2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

-органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакод) и имеющие в качестве рецепторов

эпителиальные сенсорные клетки (сенсоэпителиальные), от которых раздражение передается вторично чувствующим нервным клеткам (органы вкуса, равновесия и слуха);

-группа рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных телец и образований, воспринимающих

тактильные, болевые и температурные раздражения в коже и мышечно-кинетическое чувство.

Далее полученная рецепторами информация через проводящие пути и подкорковые центры передается в кору головного мозга, где происходит анализ и синтез воспринятого ощущения. Таким образом формируются системы анализаторов, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой.

Орган зрения состоит из глазного яблока, соединенного с мозгом зрительным нервом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезные железы и поперечнополосатые глазодвигательные мышцы. Анатомически в глазном яблоке выделяют три оболочки:

-снаружи плотную соединительнотканную фиброзную оболочку, склеру, переходящую в переднем отделе глаза в прозрачную роговицу;

-сосудистую оболочку – рыхлую соединительную ткань с большим количеством сосудов и пигмента меланина,

образующую в переднем отделе цилиарное тело с отростками и радужку;

-внутреннюю оболочку глаза – сетчатку, состоящую из двух листков: внутреннего – светочувствительного, содержащего фоторецепторные клетки, и наружного – пигментного листка.

Развитие глаза происходит из разных тканевых источников:

1.Из нервной ткани развиваются сетчатка и глазной нерв, при этом вначале возникают парные выросты в области переднего мозгового пузыря – глазные пузырьки, связанные с эмбриональным мозгом с помощью полых глазных стебельков. Далее передняя часть глазного пузырька прогибается внутрь и формируется двустенный глазной бокал, внутренняя стенка которого преобразуется в светочувствительную часть сетчатки, составляющую в этой оболочке 9 слоев из 10, а наружная стенка бокала дает 10-й слой – наружный пигментный эпителий сетчатки. Стебелек глазного бокала превращается в зрительный нерв. Из краев глазного бокала образуется слепая часть сетчатки и мышцы радужной оболочки.

2.Из эктодермы через стадию парной хрусталиковой плакоды формируется хрусталик, а также передний (многослойный плоский неороговевающий) эпителий роговицы.

3.Из мезенхимы, окружающей глазной бокал, образуются сосудистая оболочка и склера с их производными, а стекловидное тело развивается из мезенхимы, проникающей вглубь глазного бокала.

В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата:

диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело);

аккомодационный и адаптационный (радужка, цилиарное тело с цинновой связкой); рецепторный, световоспринимающий (сетчатка).

Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в передней части эта фиброзная оболочка переходит в прозрачную роговицу, которая лишена кровеносных сосудов и имеет меньший радиус кривизны, чем остальная стенка глаза.

В роговице выделяют пять слоев:

1.Передний эпителий роговицы – многослойный плоский неороговевающий. Он состоит из 5–6 пластов клеток и пронизан свободными нервными окончаниями, раздражение которых вызывает роговичный эффект – моргание и слезотечение.

2.Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) – прозрачный гомогенный слой, состоящий в основном из тонких коллагеновых фибрилл, беспорядоченно раположенных в основном веществе.

3.Собственное вещество роговицы – самый широкий соединительнотканный слой, около 90% всей толщи роговицы. Он состоит из параллельных или расположенных под небольшим углом пластинок, построенных из параллельно идущих в одной пластине и под углом к другой коллагеновых волокон, между которыми лежат плоские клетки типа фибробластов (кератоцитов). Пластинки и клетки погружены в прозрачное основное вещество, богатое сульфатированными гликозаминогликанами и содержащее 70-80% воды.

4.Задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) – гомогенный неклеточный слой, содержащий особым упорядоченным образом размещенные тонкие коллагеновые фибриллы.

5.Задний эпителий роговицы - однослойный плоский эпителий с высокой метаболической активностью.

Вобласти перехода роговицы в склеру (область лимба) располагаются небольшие разветвленные полости неправильной формы, образующие венозный синус склеры (шлеммов канал), обеспечивающий отток избытка жидкости из передней камеры глаза (водянистой влаги) в венозную систему. Нарушение оттока может быть причиной стойкого повышения внутриглазного давления (глаукомы) и слепоты.

Склера представляет собой плотный слой соединительной ткани, коллагеновые и эластичесие волокна которой расположены не так упорядоченно, как с роговице, и имеют разную толщину.

Сосудистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством артерий и вен разного диаметра, а также эластических волокон, пучков гладких миоцитов и обилием пигментных клеток

(меланоцитов). Имеет в своем составе 4 слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, сосудистокапиллярную и базальную пластинку (стекловидную перегородку, мембрану Бруха). Базальная пластинка полупроницаемая, имеет два слоя: наружный – волокнистый, внутренний, прилежащий к пигментному эпителию – стекловидный, обеспечивает транспорт метаболитов в сетчатку глаза.

Цилиарное (ресничное) тело – утолщение сосудистой оболочки в форме треугольника, обращенного основанием в переднюю камеру глаза. В составе цилиарного тела – ресничное кольцо, основу которого образует цилиарная

41

мышца, и ресничный венец (цилиарная корона), от которой по направлению к хрусталику отходят цилиарные отростки в количестве 70 - 80, состоящие из соединительной ткани с сосудами, а к ним прикрепляются волокна круговой цинновой связки (ресничного пояска), соединяющие их с хрусталиком. Цилиарное тело и его отростки покрыты цилиарной частью сетчатки, состоящей из двух слоев эпителия: внутренний слой представлен непигментированным эпителием глиального происхождения, принимающим активное участие в секреции водянистой влаги глаза, а наружный является продолжением пигментного слоя сетчатки. Сокращение цилиарной мышцы тянет цилиарное тело вперед и внутрь, что расслабляет волокна круговой связки, в результате чего хрусталик становится более выпуклым и его преломляющая сила увеличивается. Следовательно, для рассматривания близко расположенных предметов требуется сокращение мышцы, утомляющее глаз, а при взгляде вдаль цилиарная мышца расслабляется и глаза отдыхают. В случае врожденного или приобретенного нарушения диапазона фокусировки хрусталика, действующего как двояковыпуклая линза, собирающая световой пучок на сетчатке глаза, необходимо пользоваться соответствующими очками: двояковогнутые линзы увеличивают общее фокусное расстояние, что требуется при близорукости, а двояковыпуклые его уменьшают, что необходимо при дальнозоркости.

Радужка – производное сосудистой оболочки в переднем отделе глаза, пигментированный диск с отверстием (зрачком) в центре. Зрачок может менять диаметр благодаря наличию двух мышц – дилататора и сфинктера зрачка. Обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными и развиваются из края глазного бокала. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется симпатическим отделом ВНС, а мышца, суживающая зрачок, – парасимпатическим.

В составе радужки различают 5 слоев:

1)передний эпителий (однослойный плоский);

2)наружный пограничный (бессосудистый) слой, содержащий основное вещество соединительной ткани с фибробластами и пигментными клетками;

3)сосудистый слой, который содержит многочисленные сосуды, между которыми лежит рыхлая соединительная ткань с пигментными клетками;

4)внутренний пограничный слой, подобный по строению наружному пограничному;

5)задний пигментный эпителий, являющийся продолжением двуслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и отростки.

Мышца, суживающая зрачок, расположена циркулярно в виде кольца в зрачковой зоне сосудистого слоя, пучки же гладкомышечных клеток, расширяющие зрачок, расположены радиально в наружной, цилиарной части сосудистого слоя. Вместе они образуют тонкую мышечную перегородку между сосудистым и пигментным слоями радужки.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело, состоящее из хрусталиковых волокон, расположенных от задней до передней стенки, на которой располагается однослойный эпителий хрусталика. В области экватора эпителиальные клетки вытягиваются, утрачивают ядра и органоиды и преобразуются в хрусталиковые волокна, цитоплазма которых заполняется водорастворимым белком кристаллином, поддерживающим эластичность и прозрачность хрусталика. Снаружи хрусталик окружен капсулой, представляющей собой утолщенную базальную мембрану. По мере старения хрусталик из-за потери воды становится менее эластичным, что приводит к возрастной дальнозоркости.

Стекловидной тело – занимает большую часть глазого яблока, представлен желеобразной массой, содержащей 99% воды, гиалуроновую кислоту, коллагеновые фибриллы, гиалоциты (фибробластоподобные клетки) и белок витреин, создающий каркасную сеть, связывающую воду.

Сетчатка – внутренняя оболочка глаза, большая часть которой в области дна глазного яблока содержит фоторецепторные клетки и является светочувствительной, зрительной частью сетчатки, а меньшая часть кпереди от зубчатого края, покрывающая с внутренней стороны цилиарное тело и его отростки, а также заднюю поверхность радужки, лишена фоторецепторов, еѐ называют слепой частью сетчатки. Основа строения зрительной зоны сетчатки – цепь из трех радиально расположенных нейронов: наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглиозного. Фоторецепторные нейроны – биполярные чувствительные клетки с обычным строением аксона и перикариона (ядросодержащей части клетки) и видоизмененными дендритами. Каждый дендрит состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой (цилией), не содержащей центральной пары микротрубочек. По строению дендрита, химическому составу зрительных пигментов и особенностям функции фоторецепторные клетки делят на палочковые и колбочковые.

Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека около 110-125 миллионов, они воспринимают чѐрнобелое изображение, являясь рецепторами сумеречного зрения. В наружном сегменте дендрита этих клеток, имеющем цилиндрическую форму, содержатся расположенные стопкой друг над другом полые уплощенные мембранные диски, не связанные ни с цитолеммой, ни между собой. В мембранах находится зрительный пигмент – родопсин, состоящий из белка-опсина и альдегида витамина А – ретиналя. Внутренний сегмент палочковой клетки по диаметру близок к наружному, содержит митохондрии, рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи,

обеспечивающие синтез белка для наружного сегмента. Затем сужающаяся часть клетки, содержащая микротрубочки и называемая миоид переходит в ядросодержашую часть клетки.

Колбочковых клеток в сетчатке глаза всего 6–7 миллионов. Они являются рецепторами дневного, т.е. цветного, зрения. Строение колбочковой клетки сходно со строением палочковой клетки, но она крупнее, содержит в наружном сегменте не свободные диски, а полудиски, сохраняющие связь с цитолеммой клетки. В составе мембран наружного сегмента у части колбочек выделен другой зрительный пигмент – йодопсин, чувствительный к красному цвету. Есть также колбочки, чувствительные либо к синему, либо к зелѐному цвету, содержащие другие зрительные пигменты. Внутренний сегмент колбочки расширен и содержит особый

42

участок – эллипсоид, состоящий из липидной капли и скопления митохондрий вокруг нее. Предполагают, что эта зона также играет роль в цветовом восприятии. Фоторецепторы поглощают квант света молекулой зрительного пигмента, она активизируется, претерпевает ряд превращений, что приводит к гиперполяризации мембраны рецептора и уменьшению выделения медиатора (глутамата) в синапсе.

Ассоциативные нейроны представлены биполярными, горизонтальными и амакринными нейронами.

Биполярные нейроны принимают импульс от фоторецепторных клеток и передают его на ганглионарные нейроны. Среди их большого разнообразия выделяют клетки, которые отвечают на сигнал от фоторецепторов гиперполяризацией мембраны (off-нейроны) и деполяризацией ммбраны (on-нейроны). Горизонтальные клетки принимают сигналы также от фоторецепторов и, осуществляя латеральные связи, передают их соседним горизонтальным нейронам, а также биполярным и обратно фоторецепторным клеткам. Различают горизонтальные клетки палочковые, колбочковые и смешанные. Амакринные нейроны (клетки без аксона) бывают двух основных типов: первый - со светлой цитоплазмой, второй – с более плотной и темной цитоплазмой, также они различаются по характеру ветвления дендритов и виду синтезируемого ими медиатора. Отростки амакриновый клеток вплетаются в синапсы между биполярными и ганглионарными нейронами. Кроме того, на уровне расположения амакринных нейрона находятся интерплексиформные клетки (межсетчатые нейроны), передающие импульсы в обратном направлении – от ганглиозных клеток к фоторецепторным, т.е. осуществляющие «обратную связь» как форму самоконтроля в системе нейронов.

Ганглиозные нейроны - крупные клетки мультиполярной формы, имеют много разновидностей по форме, размерам, ветвлениям отростков, их аксоны формируют зрительный нерв, передающий нервный импульс в головной мозг. Разные ганглиозные клетки реагируют на разные свойства зрительного объекта, например, на характер освещенности, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию и т.д.

Между радиальными цепочками нейронов расположены нейроглиальные клетки особого типа – радиальные глиоциты, или мюллеровские волокна (глиоциты Мюллера), отростки которых формируют внутреннюю и наружную

пограничные мембраны и горизонтальные опорные сети, поддерживающие отростки нейронов в сетчатых слоях. Они регулируют ионный состав, выполняют трофическую и репаративную функции. Реже в сетчатке встречаются астроциты, олигодендроглиоциты и микроглия.

Соответственно описанной трехчленной цепи нейронов, в гистологическом препарате сетчатки, окрашенном гематоксилином-эозином, чередуются три синих слоя, содержащих тела нейронов с ядрами, и расположенные между ними розовые волокнистые слои с контактами клеточных отростков. Всего выделяют 10 слоев сетчатки:

1.Пигментный эпителий сетчатки – самый наружный слой, прилежащий к сосудистой оболочке. Он состоит из одного слоя клеток кубической или призматической формы, на апикальной поверхности которых, обращенной к

следующему слою сетчатки, располагается большое количество отростков, содержащих меланин. Этот слой развивается из наружного листка глазного бокала, в то время как все остальные слои сетчатки – из внутреннего листка. Он имеет и особую функцию: движение пигмента в отростки клеток адаптирует фоторецепторы, лежащие в соседнем слое, к яркому освещению, а обратное движение пигмента из отростков в тела пигментоцитов дает темновую адаптацию рецепторов, увеличивая дозу стимуляции каждого рецептора. Кроме того, пигментоциты активно участвуют в метаболизме зрительных пигментов, фагоцитируя участки наружных сегментов нейросенсорных клеток и далее снабжая эти клетки ретинолом (витамином А) для регенерации и биосинтеза родопсина, они также обеспечивают транспорт питательных веществ через свою цитоплазму из сосудистой оболочки к клеткам сетчатки. Все остальные слои сетчатки составляют ее светочувствительную часть и образованы телами и отростками ее нервных клеток и нейроглией.

2.Слой палочек и колбочек. Он содержит дендриты фоторецепторных клеток и является местом рецепции, зрительного восприятия.

3.Наружная пограничная мембрана. Она образуется за счет плотного прилегания фоторецепторных клеток и периферических концов мюллеровских волокон друг к другу. От наружного края мюллеровских глиоцитов отходит множество длинных микроворсинок, проникающих между палочками и колбочками и дополнительно экранирующих зону рецепции.

4.Наружный ядерный слой. Содержит тела фоторецепторных нейронов. Это самый широкий из ядросодержащих слоев, ядра клеток расположены здесь в 5–6 рядов.

5.Наружный сетчатый слой. Содержит синапсы между аксонами фоторецепторных клеток и дендритами биполярных (ассоциативных).

6.Внутренний ядерный слой. Содержит тела биполярных нейронов, ядра которых лежат в 2–3 ряда. Кроме того, в этом же слое располагаются ядра других типов ассоциативных нервных клеток: горизонтальных, амакринных и центрифугальных, а также тела мюллеровских глиоцитов.

7.Внутренний сетчатый слой. Содержит синапсы между аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглиозных (мультиполярных) клеток.

8.Ганглиозный слой. Содержит тела ганглиозных нейронов. Обычно эти крупные мультиполярные клетки расположены в один слой.

9.Слой нервных волокон, образованный аксонами ганглиозных клеток, которые собираются со всех участков сетчатки к диску зрительного нерва («слепому пятну» сетчатки). Отсюда они, одеваясь миелиновой оболочкой, переходят в зрительный нерв и после частичного перекреста заканчиваются в подкорковых зрительных центрах таламуса, и уже аксоны клеток, лежащих в подкорковых ядрах, достигают затылочной доли коры большого мозга или других отделов мозга.

10.Внутренняя пограничная мембрана. Она образована внутренними отростками радиальных глиоцитов Мюллера и отделяет сетчатку от стекловидного тела.

43

Кроме слепого пятна, сетчатка имеет в области дна глазного яблока желтое пятно с углублением – центральной ямкой. В этой области внутренние слои сетчатки до наружного ядерного слоя резко истончаются, облегчая ход световых лучей до дендритов фоторецепторных клеток, представленных здесь в основном колбочконесущими нейронами. Это место наилучшего восприятия зрительных раздражений.

Лекция 17. ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Этот орган парный, включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо, обеспечивает восприятие звуковых, гравитационных, вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

В составе наружного уха – ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, построенная из пучков коллагеновых волокон, лежащих радиально снаружи и циркулярно внутри. Это звукоулавливающая часть.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, выстланной эпителием и заполненной воздухом, слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой трубы, благодаря которой осуществляется сообщение с носоглоткой.

Основание стремечка граничит с овальным окном, отделяющим барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Это звукопередающая часть.

Внутреннее ухо – звуковоспринимающая часть. В ней объединены два относительно самостоятельных аппарата: орган собственно слуха, воспринимающий и дифференцирующий звуковые раздражения, и орган статического чувства, ориентирующий тело в пространстве и регулирующий его равновесие.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и представляет собой содержимое системы сообщающихся между собой полостей весьма сложной конфигурации. Соответственно костная стенка этих полостей на всем их протяжении получила название костный лабиринт. Она содержит жидкость – перилимфу, по составу близкую к плазме крови. Внутри костного располагается соединительнотканный перепончатый лабиринт, который заполнен эндолимфой. Еѐ состав отличается от состава перилимфы повышенной концентрацией ионов К. В отдельных участках стенка перепончатого лабиринта сращена с костным.

Анатомически во внутреннем ухе выделяют вестибулярную часть, или преддверие, где расположен орган равновесия, и улитку, где находится орган слуха (кортиев орган).

Развитие внутреннего уха происходит следующим образом. Эпителиальная выстилка перепончатого лабиринта, в том числе и чувствительных зон, образуется через стадию парного слухового пузырька впячиванием эктодермы вблизи первой жаберной щели в подлежащую мезенхиму, из которой далее развиваются соединительная ткань перепончатого лабиринта, хрящевая и костная ткани в стенке костного лабиринта. Нервные ганглии, клетки которых образуют синапсы на чувствительных волосковых клетках, возникают из ганглиозной пластинки.

Орган равновесия

Вестибулярная часть (преддверие) состоит из мешочка, маточки и сообщающихся с ней трех полукружных каналов: горизонтального, фронтального и сагиттального. Один из концов каждого полукружного канала расширен и образует ампулу. Рецепторные зоны органа равновесия имеются в мешочке и маточке, где они представлены пятнами – макулами (пятно мешочка расположено вертикально, а пятно маточки – горизонтально), и в ампулах полукружных каналов, где находятся ампулярные гребешки – кристы.

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием. В зоне формирования пятна в мешочке и маточке - эпителий становится высоким цилиндрическим. Он формирует

опорные клетки (поддерживающие), на которых сверху располагаются два вида чувствительных волосковых эпителиальных клеток: столбчатые вестибулоциты (вестибулярные волосковые клетки II типа) , имеющие в основании точечные синапсы с несколькими нервными окончаниями, и грушевидные вестибулоциты (вестибулярные волосковые клетки I типа) с расширенным основанием, густо оплетенным нервными окончаниями, образующими вокруг него футляр в виде чаши. На вершинках клетки обоих типов имеют 40–80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилию, имеющую строение сократительной реснички и расположенную экцентрично по отношению к другим волоскам. Вестибулоциты содержат в цитоплазме хорошо развитые органоиды, а также цитоскелет, обеспечивающий жесткость и форму клетки. Поверхность эпителия в пятнах покрыта особой тонковолокнистой студенистой отолитовой мембраной, толщиной до 80-100 мкм, в которую включены мелкие кристаллы углекислого кальция – отолиты (статоконии).

Волоски рецепторных клеток проникают в мембрану на некоторое расстояние, и любое смещение мембраны тянет их за собой, что и вызывает возбуждение в сенсорной клетке. Все стереоцилии связаны между собой тончайшими нитями, которые в свою очередь контактируют с механо-электрическими каналами на цитолемме клеток. На каждую стереоцилию приходится от 1 до 5 механо-электрических каналов. При отклонении пучка стереоцилий происходит натяжение или ослабление нитей, что изменяет проницаемость каналов и вызывает возбуждение (если клетки наклоняются к киноцилии) или торможение (если клетки отклоняются от киноцилии) волосковых клеток. Далее через точечный или чашевидный холинэргический синапс импульс передается на дендрит биполярной чувствительной нервной клетки, тела этих клеток образуют на дне внутреннего слухового прохода вестибулярный ганглий, а их аксоны формируют вестибулярную часть 8-й пары черепномозговых нервов (n. vestibulocochlearis). Пятна отвечают за восприятие гравитации, вибрации, линейных ускорений (пятно маточки улавливает изменение скорости движения в горизонтальной плоскости, а пятно мешочка – в вертикальной).

Ампулярные гребешки располагаются в виде складок в каждой ампуле, занимая одну треть еѐ поверхности. Направление гребешка всегда поперечное к направлению полукружного канала. Эпителиальные клетки имеют строение и расположение, подобное таковому в эпителии пятен, т.е. два вида чувствительных клеток (столбчатые и грушевидные вестибулоциты) лежат на поверхности опорных. Однако вместо отолитовой мембраны над поверхностью волосков расположен высокий (до 1 мм), доходящий почти до противоположной стенки ампулярный

44

купол, состоящий из прозрачного желатинообразного вещества и множества переплетающихся фибрилл и пронизанный узкими длинными полостями, в которые заходят волоски чувствительных клеток. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол отклоняется, что вызывает стимуляцию волосков, соприкасающихся с ним, и далее раздражение передается в нервную систему аналогично информации от пятен. Ампулярные гребешки отвечают за восприятие изменений тела в пространстве, изменений положения головы по отношению к туловищу, угловых ускорений (т.е. вращательных движений в любой плоскости). Возбуждение волосковых клеток пятен и гребешков вызывает рефлекторный ответ той части скелетных мышц, которая координирует положение тела и движения глазодвигательных мышц.

Орган слуха (спиральный, кортиев орган)

Улитка представляет собой костный канал, делающий 2,5 оборота и спирально поднимающийся вверх вокруг костного стержня – модиолюса. От него в полость спирального костного канала на всем протяжении выступает костная пластинка, в толще которой лежит спиральный ганглий. Клетки ганглия обеспечивают иннервацию чувствительных волосковых клеток кортиева органа. Край спиральной костной пластинки утолщен соединительнотканным спиральным гребнем (лимбом), который имеет верхнюю и нижнюю губы лимба. От верхней губы лимба к противоположной стенке канала полого вверх отходит вестибулярная мембрана, а также покровная пластинка, построенная из гликопротеидов и коллагена и нависающая над клетками кортиева органа. От нижней губы лимба к противоположной стенке костного канала горизонтально направляется базилярная мембрана. Таким образом формируются две стенки перепончатого лабиринта, а третья его стенка сращена с костной, называется спиральной связкой и образована утолщением соединительной ткани надкостницы.

Итак, перепончатый лабиринт в улитке можно представить внутри костного как трехгранную призму, вписанную в цилиндр и совершающую те же 2,5 оборота вокруг костного стержня. Его верхнемедиальная стенка – это вестибулярная мембрана (рейснерова мембрана), состоящая из двух слоев плоских эпителиальных клеток, наружная стенка – спиральная связка, а нижняя – базилярная мембрана (пластинка). Кроме перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой, в костном канале улитки образуются ещѐ две также спирально закрученные полости, заполненные уже перилимфой: это вестибулярная лестница, отделенная от перепончатого лабиринта вестибулярной мембраной, и барабанная лестница, отделенная от перепончатого лабиринта базилярной пластинкой. На верхушке улитки между ее лестницами есть сообщение в виде отверстия – геликотрема.

Внутренние стенки обеих лестниц выстланы эндотелием, источник развития которого – мезенхима. Внутренняя выстилка перепончатого лабиринта эпителиальной природы и образована из эктодермы слуховых пузырьков. Эпителий, выстилающий три стенки перепончатого лабиринта, различен. На всей вестибулярной мембране он однослойный плоский. В верхней части спиральной связки эпителий многорядный, состоит из клеток различной высоты, между которыми прямо в эпителиальном пласте проходят гемокапилляры. Это единственный участок в организме, где сосуды обнаруживаются внутри эпителиального пласта, он получил название сосудистой полоски. Полагают, что эта зона продуцирует эндолимфу с высокой концентрацией ионов калия и кальция и играет большую роль в трофике кортиева органа. Эпителий нижней, базилярной, пластинки организован наиболее сложно, здесь и формируется спиральный кортиев орган. Сложно устроена и сама базилярная пластинка. В толще еѐ лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), радиально идущие от лимба к спиральной связке, причем волокна эти различны по длине: они короче у основания улитки и длиннее у ее вершины, ширина пластинки увеличивается по направлению к вершине, а количество фибрилл в ней уменьшается. Базилярная пластинка подразделяется на две зоны: внутреннюю (дуговидную), включенную в полость костного спирального выступа и поэтому мало подвижную, и наружную (гребенчатую), которая свободно колеблется в ответ на слуховые раздражения. Граница между зонами проходит на уровне наружных клеток-столбов.

Эпителиальные клетки кортиева органа располагаются, как и в органе равновесия, в два яруса: внизу – опорные, поддерживающие (фаланговые), а на их верхушках в специальных углублениях (фасетках) – чувствительные волосковые (кохлеоциты). Они подобны клеткам в пятнах и гребешках и отличаются от них лишь отсутствием киноцилии, которая исчезает в эмбриогенезе, но сохраняется ее базальное тельце. Как опорные, так и чувствительные клетки кортиева органа разделяются на две группы, границей между которыми служит внутренний туннель. Все клетки от лимба до туннеля называются внутренними, а от туннеля до спиральной связки – наружными. Два ряда клеток, образующих туннель, имеют широкие соединяющиеся между собой основания и вершинки и сужения в вентральной части, за счет их раздвигания здесь и образуется полость туннеля, имеющая на поперечном разрезе треугольный просвет. Эти клетки называются внутренними и наружными клетками-столбами и характеризуются наличием в цитоплазме пучков из микрофибрилл и микротрубочек, а в апикальной части содержат расширения в виде перекрывающихся пластинок с десмосомами.

Далее к лимбу, за внутренними клетками-столбами, находится один ряд внутренних фаланговых клеток, получивших своѐ название за пальцеобразный вырост на верхней поверхности, рядом с которым имеется углубление. В углублениях также в один ряд по завиткам улитки расположены внутренние волосковые клетки грушевидной формы (с расширенными основаниями). Прочие внутренние опорные клетки не несут на себе чувствительных, постепенно снижаются по высоте от цилиндрических до уплощенных и переходят в плоскоклеточную выстилку лимба.

Кнаружи (к спиральной связке) от наружных клеток-столбов располагается от трех (в нижней части улитки) до пяти (в ее верхнем отделе) рядов наружных фаланговых клеток, или клеток Дейтерса. От внутренних фаланговых они отличаются тем, что имеют на верхней поверхности углубления, где размещаются наружные волосковые клетки столбчатой формы. Следующая группа содержит наружные опорные клетки столбчатой формы (3–4 ряда) и называется группой наружных пограничных клеток, или клеток Гензена. За ними тоже в 3–4 ряда идут наружные поддерживающие клетки, или клетки Клаудиса, которые переходят в эпителий, выстилающий спиральную связку.

45

На гистологическом срезе завитка улитки от каждого ряда клеток, спирально идущего снизу вверх по ее каналу, виден один эпителиоцит. Следовательно, от лимба до спиральной связки клетки кортиева органа распределяются в поперечном срезе следующим образом:

-наружная клетка-столб (1);

-наружные фаланговые (клетки Дейтерса) (3–5), на них столбчатые наружные чувствительные (3–5);

-наружные пограничные (клетки Гензена) (3–4);

-наружные поддерживающие (клетки Клаудиса) (3–4).

Каждая волосковая клетка содержит пучок из 20-50 стереоцилий, упругость которых обеспечивается множеством актиновых филаментов, встроенных в кутикулу клетки. Высота стереоцилий постепенно увеличивается от основания к верхушки улитки. Внутренние волосковые клетки (в количестве 3500) имеют бутылковидную форму с центрально расположенным ядром и равномерным распределением митохондрий по цитоплазме. Стереоцилии этих клеток расположены в два ряда вдоль канала улитки и связаны между собой тончайшими нитями. Наружные волосковые клетки (в количестве 12000-20000) имеют цилиндрическую форму с ядрами, расположенными в базальной части, а митохондрии образуют скопления на разных полюсах клетки. Стереоцилии этих клеток образуют три ряда в виде буквы W, соединены между собой нитями, а верхушки самых длинных из них погружены в покровную пластинку. В отличии от внутренних клеток, наружные волосковые клетки способны сжиматься и разжиматься в ответ на действие звука. Внутренние волосковые клетки выполняют основную сенсорную функцию, подавляющее большинство афферентных нервных волокон образуют синапсы именно с этими клетками. Наружные волосковые клетки усиливают и модулируют ответ внутренних и реагируют на звуки высокой частоты, они имеют множественные контакты с эфферентными нервными волокнами, направляющимися из олив, и обеспечивающими клеток адаптацию к сильным звукам, а также регулируют чувствительность внутренних волосковых клеток.

Опорой для наружных волосковых клеток являются наружные фаланговые клетки, или клетки Дейтерса, тонкие отростки которых (фаланги), содержащие пучки микрофибрилл и микротрубочек, идут вверх, где расширяются в виде плоских пластинок, закрывая промежутки между апикальными участками волосковых клеток и обеспечивая повышенную механическую прочность в этом месте. Эта область называется ретикулярная пластинка и отделяет эндолимфу от пространства Нуэля, которое контактирует с наружной поверхностью наружных волосковых клеток и заполнено перилимфой. Внутренние фаланговые клетки поддерживают внутренние волосковые клетки и не имеют пучков фибрилл в своих фалангах.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню, стремечко и далее через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы, а затем через геликотрему и на перилимфу барабанной лестницы. Колебания перилимфы приводят в движение базилярную и покровную мембраны, причем это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. Звуки разной частоты вызывают наиболее выраженные колебания гребенчатой зоны базилярной пластинки в строго определенном участке. Смещения базилярной пластинки происходит относительно покровной пластинки, так как они прикреплениы к разным участкам костного стержня и лимба. Скольжение покровной пластинки приводит к отклонению связанных между собой пучков стереоцилий наружных волосковых клеток и возникновению тока эндолимфы в щели между поверхностью кортиева органа и покровной мембраной, что заставляет отклоняться от нейтрального положения пучки стереоцилий внутренних волосковых клеток. Отклонение волосков в сторону от модиолюса (то есть к базальному тельцу клетки) приводит к возбуждению волосковой клетки в результате натяжения связывающих стереоцилии нитей и открытию механо-электрических каналов. При этом в клетку проникают ионы калия и кальция, формируется электрический потенциал, который передается через расположенные в основании клетки синапсы к дендритами биполярных чувствительных нейронов, тела которых лежат в спиральном ганглии, а аксоны, соединяясь с волокнами вестибулярной части 8-й пары черепно-мозговых нервов, несут импульсы в центральные части слухового анализатора. При отклонении пучков стереоцилий от базального тельца происходит торможение волосковой клетки. При действии сверхсильных звуков, токсических веществ, которыми являются многие антибиотики (например,

стрептомицин), а также с возрастом нарушается структура органа слуха, причем особенно чувствительной к повреждениям является базальная область улитки в отличии от апикальной. Потеря волосковых клеток не восполняется, т.к. в органе отсутствуют недифференцированные клетки.

Лекция 18. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека составляет 1,5–2,0 квадратных метра. Из производных кожи у человека имеются волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы. Поскольку функция молочных желез тесно связана с женской репродуктивной системой, их строение рассматривается в разделе «Половая система».

Кожа выполняет различные функции. Она защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ. Кроме того, ткани кожи содержат различные клетки, участвующие в иммунной защите организма.

46

Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. За сутки через кожу человека выделяется около 500 мл воды (1% всего ее количества в организме). Кроме того, с потом через кожу выделяются хлориды, молочная кислота, продукты азотистого обмена и другие вещества. Около 82% теплоотдачи организма происходит через кожную поверхность, а при нарушении этого процесса может наступить перегревание организма и тепловой удар.

Кожа способна депонировать до 1 литра крови, поскольку имеет обильную сосудистую сеть с большим количеством артериоловенулярных анастомозов.

Под действием ультрафиолетовых лучей в коже синтезируется витамин D, недостаток которого приводит у детей к тяжелому заболеванию – рахиту.

Кожа богато иннервируется и представляет собой огромное рецепторное поле с осязательными, температурными

иболевыми нервными окончаниями, количество которых различно в разных участках тела (до 300 на 1 квадратный сантиметр на голове и кистях рук).

Развитие кожи происходит из двух эмбриональных зачатков: эпидермис образуется из кожной эктодермы, а лежащие под ним соединительнотканные слои – из мезенхимы дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит из одного слоя клеток. На третьем месяце он становится многослойным, в нем начинаются процессы ороговения. В это же время из мезенхимы формируется соединительнотканная основа кожи с большим количеством волокон и густой сетью кровеносных сосудов. В нее врастают эпителиальные зачатки волос, ногтей и желез. В глубоких слоях кожи появляются отдельные очаги кроветворения, функционирующие до пятого месяца внутриутробного развития, после чего на их месте формируется жировая ткань.

Кожа состоит из двух частей – эпителиальной (эпидермис) и соединительнотканной (дерма, или собственно кожа). С подлежащими частями организма кожу соединяет слой жировой ткани (подкожная жировая клетчатка, гиподерма). Толщина кожи в разных участках тела составляет от 0,5 до 5 мм. На основании различной толщины эпидермиса, кожу подразделяют на тонкую и толстую.

Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого от 0,03 мм (в так называемой тонкой коже – почти на всей поверхности тела) до 1,5 мм и более (так называемая толстая кожа – на ладонях и подошвах). Эпидермис толстой кожи пальцев, ладоней и подошв состоит из многих десятков клеточных пластов, которые объединены в 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Эпидермис остальных участков тела не имеет блестящего слоя, а на волосистой поверхности головы почти отсутствует и зернистый слой. Очевидно, что процесс образования кератина в последнем случае идет с наименьшим количеством промежуточных продуктов ороговения.

Важно помнить, что эпидермис представляет собой многодифферонную систему. В его составе пять основных клеточных дифферонов. Около 85% клеток – кератиноциты, составляющие эпидермальный дифферон, в котором по мере созревания клетки перемещаются из базального в вышележащие слои, становятся в итоге роговыми чешуйками

ислущиваются с поверхности тела.

Всоставе этого дифферона, непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежит один пласт клеток базального слоя – призматической формы с яркими круглыми или овальными ядрами. Они соединяются друг с другом и с клетками следующих пластов десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами. Эти клетки синтезируют нерастворимые даже в сильных растворителях белки – цитокератины, входящие в состав тонофибрилл.

Над базальными клетками в 5–10 пластов располагаются клетки шиповатого слоя, имеющие форму неправильных многоугольников с многочисленными короткими отростками. Входящие в эти отростки тонофибриллы (пучки фибриллярных белковых структур диаметром около 10 нм) на месте контактов с соседними клетками участвуют в образовании десмосом. В базальном слое и в нижней части шиповатого эпидермальные клетки активно делятся (камбиальная функция), за счет чего эпидермис обновляется в разных участках кожи за 10– 40 дней (физиологическая регенерация).

Взернистом слое содержатся 2–4 пласта клеток веретеновидной (в срезе) формы, плотно прилегающих друг к другу. В цитоплазме этих клеток выявляются нуклеопротеиды, гликоген, а также содержатся многочисленные зерна кератогиалина. В их составе – богатый гистидином белок филаггрин, способствующий агрегации и стабилизации тонофиламентов, поскольку образует между ними аморфный матрикс. Другой специфический белок эпидермиса – кератолинин (инволюкрин) – накапливается под плазмолеммой клеток, утолщая ее до 150 нм. В зернистых кератиноцитах есть также кератиносомы (пластинчатые гранулы Одланда) – видоизмененные лизосомы, содержащие гидролитические ферменты и липиды – церамиды, холестеринсульфат и др.

Блестящий слой эпидермиса виден только в световом микроскопе как гомогенная розовая полоска, в которой клетки не определяются. Ранее полагалось, что в этих клетках содержится промежуточный продукт ороговения – элеидин. В настоящее время установлено, что в блестящем слое находятся 2–3 пласта плоских клеток, в которых полностью разрушены ядра и органоиды, а кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин. Еще более толстым становится слой кератолинина, укрепляющий оболочку клеток и предохраняющий ее от разрушения ферментами лизосом. Между клетками почти полностью исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами и создающего в эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания.

Роговой слой эпидермиса состоит в толстой коже из 15–20, а в тонкой – из 3–4 слоев роговых чешуек – сквам. Каждая чешуйка имеет форму уплощенного тетрадекаэдра – четырнадцатигранника, верхняя и нижняя грани которого – правильные шестиугольники, а для всех шести боковых сторон характерен V-образный выступ. Такая форма обеспечивает наиболее "экономичную" укладку клеток в столбики без свободных промежутков, что

47

усиливает защитную функцию эпидермиса. В роговых чешуйках – толстая прочная оболочка, содержащая кератолинин, а вся их внутренняя часть заполнена мощными агрегатами и пучками тонофибрилл, связанных дисульфидными мостиками и упакованными в аморфном матриксе из кератина другого вида. Филаггрин при этом распадается на отдельные аминокислоты и тоже включается в кератин фибрилл. Чешуйки связаны цементирующим аморфным веществом, состоящим из смеси липидов, в которой преобладают церамиды, что делает его непроницаемым для воды.

Впроцессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация – отторжение верхних роговых чешуек с поверхности эпидермиса.

Установлено, что эпидермис млекопитающих организован в так называемые эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ) – вертикальные колонки, в составе которых 6–12 полностью ороговевших клеток, две зернистые, одна шиповатая и 8–12 базальных клеток. Среди них есть одна клетка Лангерганса, регулирующая деление (и являющаяся антигенпредставляющей), одна стволовая клетка, способная воссоздать структуру ЭПЕ, а остальные базальные клетки – делящиеся, а также способные мигрировать в вышележащие слои эпидермиса.

Кроме базальных эпителиоцитов, в базальном слое эпидермиса встречаются (составляя около 10–25%) отростчатые клетки пигментного дифферона – меланоциты. Они произошли из мигрирующих клеток нервного гребня, образуют и содержат в большом количестве особые структуры – меланосомы, в которых синтезируется меланин. Затем по клеточным отросткам меланосомы попадают в межклеточное пространство и фагоцитируются окружающими кератиноцитами, обеспечивая противолучевую защиту и одновременно участвуя вместе с кератиноцитами в синтезе витамина D.

Вбазальном слое располагаются и клетки Меркеля, также составляющие особый дифферон: к ним подходят веточки нервных волокон, формируя механорецепторы. Кроме рецепторной функции, клеткам Меркеля приписывают функцию паракринной секреции, так как в гранулах базальной части клетки этого типа содержат нейроноспецифическую энолазу, мет-энкефалин, бомбезин, ВИП-гормон, вещество Р и другие нейропептиды. Показано, что эти продукты модифицируют болевые раздражения, участвуют в регуляции тонуса и проницаемости стенки капилляров сосочкового слоя дермы, а также являются сильными стимуляторами и модуляторами иммунных реакций. Полагают, что эти вещества начинают активнее вырабатываться в коже после возрастной инволюции тимуса, с 13–14-летнего возраста.

Эпидермис в норме содержит до 1% внутриэпидермальных лимфоцитов – в основном это Т-киллеры и хелперы,

составляющие иммунный дифферон.

Вбазальном и шиповатом слое содержатся также отростчатые внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), составляющие 5–10% всех клеток эпидермиса и образующиеся из моноцитов крови (фагоцитарный дифферон). Для них характерно содержание особых секреторных гранул в виде теннисной ракетки (гранул Бирбека), способность захватывать антигены внешней среды и передавать их внутриэпидермальным Т-лимфоцитам – хелперам, запуская в коже иммунные реакции. Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму, а далее в регионарный лимфоузел, чем вовлекают и его в реакцию на поступивший антиген. Известна также их роль в формировании эпидермальных пролиферативных единиц эпидермиса и в регулировании митотической активности кератиноцитов.

Клетки Гринстейна составляют от 1 до 3% всех клеток эпидермиса. Как и клетки Лангерганса, они развиваются из моноцитов и, очевидно, также играют роль внутриэпидермальных макрофагов. В отличие от клеток Лангерганса, они взаимодействуют с внутриэпидермальными Т-лимфоцитами, подавляя иммунные реакции в коже. Два вида клеток – клетки Лангерганса и Гринстейна – являются функциональными антагонистами и регулируют иммунные реакции по принципу «плюс – минус». Допускается участие клеток Гринстейна в разрушении кератиноцитов, подвергшихся злокачественной трансформации.

Собственно кожа, или дерма, имеет толщину от 0,5 до 5 мм, наибольшая толщина дермы – на спине, плечах и бедрах. Дерма делится на два слоя – сосочковый и сетчатый, между которыми нет четкой границы.

Сосочковый слой – значительно тоньше сетчатого, состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством капилляров, диффузно питающих эпидермис и участвующих в терморегуляции. Большая часть этого слоя образована соединительнотканными сосочками, врастающими в эпидермис, и продолжается вглубь лишь немного ниже их основания. В соединительной ткани сосочков среди тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон довольно часто встречаются фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы (тучные клетки), лейкоциты.

Наибольшее количество сосочков высотой до 0,2 мм находится в коже ладоней, пальцев и подошв, а в коже лица сосочки развиты слабо или совсем не выражены. Сосочки дермы определяют наличие строго индивидуального рисунка гребешков и бороздок на поверхности кожи, поэтому по отпечаткам рисунка кожи пальцев, оставленных на различных предметах, можно определить человека, которому они принадлежат. На этом основан метод дактилоскопии, который широко используется в судебной медицине и криминалистике.

Сетчатый слой, обеспечивающий прочность кожи, образован плотной неоформленной соединительной тканью. Он получил свое название потому, что составляющие его толстые пучки коллагеновых и эластических волокон переплетаются друг с другом в виде сети, в которой одни пучки всегда лежат почти параллельно поверхности кожи, другие – косо. Детали строения этой сети определяются преобладающей функциональной нагрузкой на данный участок кожи: в зонах, испытывающих сильное давление (стопа, подушечки пальцев, локоть), имеется широкопетлистая грубая сеть коллагеновых волокон; в местах значительного растяжения (суставы, тыльная сторона стопы, лицо) сеть коллагеновых волокон более нежная, узкопетлистая, а эластических волокон больше.

Ретикулярных волокон в этом слое мало (вокруг сосудов и потовых желез). Клетки представлены небольшим количеством фибробластов, макрофагов и лейкоцитов.

Вкоже пальцев, ладоней и подошв отсутствуют волосы и сальные железы.

48

Подкожная клетчатка содержит переходящие сюда из сетчатого слоя толстые пучки коллагеновых волокон, лежащие сравнительно рыхло. Промежутки между ними заполнены в основном дольками жировой ткани, форму и размер которых определяет ход кровеносных сосудов. Эта ткань смягчает действие на кожу различных механических факторов, поэтому она особенно хорошо развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ступни и т.д.). Жировая ткань сохраняется здесь даже при крайней степени истощения организма. Подкожная клетчатка обеспечивает значительную подвижность кожи в большинстве областей тела, что предохраняет ее от разрывов и других повреждений. Представляя собой наиболее обширное жировое депо организма, подкожная жировая клетчатка участвует в терморегуляции, ограничивая теплоотдачу.

Железы кожи. Поверхность железистого эпителия потовых и сальных желез примерно в 600 раз превышает поверхность эпидермиса. Эти железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% теплоотдачи идет путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, от мацерации водой и влажным воздухом), а также выделение некоторых продуктов азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак), ионов натрия и хлора и ряда других продуктов.

Потовые железы встречаются почти во всех участках кожного покрова, достигая 2,5 млн. Их секрет – пот – содержит 98% воды и 2% плотного остатка, который состоит из органических и неорганических веществ (продукты белкового обмена, хлорид натрия, др. вещества). По характеру секреции потовые железы подразделяют на мерокриновые (эккриновые) и апокриновые. Последние находятся лишь в определенных участках тела: в подмышечных впадинах, на лбу, в паху, вокруг ануса, развиваются в период полового созревания, отличаются от мерокриновых большими размерами и значительным содержанием белковых веществ, разложение которых на поверхности кожи придает поту резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу. По строению потовые железы – простые трубчатые, они состоят из длинного спиралевидного выводного протока и не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Концевые отделы лежат у границы с подкожной клетчаткой, имеют диаметр около 30–35 мкм в мерокриновой железе и 150– 200 мкм в апокриновой. Они состоят из светлых секреторных клеток, выделяющих воду и ионы металлов, и темных клеток, продуцирующих органические макромолекулы. Кроме секреторных клеток, на базальной мембране концевых отделов располагаются миоэпителиоциты, способствующие своим сокращением выделению секрета. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия, клетки которого интенсивно окрашиваются. Считают, что у них тоже есть слабая секреторная активность.

Сальные железы наибольшего развития достигают в период полового созревания. У взрослого человека за сутки они выделяют 25–30 г кожного сала. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. Почти всегда их проток открывается в воронку волоса (кроме кожи губ, сосков и половых органов). На ладонях и подошвах они отсутствуют. Секрет сальных желез служит жировой смазкой для волос и эпидермиса кожи. Вместе с продуктами потовых желез он участвует в образовании водно-эмульсионной пленки, которая смягчает кожу, придает ей эластичность, препятствует развитию в ней микробов. Сальные железы по строению – простые альвеолярные с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу – их секрет образуется путем жирового перерождения и разрушения клеток железы. Концевые отделы желез имеют диаметр 0,2–2,0 мм, располагаются на границе сосочкового и сетчатого слоев дермы. Они образованы клетками двух видов: в наружном, ростковом слое концевого отдела на базальной мембране лежат малодифференцированные клетки, активно делящиеся митозом; кнутри от них располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Процесс жирового перерождения приводит клетки к гибели и распаду с образованием секрета. Выводной проток сальной железы, обычно открывающийся в волосяную воронку, сравнительно короткий, стенка его состоит из многослойного плоского эпителия.

Волосы покрывают почти всю поверхность кожи, имея различную плотность расположения, длину и толщину (от 0,005 до 0,6 мм). Различают три вида волос:

-длинные (волосы головы, бороды, усов, в подмышечных впадинах, на лобке),

-щетинистые (волосы бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости) и

-пушковые – покрывающие почти всю остальную кожу, кроме ладоней, подошв, губ и некоторых других

участков.

Волосы состоят из мозгового и коркового вещества и покрыты кутикулой. В пушковых волосах мозговое вещество отсутствует. В волосе различают две части: стержень – над поверхностью кожи и корень – в толще кожи. Корень волоса доходит до подкожной клетчатки и заканчивается расширением – волосяной луковицей. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительнотканный волосяной сосочек с капиллярами и нервными окончаниями, обеспечивающий трофику волоса. Волос растет от волосяной луковицы, где происходит активная пролиферация эпителиальных клеток, которые затем смещаются вверх и подвергаются ороговению, образуя мозговое и корковое вещество волоса, его кутикулу, а также внутреннее эпителиальное влагалище. Мозговое вещество состоит из полигональных клеток, содержащих мягкий кератин, пигмент и пузырьки воздуха. С возрастом количество пигмента снижается, а число пузырьков воздуха увеличивается – волосы седеют. Корковое вещество, составляющее основную массу волоса, состоит в глубоких участках из вытянутых в длину клеток, процессы ороговения в которых протекают более интенсивно и без промежуточных стадий. Поэтому на протяжении большей части корня и всего стержня корковое вещество состоит из плоских роговых чешуек, содержащих твердый кератин. По своим свойствам этот кератин отличается от кератина в эпидермисе кожи, прежде всего – большей прочностью. В его составе больше дисульфидных связей и особенно много серосодержащей аминокислоты – цистина. Кроме волоса, у человека из твердого кератина построены ногти, а у животных – рога, копыта, когти, клювы, перья. Наряду с кератином, в корковом веществе волоса также содержится пигмент и пузырьки воздуха. Кутикула волоса представляет собой в

49

корне один слой плоских клеток, а в стержне – 5–6 слоев ороговевших чешуек, накладывающихся друг на друга как черепица со свободными концами, обращенными вверх. Эти клетки (а выше – чешуйки) также содержат твердый кератин, но полностью лишены пигмента.

Корень волоса окружен в дерме волосяным мешком, в составе которого три оболочки:

1)внутреннее эпителиальное влагалище (оно, как и сам волос, является производным волосяной луковицы);

2)наружное эпителиальное влагалище;

3)соединительнотканная волосяная сумка.

Во внутреннем эпителиальном влагалище, в его нижних отделах различают три слоя:

-кутикулу внутреннего эпителиального влагалища – один слой плоских клеток, черепицеобразно накладывающихся друг на друга со свободными концами, обращенными вниз. Благодаря такому расположению свободные концы этих клеток плотно соединяются со свободными концами таких же клеток кутикулы волоса, дополнительно фиксируя его в коже;

-далее следует внутренний зернистый слой Гексли, содержащий, как и клетки в нижней части мозгового вещества волоса, оксифильные гранулы трихогиалина, а затем

-наружный бледный слой Генле. В средних и верхних отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь

внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин. Внутреннее корневое влагалище истончается и исчезает на уровне протоков сальных желез, открывающихся в волосяную воронку – небольшое углубление эпидермиса кожи в месте перехода корня волоса в стержень.

Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из росткового слоя эпидермиса кожи. Наиболее широким оно является вблизи эпидермиса и постепенно истончается до 1–2 слоев клеток в месте перехода в волосяную луковицу. Его клетки сильно вакуолизированы и очень богаты гликогеном.

Дермальное корневое влагалище (соединительнотканная волосяная сумка) отделяется от эпителия базальной мембраной и представлена двумя слоями волокон (в основном коллагеновых): внутренним – циркулярным и наружным – продольным.

Почти у всех волос имеется маленький веерообразный пучок гладкомышечных клеток – мышца, поднимающая волос, которая вплетается в соединительную ткань волосяной сумки на уровне середины корня волоса или еще глубже. Эта мышца идет косо кверху, достигая сосочкового слоя дермы вблизи воронки волоса. Мышца, так же, как

исальная железа, лежит на той стороне волоса, к которой он наклонен (обычно волосы имеют в дерме косое направление). Сокращение мышцы не только выталкивает кнаружи волос, приводя его в положение, перпендикулярное поверхности кожи (волосы «встают дыбом»), но и втягивает кожу над местом своего прикрепления (что вызывает появление «гусиной кожи»), а также сдавливает сосуды и сальные железы, способствуя выделению секрета последних в воронку волоса и на поверхность кожи. Холод является мощным стимулятором этих мышц: сужение сосудов и повышение секреции сальных желез снижает испарение и, следовательно, потери тепла с поверхности кожи. Резкое эмоциональное возбуждение, стимулирующее симпатическую нервную систему, также приводит к сокращению мышц, поднимающих волос.

Смена волос. Волосяные фолликулы в процессе жизнедеятельности проходят через циклические изменения, включающие три фазы:

1)фаза активного роста (стадия анагена) – включает удлинение фолликула, активацию сосочка и луковицы (клеток матрицы и меланоцитов), рост внутреннего влагалища и собственно волоса. Она напоминает морфогенез фолликула в эмбриогенезе. Длительность этой фазы обусловлена генетически и занимает на волосистой части головы от 2 до 5 лет (в среднем около 1000 суток).

2)фаза регрессивных изменений (стадия катагена) – характеризуется прекращением деления клеток матрицы, исчезновением отростков меланоцитов, утолщением терминальной части волоса с формированием так называемой «волосяной колбы», разрушением внутреннего влагалища, укорочением фолликула. Длится в среднем 2–3 недели.

3)фаза покоя (стадия телогена) – колба удерживается в укороченном фолликуле; ее удаление произойдет лишь в анагене; размножения и ороговения эпителиальных клеток не происходит. Длится эта фаза около 100 суток.

Фолликул спонтанно вступает вновь в фазу анагена в конце телогена. При этом стволовые клетки в основании наружного эпителиального влагалища начнут интенсивно делиться, образуя конусообразное основание новой луковицы, которое постепенно обрастает расположенный ниже волосяной сосочек. Это приводит к образованию нового волоса с его оболочками. Процесс заканчивается вытеснением и выпадением старого волоса и появлением на поверхности кожи нового. В популяции из 100 000 волос в норме ежедневно выпадает примерно около 100, поэтому смена волос происходит незаметно.

Ногти, как и волосы, начинают развиваться с третьего месяца эмбриогенеза и тоже являются производным эпидермальных тяжей, врастающих в дерму. Эпидермис дорсальной поверхности терминальных фаланг пальцев рук

иног утолщается и погружается в подлежащую соединительную ткань, а затем из эпителия проксимальной части этого ногтевого ложа начинает расти сам ноготь со скоростью 0,25–1,0 мм в неделю, и лишь к последнему месяцу беременности он достигает кончика пальца.

Ноготь – роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе (ногтевая пластинка). Она подразделяется на корень (задняя часть, лежащая в задней ногтевой щели и чуть выступающая из-под заднего ногтевого валика в виде беловатого участка полулунной формы – луночки ногтя), тело ногтя (остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе) и край (свободный конец ногтевой пластинки, выступающий за пределы ногтевого ложа). Ногтевая пластинка образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа (гипонихий, подногтевая пластинка) представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая непосредственно на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. С боков и у основания ногтевое ложе ограничено кожными складками – боковыми и задним ногтевыми валиками. Ростковый слой их эпидермиса

50