяется с гиалуроновой кислотой и образует менее токсичный – прямой билирубин, который обычно выделяется с желчью в кишечник;

-депонирование крови;

-функция универсального кроветворения, которую печень в норме выполняет только до рождения (активность процессов гемопоэза в печени новорожденного – один из признаков недоношенности, а у взрослого человека появление очагов кроветворения в печени возможно лишь при компенсации большой кровопотери либо в патологии, например при миелолейкозе);

-гормонообразующая функция – за счет деятельности клеток диффузной эндокринной системы.

Анализируя вышеприведенный краткий перечень основных функций печени, следует обратить внимание, что

выполнение большинства из них реализуется эпителиальными клетками печеночной паренхимы – гепатоцитами. Каждый гепатоцит является «универсальным специалистом»: захватывает из крови необходимые вещества и выделяет затем продукты своих синтетических или катаболических реакций (аминокислоты – белки, азотистые шлаки – мочевина, глюкоза – гликоген – глюкоза, липиды – холестерин и пр.), а также осуществляет экзокринную секрецию, обеспечивая поступление желчи в кишечник. Следовательно, необходимо, чтобы каждая клетка печеночной паренхимы имела контакт и с гемокапилляром, и с желчеотводящим руслом (что и наблюдается в этом органе).

Кровообращение в печени весьма необычно, и исходя из представления о дольчатом строении органа, его условно можно подразделить на три звена:

1.Система сосудов, приносящих кровь к дольке. Начинается в области ворот печени двумя сосудами: печеночной артерией и воротной веной. Артерия несет в орган кровь, богатую кислородом. Это дает необходимое энергообеспечение, поддерживая способность гепатоцитов к жизни и функционированию. Воротная вена приносит в печень кровь от непарных органов брюшной полости: желудка, кишечника, селезенки, поджелудочной железы, а также через анастомозы – из вен пищевода, брюшной стенки, прямой кишки. По этой вене в печень поступают продукты как для синтеза полезных организму веществ (например, аминокислоты, глюкоза, липиды – в форме хиломикронов и пр.), так и для их обезвреживания (аммиак, кетоновые тела, непрямой билирубин и др.). Далее артерия и вена многократно ветвятся с образованием долевых, сегментарных, междольковых (8 порядков) и, наконец,

вокругдольковых артерий и вен. На всем протяжении они сопровождаются желчным протоком соответствующего калибра, несущим желчь в обратном направлении – к воротам органа. В гистологическом срезе идущие в междольковых прослойках соединительной ткани указанные артерия, вена и желчный проток получили название триад печени, или портальных трактов. Иногда они сопровождаются ветвлениями лимфатических сосудов.

2.Кровообращение в дольке. Из вокругдольковых артерий и вен кровь сливается во внутридольковые синусоидные капилляры. Они, располагаясь между тяжами гепатоцитов, несут смешанную кровь от периферии дольки к центральной вене (сосуд безмышечного типа). Это так называемая «чудесная» сеть капилляров печени. (Наличие сфинктеров на входе и выходе капилляров дозирует объем и соотношение в них артериальной и венозной крови).

3.Система оттока крови от долек и из органа начинается с центральных вен. В эти вены из капилляров попадает кровь, прошедшая через контакт с гепатоцитами (очищенная от шлаков и обогащенная продуктами их синтеза). На выходе из долек центральные вены впадают в поддольковые, или собирательные вены (также – безмышечного типа). Они проходят в междольковых перегородках поодиночке, не сопровождаясь артерией и желчным протоком. В сложных составных дольках возможно наличие вставочных вен. Сливаясь, эти сосуды образуют 3–4 печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену; своими мышечными сфинктерами они могут регулировать количество депонированной в органе крови.

Структурно-функциональной единицей печени является классическая печеночная долька. В организме человека дольки обычно имеют форму усеченной шестигранной пирамиды с диаметром в основании около 1,5 мм и до 2,0 мм высотой. Их общее количество достигает 500 тысяч. Тканевой основой долек является эпителиальная паренхима и

117

еще более нежная, чем в междольковых перегородках, рыхлая соединительная ткань с сосудами и ретикулярными волокнами (коллагеновые волокна в норме здесь отсутствуют). Структурно в печеночной дольке выделяют три составных компонента:

а) пластинки гепатоцитов (печеночные балки),

б) гемокапилляры, «сливающие» кровь в центральную вену, в) перисинусоидные пространства (пространства Диссе, они же периваскулярные). Рассмотрим последовательно

эти структуры.

А) Пластинка гепатоцитов (печеночная балка, пластинка, трабекула) представляет собой тяж из двух (реже трех) рядов эпителиальных клеток – гепатоцитов и содержит внутри полость – желчный капилляр. Желчные капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, цитолемма которых имеет небольшие углубления, совпадающие друг с другом, в результате чего формируется просвет в виде узкой трубочки, проходящей внутри балки. Пластинки гепатоцитов в основном расположены радиально, но при этом они изгибаются, ветвятся, анастомозируя между собой. При этом содержимое желчных капилляров всегда изолировано от межклеточных пространств замыкательными пластинками гепатоцитов.

Гепатоциты в составе печеночных балок обычно имеют неправильную многоугольную форму; их диаметр достигает 20–25 мкм. В среднем от 50 до 80% этих клеток – тетраплоидны, 5–6% – октаплоидны, и только около 10% составляют диплоидные клетки. Соответственно своим многообразным функциям, каждый гепатоцит имеет три типа своей поверхности. Первая из них – билиарная, обращенная в просвет желчного капилляра (здесь секретируется желчь). Вторая – васкулярная, контактирующая с плазмой крови в пространствах Диссе (в этих участках идет активный обмен веществ между кровью и гепатоцитами). И третья – зоны межклеточных контактов, содержащих замыкательные пластинки и десмосомальные контакты по типу «замка».

На билиарной и васкулярной поверхностях гепатоцита имеются микроворсинки. В центре клеток содержатся крупные округлые ядра, в цитоплазме хорошо развиты все органоиды общего значения. Среди них – свободные рибосомы и полисомы, центросома, гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, много митохондрий (до 2000 на клетку), имеющих округлую, овальную или нитчатую форму. Имеются также лизосомы и пероксисомы с набором активных ферментов, включающим аминооксидазу, уратоксидазу, каталазу и др. Кроме того, гепатоциты обычно содержат много самых разнообразных включений, что зависит от функциональной нагрузки на орган (гликоген, липиды, пигменты и т.д.).

Б) Внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры диаметром около 30 мкм – второй составной элемент печеночной дольки. Они расположены уже не внутри, а между пластинками гепатоцитов и тоже имеют радиальную направленность. Однако если по желчным капиллярам желчь движется от центра долек к периферии, то по гемокапиллярам смешанная кровь, поступившая из вокругдольковых артерий и вен, движется внутрь – к центральной вене. Базальную мембрану имеют только периферические и центральные участки капилляра. На большем же протяжении стенка капилляра базальной мембраны не имеет, а клетки поддерживает только нежная сеточка ретикулярных волокон. В стенке капилляра имеются два вида клеток: эндотелиоциты и звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Особенностью эндотелиальных клеток сосудистой стенки является наличие у них особых истонченных участков цитоплазмы, получивших название решетчатых, или ситовидных пластинок, с большим количеством пор диаметром около 100 нм. Через них плазма крови свободно выходит из сосудов в перисинусоидные пространства. Часть веществ плазмы транспортируется через цитоплазму эндотелиоцитов в форме везикул, имеющих хлопьевидное содержимое. В клетках развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы. Эндотелий капилляров дольки активно взаимодействует с клетками Купфера.

Звездчатые макрофаги Купфера располагаются в стенке капилляров между эндотелиальными клетками. Они образуются из моноцитов крови, являясь тканевыми макрофагами печени, и входят в систему мононуклеарных фагоцитов.

Клетки Купфера имеют выраженные отростки, множество микроворсинок и псевдоподий, а также очень длинные канальцы, уходящие с поверхности внутрь клетки (полагают, что это – запас мембран на случай фаго- и пиноцитоза). На поверхности клеточных отростков и микроворсинок имеется слой гликокаликса толщиной около 70 нм, получивший название «пушистый слой». Гликокаликс звездчатой клетки содержит множество разнообразных рецепторов, например, к белкам комплемента и некоторым антителам. В силу этого клетки могут включаться в иммунные реакции, в том числе в роли антигенпредставляющих. В цитоплазме звездчатых макрофагов хорошо развиты все органоиды общего значения, особенно много лизосом, пиноцитозных и фагоцитозных везикул, содержатся включения железа и пигментов.

Функции звездчатого макрофага Купфера очень многообразны:

-очистка крови от избытка фибрина и активных факторов свертывания (по мере необходимости);

-захват из крови хиломикронов, α – и β – липопротеидов и депонирование липидов и холестерина;

-участие (наряду с клетками красной пульпы селезенки) в поглощении старых разрушающихся эритроцитов, а также в обмене гемоглобина (при удалении селезенки клетки Купфера могут в значительной мере взять данную функцию на себя);

-фагоцитоз микробов, вирусов, отживающих клеток, иммунных комплексов, переработка различных антигенов и передача информации о них на Т- и В-лимфоциты. Поэтому в тканях печени имеется возможность для запуска иммунных реакций. Однако в нормальных условиях иммунный ответ здесь снижен в результате действия иммуносупрессоров, которые вырабатываются и гепатоцитами, и самими клетками Купфера. За такое «самоосвобождение» от иммунных реакций печени нередко приходится расплачиваться: она является наиболее частым очагом метастазирования при раке любой локализации.

118

В) Перисинусоидные (периваскулярные) пространства Диссе – третий компонент печеночной дольки. Это щелевидные промежутки между печеночными балками и синусоидными гемокапиллярами. Они имеют диаметр 0,2– 1,0 мкм. В норме здесь содержатся:

-ретикулярные волокна (опорный каркас дольки);

-плазма крови, свободно поступающая сюда через ситовидные пластинки эндотелия и контактирующая с микроворсинками гепатоцитов (на их васкулярной поверхности) и на поверхности клеток Купфера;

-жиронакапливающие клетки Ито (перисинусоидальные липоциты), размеры которых составляют 5–10 мкм. Форма их неправильная, в цитоплазме содержатся мелкие не сливающиеся между собой капли липидов. Эти клетки выполняют две основные функции: депонируют жирорастворимые витамины и участвуют в образовании ретикулярных волокон. В условиях патологии (при воспалении, хроническом алкоголизме и др.) эти клетки способны к активному образованию коллагеновых волокон. В результате формируется избыточное количество грубой соединительной ткани, постепенно уменьшающей объем печеночной паренхимы. Это, в конце концов, приводит к циррозу печени и ее функциональной недостаточности;

-печеночные натуральные киллерные клетки (pit-клетки, ямочные клетки) – еще один вид клеток, встречающихся в пространстве Диссе и обычно контактирующих с эндотелием либо прилегающих к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета синусоидов. Эти клетки считают разновидностью больших гранулярных лимфоцитов. Они обладают активностью натуральных киллеров (NK-клеток), уничтожая поврежденные клетки при заболеваниях печени и возникающие местно опухолевые клетки (благодаря чему первичный рак печени возникает сравнительно редко). С другой стороны, эти же клетки в период выздоровления работают в качестве клеток диффузной эндокринной системы, секретируя гормональные продукты, стимулирующие пролиферацию печеночных клеток.

Внаучной литературе имеются представления о других гистофункциональных единицах печени, отличных от классической печеночной дольки. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные дольки и печеночные ацинусы. Следует уточнить, что введение новых представлений о структуре печени не отменяет понятия о классической печеночной дольке как реально существующем морфологическом образовании, а базируется на нем. Однако это позволяет иначе сгруппировать составные части долек для того, чтобы получить возможность более наглядно оценить определенные аспекты функционирования органа.

Портальная печеночная долька имеет вид треугольного образования, в углах которого расположены центральные вены трех соседних долек, а в центре – портальный тракт. Желчный проток этого тракта собирает желчь именно из данных сегментов трех классических долек, а кровоток будет направлен от центра к периферии. Портальная долька – единица желчеобразования и желчевыделения органа и является аналогом концевого секреторного отдела любой экзокринной железы. Пользуясь этим понятием, удобно изучать в печени все процессы, связанные с образованием и выделением желчи, как в условиях нормы, так и патологии.

Печеночный ацинус имеет форму, близкую к ромбу, и включает сегменты двух соседних классических долек. При этом в острых углах ромба оказываются центральные вены соседних долек, а в одном из тупых углов – портальный тракт. Внутрь ацинуса (к другому тупому углу) параллельно друг другу идут вокругдольковые ветви артерии, вены и желчного протока. От этих артерий и вен к центральным венам направляются гемокапилляры. При этом, естественно, богатая кислородом артериальная кровь поступает во внутридольковые капилляры только от артерии. Соответственно, в пределах каждого ацинуса выделяют три зоны, имеющие разные условия кровоснабжения. Первая зона с оптимальным кровоснабжением расположена ближе всего к месту отхождения капилляров от ветви печеночной артерии. Это – центр ацинуса (и одновременно периферия классических долек). Вторая зона лежит дальше от питающего сосуда и получает кровь, прошедшую по первой зоне и частично отдавшую кислород. Это, соответственно, средние участки ацинусов и классических долек. И, наконец, третья зона ацинуса – с наихудшими условиями кровоснабжения, по которой течет кровь, отдавшая кислород в первой и второй зонах. Это периферия ацинуса и одновременно самая внутренняя часть классической дольки, прилежащая к центральной вене. Представление о трех зонах печеночного ацинуса помогает объяснить имеющуюся специализацию гепатоцитов в разных зонах классической дольки качеством их кровоснабжения, что проявляется преобладанием определенной группы функций.

Впервой зоне ацинуса, и только в ней, гепатоциты могут активно делиться митозом, обеспечивая хорошую регенерацию органа. Это так называемая пограничная пластинка по периферии классической дольки. Кроме того, имеется общая пограничная пластинка всего органа под его глиссоновой капсулой. При физиологической регенерации в органе средний срок жизни гепатоцитов составляет около 380 дней. Сдвигаясь от периферии долек к центру, погибающие клетки фагоцитируются макрофагами Купфера. В этой же зоне ацинуса более активно идет энергоемкий процесс образования желчи, постепенно распространяясь по направлению к центру дольки. Вместе с тем, клетки первой зоны ацинуса более чувствительны к внешним воздействиям и первыми страдают при интоксикациях.

Втретьей зоне ацинуса гепатоциты не делятся, синтез желчи выражен слабо. Здесь преобладают процессы синтеза белков и гликогена, особенно активно идущие в ночное время, когда орган лучше снабжается кровью. Эта зона обычно сильнее страдает при анемии любой этиологии.

Вторая зона ацинуса имеет промежуточные характеристики.

Желчеотводящее русло печени начинается слепо с желчного капилляра, проходящего внутри каждой печеночной балки от центра дольки (в районе центральной вены). Этот желчный капилляр представляет собой радиально идущее к периферии щелевидное пространство диаметром 0,5–1,0 мкм. Замыкательные пластинки с десмосомами в межклеточных контактах гепатоцитов полностью изолируют содержимое желчного капилляра от межклеточных пространств. На периферии дольки желчные капилляры сливаются в очень короткие канальцы Геринга. Их стенка состоит из чередующихся мелких гепатоцитов и кубических клеток, типичных для стенки желчного протока. Затем

119

они переходят в холангиолы, имеющие уже свою «собственную» эпителиальную стенку, состоящую в поперечном сечении из двух – трех мелких клеток. По ходу холангиол уже нет гепатоцитов, их стенки целиком образованы клетками протоков. Далее желчь поступает в вокругдольковые и междольковые желчные протоки в составе триад.

У них постепенно (с увеличением диаметра) кубический эпителий в стенке замещается высоким цилиндрическим каемчатым и приобретает способность секретировать в просвет протока воду и минеральные соли. Затем следуют внепеченочные протоки, к которым относятся правый и левый печеночные протоки, далее общий печеночный,

пузырный проток и общий желчный проток, выделяющий желчь в двенадцатиперстную кишку. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром 3,5–5,0 мкм, стенка которых образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с единичными бокаловидными клетками (количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей). Под эпителием имеется хорошо развитый слой соединительной ткани (в составе собственной пластинки), который отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве здесь содержатся слизистые железы.

Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. При переходе пузырного протока в желчный пузырь и общего желчного протока – в двенадцатиперстную кишку пучки гладких миоцитов хорошо выражены. Они располагаются главным образом циркулярно и образуют сфинктеры, регулирующие поступление желчи в кишечник.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Желчный пузырь представляет собой тонкостенный орган (толщина стенки 1,5–2,0 мм), вмещающий 40–70 мл желчи. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Со стороны брюшной полости пузырь покрыт серозной оболочкой.

Его слизистая оболочка образует многочисленные складки. Под однослойным цилиндрическим эпителием располагается собственная пластинка слизистой с большим количеством эластических волокон. В области шейки пузыря в ней находятся слизистые альвеолярно-трубчатые железы. Эпителий слизистой оболочки способен всасывать из желчи воду и некоторые другие вещества, поэтому пузырная желчь всегда имеет более густую консистенцию и более темный цвет, чем желчь, изливающаяся непосредственно из печени.

Мышечная оболочка пузыря состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети с преобладанием циркулярного направления. Между пучками миоцитов хорошо выражены прослойки рыхлой соединительной ткани. Циркулярные пучки мышечных клеток особенно сильно развиты в области шейки пузыря и вместе с мышечным слоем пузырного протока образуют сфинктер.

Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой содержится много эластических волокон, образующих сети.

Лекция 34. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхание – это физиологический процесс, при котором кислород окружающей среды поглощается клетками тканей, при этом выделяется углекислый газ, вода и определенное количество энергии за счет аэробного окисления углеводов.

Процесс дыхания включает три звена:

-внешнее дыхание – газообмен между атмосферным воздухом и кровью организма,

-транспорт газов кровью,

-внутреннее, или тканевое дыхание – потребление кислорода и выделение углекислого газа клетками.

Дыхательная система обеспечивает внешнее дыхание организма, а также выполняет ряд важных недыхательных функций, а именно:

-терморегуляцию и увлажнение вдыхаемого воздуха, очищение его от пыли и микроорганизмов;

-депонирование крови в сосудах (8–9%), участие в регуляции свертываемости крови (за счет выработки тромбопластина и его антагониста – гепарина);

-участие в синтезе некоторых гормонов (норадреналин, серотонин, дофамин) и в инактивации других (тестостерон, инсулин);

-выделительная функция (особенно по отношению к летучим веществам: ацетону, эфиру, этанолу);

-участие в липидном и водно-солевом обмене веществ, а также в голосообразовании, обонянии и иммунологической защите.

В составе дыхательной системы выделяют:

-воздухоносные пути – система полостей и трубок, которая проводит окружающий воздух во все участки легкого к респираторному отделу;

-респираторный отдел, структурно-функциональной единицей которого в легких является ацинус, обеспечивающий газообмен между кровью и воздухом.

Развитие органов дыхания начинается на третьей неделе утробной жизни путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Верхняя часть этого зачатка образует гортань и трахею, а его нижняя часть делится на два мешкообразных выроста – зачатки правого и левого легкого. Затем эти образования ветвятся, разделяются на множество все более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. Таким образом формируется бронхиальное дерево, стенка которого внутри становится складчатой и выстилается цилиндрическим эпителием (источником развития его является прехордальная пластинка). В стенке воздухоносных путей из окружающей мезенхимы образуются хрящевая ткань, гладкая мышечная и волокнистая соединительная ткани.

120