2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

которые нельзя объяснить подобным образом. Более того, давление корня на дно альвеолы неизбежно вызовет резорбцию костной ткани, вследствие чего она будет не способна обеспечить опорную функцию, постулируемую теорией.

2) Теория гидростатического давления существует в двух вариантах. В соответствии с первым, прорезывание зуба происходит вследствие увеличения давления тканевой жидкости в периапикальной зоне его корня. При этом создается усилие, выталкивающее зуб в направлении полости рта. Причину повышения гидростатического давления объясняют локальным усилением кровоснабжения периапикальной зоны в ходе развития зуба. Косвенным подтверждением этой теории являются колебательные движения зуба в зубной альвеоле в соответствии с пульсовой волной. Вместе с тем, хирургическое удаление растущего корня вместе с окружающими тканями и сосудами не препятствует прорезыванию.

Повышение периапикального гидростатического давления может быть связано и с усилением проницаемости сосудов, приводящим к накоплению жидкости между дном альвеолы и концом корня. Главным носителем жидкости при этом является основное вещество, которое обладает высокой гидрофильностью. Скопления тканевой жидкости, содержащей белок, под корнем прорезывающегося зуба неоднократно обнаружены на гистологических препаратах.

Согласно второму варианту теории гидростатического давления пульпа зуба, развивающаяся в результате дифференцировки зубного сосочка, резко увеличивается в объеме, в особенности в области верхушки сосочка, создавая давление внутри зубного зачатка. При этом последний, подобно ракете, перемещается к свободному краю десны. С указанных позиций формирование корня является не причиной, а следствием прорезывания зуба.

3) Теория перестройки костной ткани предполагает, что прорезывание обусловлено сочетанием избирательного отложения и резорбции костной ткани в стенке альвеолы. Она основана на наблюдениях характера перестройки альвеолы, сопровождающей прорезывание. В соответствии с законом Вольфа, гласящим, что давление вызывает рассасывание твердых тканей, отложение костной ткани обычно идет в тех участках костной лунки, от которых происходит смещение зуба, а резорбция – в тех участках, в сторону которых мигрирует зуб. Предполагается, что растущая на дне альвеолы кость способна выталкивать зуб в сторону полости рта. Согласно другому мнению образование и резорбция кости вокруг корня прорезывающегося зуба являются следствием, а не причиной его прорезывания. Более того, при прорезывании некоторых зубов между апикальной частью корня и дном альвеолы сохраняется значительное расстояние.

4)Теория тяги периодонта в последние годы получила значительное распространение. В соответствии с

ееглавным положением, формирование периодонта служит основным механизмом, обеспечивающим прорезывание зуба.

По одному варианту этой теории, тяга периодонта обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон. Другой вариант указывает на сократительную активность фибробластов (миофибробластов) периодонта как на ведущий механизм прорезывания (сходный с механизмом сокращения заживающей раны под действием миофибробластов). Сокращения отдельных клеток при этом объединяются благодаря межклеточным связям, передаются на коллагеновые волокна и преобразуются в тягу, обеспечивающую прорезывание. Есть мнение, что эту тягу создает не сокращение, а миграция фибробластов. Необходимым условием правильного приложения тяги в любом варианте данной гипотезы является косое расположение волокон периодонта. Нарушение развития или повреждение периодонта останавливает прорезывание зуба.

В итоге следует отметить, что механизмы в предлагаемых теориях не являются взаимоисключающими – прорезывание зубов может быть многофакторным процессом, в котором сочетается действие нескольких механизмов. Более того, нельзя свести такой сложный процесс, каким является развитие зубочелюстной системы, к действию только местных факторов. Естественно, большое влияние на него оказывают общие нейрогуморальные влияния со стороны всего организма и условия внешней среды. В частности, патология эндокринной системы (заболевания гипофиза, щитовидной железы) либо различные общие заболевания (например, рахит) резко нарушают прорезывание и смену зубов.

Лекция 30. СТРОЕНИЕ ТКАНЕЙ ЗУБА

Зуб состоит из твердых и мягких тканей. Твердые ткани – дентин, эмаль и цемент. Мягкие ткани – пульпа зуба и периодонт.

Большая часть зуба (основная его масса) образована дентином, который в области анатомической коронки покрыт снаружи эмалью, а в области шейки и корня – цементом. Обычно цемент немного заходит на поверхность эмали, и эта область контакта эмали и цемента является анатомической шейкой зуба, разделяющей анатомические коронку и корень.

Эмаль

Эмаль покрывает коронку зуба слоем, имеющим толщину от 0,01 мм в области шейки зуба до 3,5 мм у вершины коронки. Это самая твердая ткань тела человека, что обусловлено высокой степенью ее минерализации. Эмаль содержит 95–97% минеральных солей, 1,2% органических веществ и до 3,8% воды, связанной с кристаллами и органическими компонентами или находящейся в свободном состоянии. Среди неорганических веществ в ней содержится 85–90% фосфата кальция, в основном в форме гидроксиапатита Ca10(PO4)6(OH)2, а также в небольших количествах углекислый кальций (4–8%), фтористый кальций (4%) и фосфорнокислый магний (1–2%). Органические вещества эмали представлены гликопротеидным компонентом, небольшим количеством липидов и ферментов (щелочная фосфатаза), а также белками, 90% которых составляют амелогенины и энамелины. Амелогенины имеют высокое содержание пролина, гистидина, глутамина. Это гидрофобные белки, образующиеся при расщеплении крупной гликопротеидной молекулы. Эти белки мигрируют по эмали, участвуя в регуляции роста кристаллов

101

гидроксиапатита в длину, ширину и толщину. Позже они вытесняются из пространства между кристаллами в сторону энамелобластов. Энамелины (которые, возможно, образуются в результате полимеризации продуктов расщепления амелогенинов) содержат много глутамина, серина, аспарагиновой кислоты и связаны с кристаллами гидроксиапатита. Вначале эмалевые белки присутствуют во всех зонах эмали, затем максимальное их содержание отмечается в периферическом слое эмалевых призм, называемом их оболочкой (это не самостоятельные образования, а периферические отделы эмалевых призм с менее упорядоченным расположением кристаллов и повышенным содержанием белка).

Эмаль образована эмалевыми призмами, межпризменным веществом, беспризменной эмалью и покрыта кутикулой.

Эмалевые призмы – главные структурно-функциональные единицы эмали. Они волнообразно (S-образно) изогнуты, проходят пучками через всю ее толщу преимущественно перпендикулярно дентино-эмалевой границе. Однако имеются варианты почти горизонтального, косого и вертикального их расположения. S-образность хода эмалевых призм – функциональная адаптация, благодаря которой в эмали не происходит образования радиальных трещин под действием окклюзионных сил при жевании. Форма призм у человека преимущественно арочная, их диаметр 3–5 мкм, причем он увеличивается кнаружи примерно в два раза, поскольку наружная поверхность эмали превышает внутреннюю, граничащую с дентином. Эмалевая призма состоит из плотно уложенных кристаллов гидроксиапатита – Ca10(PO4)6(OH)2 и Са8Н2(РО4)6 х 5 Н2О. Есть и другие виды молекул, в которых содержание атомов кальция варьирует от 6 до 14. Кристаллы в зрелой эмали примерно в 10 раз крупнее кристаллов дентина, цемента и кости. Каждый кристалл покрыт гидратной оболочкой около 1 нм толщиной, между ними – микропространства, заполненные водой (эмалевой жидкостью), которая служит переносчиком молекул ряда веществ

иионов. Расположение кристаллов упорядочено: по длиннику призмы – в виде елочки. При арочной конфигурации эмалевых призм кристаллы в широкой части призмы – в ее «головке» (или «теле») – лежат параллельно длинной оси, а в ее узкой части – «хвосте» – веерообразно расходятся, отклоняясь от оси на 40–65°.

Органический матрикс в ходе образования эмали обеспечивает процессы роста кристаллов и их ориентировки, а затем почти утрачивается и сохраняется лишь в виде тончайшей сети белковых фибрилл между кристаллами.

Призмы характеризуются поперечной исчерченностью, образованной чередованием светлых и темных полос, идущим с интервалами в 4 мкм; это соответствует суточной периодичности формирования эмали. Полагают, что темные и светлые участки эмалевой призмы отражают разную степень ее минерализации.

Уживотных форма призм в поперечном сечении может быть овальной или полигональной. Для человека более типична арочная структура призм в виде замочной скважины, причем «головки» и «хвосты» соседних призм лежат очень близко друг к другу. Поэтому межпризменное вещество в эмали человека развито значительно слабее, чем у животных, и имеет толщину менее 1 мкм. И призмы, и межпризменный матрикс образованы в результате секреторной деятельности энамелобластов и имеют почти идентичный ультраструктурный состав, хотя и разную степень обызвествления. В межпризменном веществе обызвествление слабее, чем в призмах. Минимальная же степень обызвествления при самом высоком содержании органических веществ характерна для оболочки призм, представляющей собой узкий периферический слой каждой призмы. Очевидно, что оболочка призмы самостоятельным образованием не является. Особенности ее состава связаны с тем, что кристаллы, ориентированные здесь под разными углами, расположены не так плотно, как внутри призмы, и образующиеся вследствие этого пространства заполнены органическим веществом.

Беспризменная эмаль локализована в двух участках. Самый внутренний слой эмали, толщиной 5–15 мкм, находящийся у дентино-эмалевой границы (начальная эмаль), не содержит призм, так как во время его образования отростки Томса у энамелобластов еще не сформировались. В самом наружном слое эмали (конечная эмаль) эмалевые призмы также отсутствуют, поскольку на завершающих этапах секреции эмали отростки Томса исчезают. Слой конечной эмали в постоянных зубах выражен значительнее, чем в молочных.

Поскольку эмаль не содержит клеток, она довольно инертна, однако это все же живая ткань, способная к обмену веществ, одна часть которых поступает в нее через слюну, а другая – через дентинную жидкость. Транспорт веществ

итрофику внутри эмали обеспечивает эмалевая жидкость, которая движется в основном в межкристаллических пространствах, а со стороны дентина – через участки малообызвествленной и богатой органикой эмали, которая образует следующие структуры:

- эмалевые пластинки – тонкие, листообразной формы, проходящие через всю толщу эмали и видимые на поперечных шлифах зуба, лучше – в области его шейки;

- эмалевые пучки, которые располагаются во внутренних отделах эмали у границы с дентином (получили название за внешнее сходство с пучками растущей травы). Кроме них, эмаль содержит

- эмалевые веретена – колбообразные утолщения волокон Томса (отростков одонтобластов), проникающих через дентино-эмалевую границу и, постепенно истончаясь, заканчивающихся между эмалевыми призмами. Чаще всего эмалевые веретена встречаются в области жевательных бугорков моляров и премоляров. Волокна Томса врастают в слой эмалеобразующих клеток еще до начала образования эмали и постепенно замуровываются в ней. Поскольку их основная функция состоит в питании вещества зуба и снабжении его минеральными солями, их значение для трофики эмали особенно велико. Небольшое количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты, витамины), соли кальция, магния, фтор, цинк – могут проникать в эмаль из слюны, благодаря чему возможно минимальное дополнительное обызвествление поверхностного слоя эмали.

К регенерации эмаль не способна и при разрушении не возмещается, поскольку в ней отсутствует камбий. На действие патогенных факторов эмаль обычно реагирует образованием зон гиперминерализации.

На продольных шлифах зуба пучки эмалевых призм из-за их волнообразной, S-образной изогнутости оказываются рассеченными то более продольно (паразоны – более светлые), то более поперечно (диазоны – более

102

темные). Преломляя свет по-разному, они придают шлифу эмали характерную поперечную исчерченность в виде широких темных и светлых полос (полосы Гунтера – Шрегера).

Кроме того, на продольных шлифах эмали можно видеть тонкие, продольно направленные линии Ретциуса, концентрически наслаивающиеся друг на друга. На поперечном шлифе коронки они очень напоминают годичные кольца на спиле ствола дерева. Их появление связывают с периодичностью роста и обызвествления эмалевых призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, которые возникают в ходе действия на зуб функциональной нагрузки при жевании. Если проследить линии Ретциуса до их выхода на поверхность зуба, то они будут соответствовать циркулярным бороздкам. Между ними располагаются валики высотой 2–4,5 мкм и шириной 30–160 мкм (перикиматии), опоясывающие коронку в виде горизонтальных параллельных линий. В постоянных зубах они выражены лучше, чем в молочных, но неодинаково у разных людей, а с возрастом обычно исчезают, вследствие стирания поверхности эмали.

Снаружи эмаль покрыта тонкой оболочкой – кутикулой, состоящей из двух слоев:

-первичной кутикулы (оболочки Насмита) – внутреннего тонкого (около 0,5–1,5 мкм) гомогенного слоя гликопротеинов, являющихся последним секреторным продуктом энамелобластов;

-вторичной кутикулы, образованной наружным более толстым (около 10 мкм) слоем редуцированного эпителия

эмалевого органа. После прорезывания зубов кутикула на жевательных поверхностях стирается, но частично сохраняется на боковых.

Эмаль любого прорезавшегося зуба покрыта снаружи слоистой органической пленкой – пелликулой (уменьшит. от лат. рellis – кожа). Она имеет толщину от 1 до 4 мкм и образуется вследствие преципитации белков и гликопротеинов слюны. После механической очистки пелликула восстанавливается на поверхности эмали в течение нескольких часов.

Уже через 2 часа после чистки зубов в формирующейся пелликуле выявляются микроорганизмы, а через деньдва после ее образования возникают целые колонии микробов; идет формирование бактериальных (зубных) бляшек. Зубная бляшка представляет собой структуру, прикрепленную к поверхности эмали и состоящую из скопления микроорганизмов различных видов, продуктов их жизнедеятельности, органических и минеральных компонентов слюны и пищи. Строение и скорость формирования бляшки зависят от многих факторов (характер питания, микрофлора полости рта, вязкость и антибактериальные свойства слюны и пр.). Микроорганизмы зубной бляшки выделяют органические кислоты, деминерализующие и разрушающие эмаль, что приводит к развитию кариеса. Продукты жизнедеятельности этих микроорганизмов также раздражают и повреждают ткани зубодесневого соединения, способствуя развитию заболеваний пародонта.

Зубной камень представляет собой минерализованную зубную бляшку. Первые признаки отложения солей в бляшке обнаруживаются уже через 1–3 суток ее существования, а весь процесс занимает около 12 суток. Далее бактерии продолжают накапливаться на поверхности камня, способствуя его росту. После минерализации камень уже труднее удаляется механическим воздействием или током слюны, чем зубная бляшка.

Дентин – основная ткань зуба, он образует большую часть коронки, шейки и корня. В составе дентина 70–72% минеральных солей (главным образом это фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция), 20% органических веществ (среди которых почти 90% составляет коллаген 1-го типа). Имеются также гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеиды, фосфопротеины, аминокислоты, глюкоза, щелочная фосфатаза и др. ферменты, и около 10 % воды. Благодаря своему составу и свойствам дентин препятствует растрескиванию эмали (в 4–5 раз более твердой, но хрупкой).

Дентин образуется одонтобластами мезенхимы зубного сосочка. Очень важно, что при его формировании, с отложением все новых слоев дентина, тела клеток не входят в состав ткани, а все дальше отодвигаются от дентино-эмалевой границы вглубь сосочка, оказываясь в дальнейшем лежащими в наружном слое пульпы зуба у внутреннего края образованного ими дентина. Однако при этом внутри дентина в особых, радиально расположенных полостях – дентинных канальцах, или трубочках диаметром 1–4 мкм, остаются замурованными отходящие от верхушек одонтобластов их цитоплазматические отростки. Это так называемые волокна Томса, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Вокруг отростков одонтобластов в дентинных канальцах содержится тканевая жидкость, отдельные необызвествленные коллагеновые фибриллы. В некоторых канальцах выявляются также эфферентные нервные волокна, влияющие на активность одонтобластов и проникающие обычно вглубь лишь на несколько микрометров. Межклеточное вещество между дентинными канальцами, образованное одонтобластами, вначале построено из коллагеновых и преколлагеновых фибрилл, а также органического матрикса основного вещества. В последующем наступает фаза его минерализации, что напоминает гистогенез кости. Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в различных участках. Более плотно они располагаются около пульпы, а затем веерообразно расходятся, становясь при этом тоньше. В дентине коронки они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки лишь около эмали. Некоторые канальцы через неровную, фестончатую границу проникают в эмаль и заканчиваются в ней колбовидными вздутиями, особенно в области жевательных бугорков. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, но особенно густую сеть анастомозирующих аркад формируют у границы с цементом, а некоторые канальцы могут проникать в цемент. В коронке канальцев больше, чем в корне зуба. На единицу поверхности дентина в резце их приходится в 1,5 раза больше, чем в моляре (этим объясняют повышенную чувствительность резцов к болевым раздражениям).

Функциональное значение волокон Томса и дентинных канальцев состоит в обеспечении трофики, процессов обызвествления дентина и эмали, а также в поддержании обмена веществ в этих тканях. Возможно, они участвуют в обеспечении чувствительности дентина к раздражению при повреждении эмали.

Согласно рецепторной теории чувствительности дентина одонтобласты сами воспринимают болевые, температурные, механические, химические, электрические и другие раздражения. В этом случае содержащаяся в отростках клеток ацетилхолинэстераза может играть роль в передаче импульса на нервные волокна, оплетающие

103

тела одонтобластов. Существует также гипотеза непосредственной нервной стимуляции, согласно которой восприятие раздражения осуществляется нервными окончаниями в области дентино-эмалевой границы (наличие таких окончаний отрицается большинством исследователей).

Однако в настоящее время наиболее обоснованной считается гидродинамическая гипотеза, которая лучше объясняет данные многочисленных клинических и экспериментальных наблюдений. Согласно этой гипотезе различные воздействия на дентинные трубочки (температурные, механические, высушивание, аппликация гипертонических растворов) обусловливают быстрые ударные перемещения дентинной жидкости, которые вызывают раздражение свободных нервных окончаний в пульпе зуба.

Стенка дентинного канальца содержит густую сеточку преколлагеновых волокон и обызвествлена сильнее остального вещества дентина. Изнутри она покрыта тонкой пленкой органического вещества – пограничной пластинкой (мембраной Неймана). Эта пластинка проходит по всей длине дентинной трубочки, содержит высокие концентрации ГАГ и на электроннограммах имеет вид тонкого плотного мелкозернистого слоя.

Между дентинными канальцами располагаются коллагеновые волокна, структура и расположение которых различны в разных участках дентина. Соответственно этому различают наружный (плащевой) и внутренний (околопульпарный) дентин. В наружном слое преобладают более мощные и толстые волокна Корфа, идущие в радиальном направлении параллельно дентинным канальцам. Особенно четко это выражено на верхушке коронки зуба. Данная группа волокон закладывается в эмбриогенезе раньше и проходит в своем развитии фазу преколлагеновых волокон с их последующим преобразованием в коллаген. В более широкой внутренней зоне, прилегающей к пульпе (околопульпарный дентин), располагаются более тонкие волокна Эбнера, идущие тангенциально к поверхности дентина и почти перпендикулярно дентинным канальцам. Это более поздняя генерация волокон, построенных сразу из коллагена. С направлением волокон Эбнера совпадает ход контурных линий Оуэна, лежащих концентрически на поперечных шлифах дентина. Полагают, что их наличие (подобно линиям Ретциуса в эмали) связано с периодичностью роста и обызвествления дентина.

Межклеточное вещество дентина представлено основным веществом, содержащим преимущественно протеогликаны, и коллагеновыми волокнами, которые связаны с кристаллами гидроксиапатита. Кристаллы обнаруживаются не только между коллагеновыми фибриллами и на их поверхности, но и внутри самих фибрилл и имеют вид уплощенных шестигранных призм или пластинок размерами 3–3,5 х 20–60 нм. Это значительно мельче, чем кристаллы гидроксиапатита в эмали. Большая часть таких кристаллов расположена почти под прямым углом к дентинным канальцам. Однако есть в дентине и совсем особая форма отложения извести, при которой обычные кристаллы группируются радиально («звездочкой»). Затем такие комплексы, сливаясь между собой, придают обызвествленным участкам шаровидную форму, образуя глобулы или калькосфериты. Степень обызвествления разных участков дентина неравномерна и может меняться в течение жизни.

Внормальном зубе взрослого человека сохраняются необызвествленными полости дентинных канальцев с отростками одонтобластов, а также имеются участки гипоминерализованного дентина, ограниченные характерными шаровидными поверхностями кристаллических комплексов. Эти участки называются интерглобулярным дентином. На шлифе мертвого зуба они пустые, а в живом зубе имеют обычную органическую матрицу дентина, включая дентинные канальцы. Эти участки принимают активное участие в тканевом обмене веществ. Особенно отчетливо крупные зоны интерглобулярного дентина бывают выражены в наружной трети коронки зуба, где они лежат параллельно границе дентина с эмалью.

Вобласти корня участки интерглобулярного дентина очень мелкие и широкой полосой тянутся вдоль границы с цементом, формируя так называемый зернистый слой Томса.

Самая внутренняя часть околопульпарного дентина, шириной 10–50 мкм, прилегающая к слою одонтобластов, также не обызвествлена и носит название предентина. Она является зоной постоянного роста дентина. У взрослого человека образование дентина ослабевает, но совсем не прекращается, оно идет за счет постепенного наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Это ведет к постепенному сужению пульпарной полости. Однако такой дентин, возникший после прорезывания зубов (вторичный, иррегулярный, в отличие от первичного, возникшего в эмбриогенезе), помимо более медленных темпов образования, отличается менее правильной структурой. У него изменен ход и число дентинных канальцев, коллагеновых фибрилл, а также нарушено обызвествление (оно может быть и усилено, и ослаблено). Продукция дентина в предентине резко усиливается при повреждении эмали и дентина (кариес, препарирование полости), а при местном воспалении и нарушении обмена веществ в пульпе зуба возможно образование дентиклей. Последние представляют собой тельца, состоящие из дентина или дентиноподобной ткани, различные по размеру и форме. Источником их развития также являются одонтобласты или их предшественники. Таким образом, репаративная регенерация дентина имеет место, но не является полноценной.

Итак, образование первичного дентина продолжается до приобретения зубом окончательной анатомической формы. Более медленное образование дентина в полностью сформированном зубе (вторичный дентин) продолжается в течение всей жизни и приводит к прогрессивному сужению пульпарной камеры. Вторичный дентин обычно содержит меньшие концентрации ГАГ и минеральных солей, чем первичный, и характеризуется несколько менее упорядоченным расположением дентинных трубочек и коллагеновых фибрилл. Между первичным и вторичным дентином можно видеть на препарате зуба отчетливую линию покоя, или неонатальную линию, которая разделяет дентин, образовавшийся до и после рождения. Третичный, или репаративный, дентин откладывается локально в ответ на раздражение, чаще всего при повреждении зуба. Такой дентин является продолжением первичного или вторичного дентина. Обычно он неравномерно и слабо минерализован и характеризуется неправильным ходом или даже отсутствием дентинных трубочек и разнообразными включениями. Склерозированный (прозрачный) дентин формируется при заполнении его дентинных канальцев минерализованным материалом, обладающим тем же коэффициентом преломления, что и остальной дентин. Эти изменения могут быть

104

связаны с естественным процессом старения или развиваться при патологических процессах (кариес, стирание зуба). Склерозирование трубочек приводит к снижению чувствительности зуба и снижает проницаемость дентина. Это иногда может продлить период жизнеспособности пульпы и рассматривается как своеобразная защитная реакция. Мертвые пути в дентине формируются при гибели отростков одонтобластов на ограниченном участке дентина, что происходит вследствие кариеса, стирания или препаровки зубов. В проходящем свете они видны на шлифе зуба в виде темных полос и соответствуют рядам дентинных трубочек, идущим от дентиноэмалевой границы до пульпы, которые содержат продукты распада отростков и газообразные вещества. У пульпарного конца эти трубочки облитерированы вследствие отложения репаративного дентина. Чувствительность дентина в области расположения мертвых путей также снижена.

Цемент покрывает корень зуба и шейку, где обычно в виде тонкого слоя заходит на эмаль (в 60–70% случаев). По направлению к верхушке корня цемент утолщается. С возрастом его количество в корне зуба немного увеличивается за счет аппозиционного роста. При повреждении он регенерирует очень слабо.

Цемент входит в состав поддерживающего аппарата зуба, обеспечивая прикрепление к зубу волокон периодонта,

изащищает дентин корня от повреждающих воздействий. Он выполняет также репаративные функции при образовании так называемых резорбционных лакун и при переломе корня (посредством формирования «муфты» вокруг линии перелома). Кроме того, цемент постоянно откладывается в области верхушки корня, вызывая его удлинение, что компенсирует стирание коронки в результате изнашивания эмали.

По химическому составу цемент приближается к кости и содержит около 70% неорганических веществ (в основном, фосфат кальция в виде гидроксиапатита и карбонат кальция) и около 30% органики (в основном, коллагена).

По гистологическому строению различают бесклеточный (первичный) цемент, лежащий тонким слоем в верхней части корня, и клеточный (вторичный) цемент, расположенный преимущественно в нижней части корня (у верхушечного отверстия), а также у бифуркации (разветвления) корней в многокорневых зубах.

Развитие цемента происходит из клеток внутреннего слоя мезенхимы зубного мешочка незадолго до прорезывания зубов. Эти клетки контактируют с дентином корня, построенным с участием гертвиговского эпителиального влагалища. После разрушения последнего они превращаются в цементобласты и строят коллагеновые волокна и органическую матрицу цемента, которая затем обызвествляется. В клеточном цементе направление коллагеновых волокон беспорядочное, без определенной ориентации, а между ними замурованы отростчатые клетки цементоциты (бывшие цементобласты). Это очень напоминает строение грубоволокнистой костной ткани.

Всоставе бесклеточного цемента нет ни клеток, ни их отростков, а коллагеновые волокна проходят в продольном

ирадиальном направлениях. Радиальные волокна с внутренней стороны цемента переходят в коллагеновые волокна дентина и даже пульпы зуба, а с наружной – непосредственно продолжаются в периодонт и далее входят в состав альвеолярной кости в виде прободающих (шарпеевских) волокон.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Наличие анастомозов между канальцами (в которых лежат отростки цементоцитов) и дентинными канальцами позволяет ряд веществ получить из сосудов пульпы. Однако более существенным является питание цемента и даже дентина за счет сосудов периодонта, особенно в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, облитерация канала корня, удаление пульпы и т.д.).

Пульпа зуба – это обильно васкуляризованная и иннервированная специализированная рыхлая волокнистая соединительная ткань. Происходит она из мезенхимы зубного сосочка и заполняет пульпарную камеру коронки и канал корня (коронковая и корневая пульпа). Пульпа выполняет ряд важных функций:

- пластическую – участвует в образовании дентина (благодаря деятельности расположенных в ней одонтобластов); - трофическую – обеспечивает трофику дентина (за счет находящихся в ней сосудов); - сенсорную (вследствие присутствия в ней большого количества нервных окончаний);

- защитную и репаративную (путем выработки третичного дентина, развития гуморальных и клеточных реакций при воспалении).

Для осуществления зубом его нормальных функций необходима живая неповрежденная пульпа. Депульпированный зуб в течение некоторого времени может нести жевательную нагрузку, но он становится более хрупким и, как правило, недолговечен.

Пульпа содержит три нерезко разграниченных слоя: периферический, промежуточный и центральный. Периферический слой образован компактным слоем одонтобластов, состоящих из 1–8 рядов клеток, прилежащих

к предентину. Клетки связаны межклеточными контактами, а между ними проходят петли фенестрированных капилляров и нервные волокна. Последние вместе с отростками одонтобластов направляются в дентинные трубочки.

Одонтобласты – базофильные клетки грушевидной, цилиндрической или многоугольной формы, длиной до 30 мкм, шириной до 6 мкм, имеют длинный, уходящий в дентинный каналец апикальный отросток (волокно Томса) и короткие боковые отростки. Над их овальным ядром, расположенным базально, в центре клетки выявляется крупный комплекс Гольджи, и вокруг него – элементы хорошо развитой гранулярной ЭПС и митохондрии. Апикальный отросток содержит только отдельные митохондрии, секреторные гранулы, микропузырьки, микротрубочки и филаменты. Одонтобласты в течение всей жизни вырабатывают дентин, постепенно сужая пульпарную камеру. Считают, что продолжительность их жизни может достигать длительности существования зуба.

Промежуточный слой (субодонтобластический) – развит только в коронковой пульпе и отличается значительной вариабельностью строения. В его составе выделяют две зоны – наружную (слой Вейля) и внутреннюю.

Наружная зона, бедная клеточными ядрами, содержит отростки клеток, расположенных чуть глубже, сеть нервных волокон и капилляров, а также коллагеновые и ретикулярные волокна и основное вещество соединительной ткани. При высокой скорости образования дентина эта зона сужается или исчезает.

105

Внутренняя зона богата клетками, содержит преодонтобласты – более мелкие клетки звездчатой формы, способные к дифференцировке в одонтобласты. Здесь же содержатся фибробласты, лимфоциты, малодифференцированные клетки, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, а также свободные нервные окончания и капилляры, лежащие в межклеточном веществе соединительной ткани.

Центральный слой – представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, дендритные антигенпредставляющие клетки (типа клеток Лангерганса кожи и слизистых оболочек), малые лимфоциты (в основном, Т- клетки), а также единичные эозинофилы, тучные и плазматические клетки. Численность этих клеток резко возрастает при воспалении. Между клетками находятся тонкие коллагеновые и преколлагеновые волокна. Зрелых эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено (кроме стенки сосудов),

имеются лишь их предшественники – элауниловые и окситалановые волокна.

Через апикальное отверстие корня в пульпу входит крупный артериальный сосуд в сопровождении одной-двух вен и нескольких нервных стволиков. В корневом канале они образуют сосудисто-нервный пучок, элементы которого дают боковые ветви по ходу корневого канала и густо разветвляются в области коронковой пульпы. Таким образом, центральная часть пульпы содержит довольно крупные сосудистые ветви, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Коронковая пульпа богата основным веществом плотной студенистой консистенции. Пульпа, заполняющая корневые каналы, построена по типу более плотной соединительной ткани, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, и напоминает по структуре соединительную ткань периодонта, с которой она и сливается в области верхушечного отверстия корня. Слой одонтобластов корневой пульпы значительно более тонкий, чем коронковой; его клетки мельче и лежат плотнее (ближе друг к другу).

Даже крупные сосуды пульпы имеют очень тонкие стенки, что делает их весьма чувствительными к изменениям давления. Возникающий при воспалительном процессе отек часто приводит к сдавливанию кровеносных сосудов, а следовательно, к некрозу и гибели пульпы. После гибели пульпы зуб называют «мертвым».

Следует помнить о большом значении пульпы для твердых тканей зуба, о ее важных функциях и о том, что ее удаление резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию тканей зуба. Поэтому лечение любого пульпита посредством экстирпации пульпы не всегда обосновано.

Свозрастом увеличивается частота формирования в пульпе обызвествленных структур (кальцификатов), которые

упожилых людей выявляются в 90% зубов, однако могут встречаться и у молодых. Обызвествленные образования имеют характер диффузных или локальных отложений солей кальция. Большая их часть (более 70%) сосредоточена в корневой пульпе. Диффузные участки обызвествления (петрификаты) обычно обнаруживаются в корне по периферии нервных волокон и сосудов, а также в стенке последних и характеризуются слиянием мелких участков отложения кристаллов гидроксиапатита. Локальные обызвествления носят название дентиклей.

Дентикли – округлые или неправильной формы обызвествленные образования вариабельных размеров (до 2–3 мм), лежащие в коронковой или корневой пульпе. Иногда своей формой они повторяют пульпарную камеру. По расположению в последней дентикли подразделяются на:

- свободные (со всех сторон окруженные пульпой); - пристеночные (соприкасающиеся с дентином пульпарной камеры);

- интерстициальные, или замурованные (включенные в дентин). На поверхности многих дентиклей обнаруживают крупные участки резорбции.

Истинные (высокоорганизованные) дентикли – участки гетеротопического отложения дентина в пульпе – состоят из обызвествленного дентина, по периферии окружены одонтобластами, как правило, содержат дентинные трубочки. Источником их образования считаются преодонтобласты, превратившиеся в одонтобласты под влиянием неизвестных индуцирующих факторов.

Ложные (низкоорганизованные) дентикли встречаются в пульпе значительно чаще истинных. Они состоят из концентрических слоев обызвествленного материала, не содержат дентинных трубочек и обычно откладываются вокруг некротизированных клеток. Сдавливая нервные волокна и сосуды, дентикли и петрификаты могут вызывать расстройства микроциркуляции, боли, однако чаще они развиваются бессимптомно.

Поддерживающий аппарат зуба (пародонт) включает: цемент, периодонт, стенку зубной альвеолы и десну.

Периодонт – плотная соединительная ткань, возникающая из мезенхимы наружной части зубного мешочка. Она формирует связочный аппарат зуба, удерживающий его корень в костной альвеоле. Эта ткань состоит из большого количества пучков мощных коллагеновых волокон, натянутых между цементом корня и костной тканью зубной лунки. В промежутках между пучками плотной соединительной ткани имеются прослойки более рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами и окончаниями, а также с небольшим количеством окситалановых волокон. Зрелые эластические волокна в периодонте человека отсутствуют, хотя в периодонте многих животных они обнаружены. Кровеносные сосуды периодонта широко анастомозируют с сосудами десны, кости и через многочисленные отверстия в стенках альвеол – с сосудами костномозговых пространств челюсти.

Волокна периодонта в различных участках направлены по-разному. У краев зубной альвеолы они натянуты почти в горизонтальном направлении и образуют циркулярную связку зуба. Большая часть ее волокон с одной стороны прикрепляется к цементу шейки зуба (у его границы с эмалью), а с другой – вплетается в соединительную ткань десны либо в костную ткань верхушки альвеолярного отростка. Меньшая часть проходит над вершиной альвеолярного отростка в толще межзубного сосочка и соединяет между собой соседние зубы (транссептальная группа волокон). В боковых участках зуба пучки коллагеновых волокон периодонта принимают все более косое расположение, фиксируясь к альвеолярной кости выше, чем к цементу, и формируя таким образом для зуба своеобразный подвешивающий «гамак». Наконец, в области верхушки корня пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях, прикрепляя зуб к окружающей его кости.

106

Клеточный состав периодонта представлен уплощенными фибробластами, лежащими вдоль коллагеновых волокон, малодифференцированными камбиальными клетками (вблизи сосудов), остеобластами – по поверхности альвеолярного отростка, цементобластами – у корня зуба, остеокластами и одонтокластами – в зонах резорбции кости или корня зуба. В нем встречаются также макрофаги, лейкоциты, тучные клетки, содержание которых резко увеличивается при воспалении. Здесь содержатся эпителиальные остатки Малассе, которые образуются в период формирования корня зуба при распаде гертвиговского влагалища и зубной пластинки. Разрастаясь, они могут стать источником развития кист и злокачественных опухолей.

Наряду с клетками и волокнами, периодонт содержит необычно большое количество основного вещества, которое занимает до 65% объема межклеточного вещества. Оно представляет собой очень вязкий гель, содержащий гликозаминогликаны и гликопротеиды, и на 79% образовано водой, благодаря чему способно играть существенную роль в амортизации нагрузок, действующих на зуб.

Функциональное значение периодонта состоит в том, что он

-принимает участие в прорезывании зубов;

-обеспечивает фиксацию зуба в костной лунке;

-ограничивает возможность боковых (качательных) движений и вдавливания зуба в десну при жевании;

-распределяет давление, действующее на поверхность зуба при жевании, на всю поверхность стенки костной лунки;

-защищает вступающий в апикальное отверстие корня сосудисто-нервный пучок;

-участвует в трофическом обеспечении тканей зуба, а также формирует барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и вредных веществ в область корня;

-является своеобразным органом осязания, участвуя в рефлекторной регуляции жевательного давления.

Лекция 31. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ: ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК

Общая характеристика строения

Пищеварительный тракт можно представить как проходящую сквозь организм изогнутую трубку с изменяющимся диаметром. В стенке этой трубки присутствуют три основные ткани: обязательно эпителиальная – изнутри, а на большем протяжении и снаружи (мезотелий), а также в составе различных пищеварительных желез; рыхлая соединительная и гладкомышечная ткани. Кроме того, в переднем и заднем отделе трубки есть поперечнополосатая мускулатура соматического типа, что обеспечивает произвольную работу соответствующих участков глотки, начального отдела пищевода и анального сфинктера. Как и другие органы, все отделы пищеварительной трубки получают соответствующее кровоснабжение и иннервацию (на большем протяжении осуществляемую только за счет вегетативной нервной системы).

Перечисленные выше ткани распределяются в стенке пищеварительного тракта послойно, формируя четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную – адвентициальную или серозную. В составе слизистой оболочки содержится три пластинки: эпителиальная, собственная и мышечная.

Тканевой состав оболочек по слоям следующий.

1.Слизистая оболочка:

а) эпителиальная пластинка слизистой.

Эпителий внутренней выстилки может быть многослойным плоским неороговевающим – в ротовой полости, глотке и пищеводе (здесь он развивается из прехордальной пластинки), а также в анальном отделе прямой кишки (где он возникает из эктодермы). У такого эпителия преобладает функция защиты подлежащих тканей. Однослойный цилиндрический эпителий формируется из энтодермы и может быть железистым – в желудке и каемчатым – в тонкой и толстой кишке.

Чтобы не возвращаться к источникам развития тканей пищеварительной трубки при описании ее органов, добавим к тому, что сказано выше о гистогенезе внутренней эпителиальной выстилки, что рыхлая соединительная ткань и гладкая мышца развиваются из мезенхимы, поперечнополосатая мускулатура – из миотома сомитов, а мезотелий – из висцерального листка спланхнотома.

Эпителиальная ткань внутреннего пласта формирует также различные виды желез:

-интраэпителиальные одноклеточные (гормонопродуцирующие клетки, бокаловидные клетки кишки);

-простые трубчатые железы в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, три типа желез желудка);

-простые разветвленные железы в подслизистой оболочке (собственные железы пищевода, бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки);

-самостоятельные органы вне пищеварительной трубки (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа);

б) собственная пластинка слизистой оболочки Как обычно, под базальной мембраной эпителия располагается рыхлая соединительная ткань с мелкими

сосудами и нервными стволиками, а также с лимфоидной тканью. Это зона интенсивного обмена веществ между содержимым пищеварительной трубки и кровью. Лимфоциты и плазматические клетки образуют здесь иммуноглобулин класса А2, который выходит в просвет канала и фиксируется к поверхности эпителиальных клеток с помощью стабилизирующего фактора i. Таким способом формируется первая «линия обороны» против бактерий и других антигенов, способных проникать в ткани через эпителиальную выстилку;

в) мышечная пластинка слизистой оболочки

107

Это наружный слой слизистой оболочки; он может состоять из 1–2–3 пучков гладких мышц либо отсутствовать (в некоторых отделах ротовой полости). Мышечная пластинка обеспечивает возможность ограниченных, локальных движений отдельных участков слизистой оболочки, образование в ней мелких дополнительных складок. В стенке тонкой кишки пучки гладкомышечных клеток пластинки доходят до верхушки каждой ворсинки, обеспечивая ее подвижность.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден: ее поверхность может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), выросты (ворсинки в тонкой кишке), складки (во всех отделах).

2.Подслизистая оболочка

Этот слой состоит из рыхлой соединительной ткани, разделяющей гладкомышечную ткань, лежащую узким слоем в составе мышечной пластинки слизистой оболочки и широким пластом – в составе мышечной оболочки. Это позволяет формировать крупные складки внутренней поверхности органов и делает слизистую оболочку подвижной. В подслизистой основе имеются довольно большие кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики и подслизистое нервное сплетение, включающее ганглии Мейснера.

3.Мышечная оболочка

На большем протяжении пищеварительной трубки она состоит из двух толстых слоев мышечной ткани. При этом наружный пучок – продольный, а внутренний – циркулярный (в стенке желудка добавляется третий – внутренний косой мышечный слой). В передних отделах трубки (до нижней трети пищевода) и в ее заднем, анальном отделе мышечная ткань оболочки поперечно-полосатая, а в остальных отделах – гладкая. Пучки и слои мышечной ткани разделены соединительнотканными прослойками, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики и находится межмышечное нервное сплетение, включающее ганглии Ауэрбаха. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

4.Серозная, или адвентициальная оболочка

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и жировой клетчаткой и называется адвентициальной, если орган лежит вне брюшной полости (начало пищевода, задние участки двенадцатиперстной кишки, часть прямой кишки). В этом случае стенка органа срастается

ссоседними окружающими структурами.

Вдругом случае соединительнотканная поверхность органов брюшной полости изолируется одним слоем плоских эпителиальных клеток (мезотелий). Тогда наружная оболочка называется серозной.

Иннервация пищеварительной трубки осуществляется вегетативной нервной системой. Ее симпатический отдел представлен постганглионарными безмиелиновыми волокнами, отходящими от эффекторных нейронов преили паравертебральных сплетений. Идущие по ним импульсы тормозят как мышечный тонус, так и перистальтику. Парасимпатический отдел представлен нервными узлами, которые могут встретиться во всех четырех оболочках пищеварительной трубки, но чаще локализуются в подслизистой (ганглии Мейснера) и мышечной оболочке (ганглии Ауэрбаха). В вегетативном ганглии имеются клетки Догеля трех типов. Первый из них также является эффекторным нейроном вегетативной дуги, но такой, по которой передаются импульсы, усиливающие мышечный тонус и перистальтические движения. С этими клетками связаны дисфункции желудочно-кишечного тракта на фоне эмоциональных расстройств, которые через центральные отделы вегетативной нервной системы приводят к нарушению активности гладких мышц в кишечнике. Афферентная иннервация пищеварительной трубки осуществляется рецепторами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, а также клеток Догеля второго типа. Между клетками Догеля 1, 2 и 3-го типов соседних интрамуральных ганглиев возможно замыкание местных рефлекторных дуг, не включающих ЦНС.

Наконец, работу всех отделов пищеварительной трубки регулирует деятельность так называемых желудочнокишечных эндокриноцитов, являющихся частью APUD-системы. Они участвуют в гуморальной регуляции мышечного тонуса органов, секреторных процессов и органной сосудистой системы, связанной с процессами всасывания.

Пищевод – орган, имеющий вид довольно прямой трубки длиной до 30 см. Главная его функция – проведение, проталкивание пищи из глотки в желудок. Развивается пищевод из переднего отдела первичной кишки. У новорожденного ребенка он имеет тонкую стенку со слабым развитием желез и мышц, полного развития обычно достигает к 14 годам.

В состав его стенки входят слизистая, подслизистая, мышечная и адвентициальная (в нижней трети – серозная) оболочки. Слизистая и подслизистая оболочки формируют 7–10 продольных складок, которые расправляются при прохождении пищевого комка. Кроме того, в просвет органа открываются протоки собственных желез пищевода, лежащих в подслизистой основе на всем протяжении органа, и кардиальных желез, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки двумя группами.

Эпителий слизистой оболочки пищевода – многослойный плоский неороговевающий, отличается хорошей регенерацией. Толщина пласта составляет 20–25 клеточных слоев; в зрелом возрасте поверхностные клетки могут ороговевать.

Базальная мембрана неровная. За ней располагается следующий слой – собственная пластинка слизистой. Это рыхлая соединительная ткань обычного строения, но с повышенным содержанием лимфоцитов, особенно в устьях собственных желез. Здесь же двумя группами (на уровне перстневидного хряща гортани и около перехода в желудок) лежат простые разветвленные трубчатые железы, напоминающие кардиальные железы желудка и получившие то же название. Их клетки вырабатывают белки, муцин (слизь) и хлориды. Кроме того, в составе этих желез есть гормонообразующие клетки APUD-системы: ЕС-клетки, выделяющие серотонин, и ECL-клетки,

108

продуцирующие гистамин. Эти вещества усиливают секрецию желез пищевода, расширяют сосуды слизистой оболочки, повышают их проницаемость, усиливают кровообращение в стенке пищевода.

Следует помнить, что наиболее часто раковые опухоли пищевода, язвы, кисты и дивертикулы возникают именно в местах расположения кардиальных желез.

Мышечная пластинка слизистой оболочки начинается на уровне перстневидного хряща и постепенно утолщается. Она состоит из продольных пучков гладких миоцитов, окруженных сетью эластических волокон. Сокращения мышечной пластинки помогают выделению слизи из желез, регулируют кровообращение, а также участвуют в процессах местного сокращения и расслабления слизистой оболочки органа, защищая его внутреннюю поверхность от повреждения острыми телами и др.

Подслизистая оболочка обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной. Она содержит крупные сосудистые и нервные сплетения, ганглии Мейснера, а также собственные железы пищевода. В значительной степени они сходны со слюнными железами слизистого типа: это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь, которая постоянно увлажняет поверхность слизистой оболочки и способствует прохождению пищевых комков. Собственных желез больше в верхней трети пищевода на его вентральной стенке.

Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного, разделенных соединительнотканной прослойкой. В верхней трети органа, как и в глотке, содержится поперечнополосатая мышечная ткань, в средней трети имеется мышечная ткань обоих типов (гладкая – изнутри и поперечнополосатая – в наружном пучке), в нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышцей. Иногда мышечные пучки не имеют правильного направления, а идут спирально или косо. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки формирует два сфинктера, причем верхний расположен на уровне перстневидного хряща, а нижний – на уровне перехода в желудок. Поперечнополосатая мышечная ткань пищевода состоит из висцеральных несердечных исчерченных мышечных волокон, и в функциональном отношении является исключением из общего правила, так как не контролируется сознательным волевым усилием, поскольку имеет вегетативную иннервацию (в основном, волокнами блуждающего нерва и симпатическими нервами). Поэтому акт глотания начинается произвольно как сокращение мышц языка и глотки, но управлять дальнейшим перемещением пищевого комка по пищеводу не удается.

Наружная оболочка пищевода является адвентициальной в верхних двух третях органа и сращена с окружающей соединительной тканью средостения, а также с соседними органами. Нижняя треть пищевода после прободения диафрагмы и попадания в брюшную полость покрыта уже серозной оболочкой. Область перехода пищевода в желудок (на уровне внутреннего сфинктера) выделяется резкой сменой многослойного плоского эпителия пищевода на однослойный цилиндрический эпителий желудка.

Желудок представляет собой расширенную часть пищеварительной трубки и служит резервуаром, который при растяжении увеличивает емкость до 1,5 литра и более. Содержимое желудка задерживается в нем благодаря наличию в области перехода в кишку хорошо развитого пилорического сфинктера. В результате деятельности мускулатуры желудок работает как интенсивный миксер. Благодаря ферментам, перемешиванию и разведению желудочным соком пища превращается в полужидкую массу равномерной консистенции – химус. В составе желудочного сока есть три фермента, главным из которых является пепсин, начинающий первичное расщепление белков. В очень небольших количествах выделяется липаза, которая участвует в расщеплении жиров. И, наконец, химозин, который створаживает молоко и присутствует в содержимом желудка только в раннем детском возрасте.

Превращение пепсина в активную форму из его предшественника – пепсиногена происходит в полости желудка при действии соляной кислоты. От разрушения кислотой и ферментами стенка желудка защищена слизью, которую продуцируют все эпителиальные клетки его поверхности. Кроме того, в стенке желудка образуется антианемический фактор Кастла, способствующий усвоению витамина В12 , поступающего с пищей. При его отсутствии у человека развивается злокачественная анемия. Гормональная функция желудка заключается в выработке биологически активных веществ, регулирующих моторику и секрецию желез желудка и других отделов пищеварительной трубки. Это – гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, бомбезин и др. продукты, выделяемые клетками APUD-системы желудка.

Всасывающая функция желудка ограничивается поступлением через его стенку в кровь воды, сахаров, солей, спирта. Слабее выражена экскреторная функция органа, однако она может резко усилиться при патологии, например, при почечной недостаточности, при которой через стенку желудка идет экскреция аммиака, мочевины и других конечных продуктов распада белков.

Развитие желудка происходит из начального отдела средней (туловищной) кишки. Все его анатомические отделы и оболочки в основном формируются в течение 2–3-го месяца эмбриогенеза; париетальные, главные и слизистые клетки появляются на четвертом месяце внутриутробного развития. Однако полностью дифференцированные главные клетки, продуцирующие пепсиноген, в достаточном количестве появляются только на втором году жизни. Продукция же соляной кислоты активизируется после двух лет. В пилорическом отделе у грудного ребенка мышцы развиты хорошо, а сфинктер кардиальной части еще недоразвит. Эта особенность, а также горизонтальное положение желудка способствуют легкому срыгиванию пищи. Полного развития орган достигает в возрасте 10–12 лет.

По анатомической структуре и гистологическим признакам в желудке различают три отдела:

-кардиальный, который окружает вход пищевода в желудок;

-дно (выше места впадения пищевода) и тело (примерно 2/3 оставшейся части органа);

-привратник, или пилорус – дистальный отдел органа, состоящий из преддверия, канала и сфинктера на границе с 12-перстной кишкой.

109

Стенка желудка состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка имеет неровную поверхность из-за наличия в ней трех видов образований: складок, полей и ямок.

Складки в количестве 4–5 направлены продольно и образованы двумя внутренними оболочками. Когда желудок растянут, они почти полностью разглаживаются. Желудочные поля – отграниченные друг от друга бороздками многоугольные участки слизистой оболочки диаметром от 1 до 16 мм. Они соответствуют группам желудочных желез, разделенных прослойками соединительной ткани. Границы полей дополнительно выделяются просвечиванием в виде красноватых линий вен, поверхностно лежащих в этих прослойках. Желудочные ямки – микроскопические углубления слизистой оболочки по всей поверхности желудка. Их количество достигает 3 млн, глубина – от 1/4 толщины слизистой оболочки в кардиальном отделе до половины ее толщины – в пилорической части. В дно каждой ямки открываются 2–3 железы, лежащие в собственной пластинке слизистой.

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямок, однослойный столбчатый железистый. Каждая его клетка постоянно выделяет мукоидный (слизистый) секрет, защищающий стенку органа от механического воздействия грубых частиц пищи, переваривающего действия желудочного сока, химических воздействий раздражающих веществ (алкоголь, острые приправы и др.). Физиологическая и репаративная регенерация эпителия происходит быстро за счет активного размножения клеток в устье желез.

В собственной пластинке слизистой оболочки довольно плотно расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь же имеются скопления лимфоцитов (особенно – ближе к привратнику).

Мышечная пластинка слизистой состоит из трех пучков: двух циркулярных и между ними – продольного. Мелкие пучки клеток от мышечной пластинки тянутся в соединительную ткань между железами; их сокращение способствует выведению секрета из желез.

Различают три вида желудочных желез:

-собственные (фундальные) – в области дна и тела желудка,

-кардиальные и

-пилорические – в одноименных частях органа.

Собственные железы желудка – наиболее многочисленные; их количество достигает у человека 35 млн. Это

простые неразветвленные или слабо разветвленные трубчатые железы длиной до 0,65 мм. В каждой железе различают дно, тело, шейку и перешеек, открывающийся в дно желудочной ямки. Диаметр железы – 30–50 мкм, просвет очень узкий и обычно не виден на препаратах. Собственные железы содержат пять основных видов железистых клеток: главные, париетальные (обкладочные), добавочные, шеечные, гормонопродуцирующие.

Главные клетки базофильны, располагаются в области дна и тела железы, секретируют пепсиноген – профермент, который в полости желудка под действием соляной кислоты превращается в активную форму – пепсин. Под влиянием пепсина сложные белки пищи расщепляются на более простые – альбумозы и пептоны. Полагают, что эти же клетки в раннем детском возрасте секретируют химозин, расщепляющий белки молока.

Париетальные клетки (обкладочные) – крупные оксифильные клетки неправильной формы, лежащие поодиночке в области тела и шейки железы снаружи от главных и слизистых клеток. Особая система ветвящихся внутриклеточных канальцев, открывающихся в просвет железы, позволяет легко узнавать эти клетки на электронограммах. Функция париетальных клеток заключается в выработке хлоридов, из которых в просвете желудка образуется соляная кислота, а также в продукции антианемического фактора Кастла.

Слизистые клетки (мукоциты) представлены в фундальной железе двумя видами:

-добавочные клетки, которые располагаются в области тела железы между главными, и

-шеечные, которые лежат только в области шейки железы. Эти клетки активно делятся митозом и являются камбием, источником регенерации – как для эпителия желудочных ямок, так и желез. Они вырабатывают также мукоидный секрет, гранулы которого более мелкие и малочисленные, чем в добавочных клетках, слабо окрашиваются основными красками, но хорошо – муцикармином.

Гормонообразующие клетки APUD-системы в желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам разделяются на 8 видов:

-ЕС-клетки – самые многочисленные, располагаются в области тела и дна между главными клетками. Они выделяют серотонин (стимулятор моторики, а также секреции ферментов и слизи в желудке) и мелатонин, который связан с регуляцией циркадных ритмов функциональной активности, особенно светового цикла (проще говоря, регулирует активность пищеварения в зависимости от времени суток).

-G-клетки (гастринпродуцирующие) – встречаются в области тела, дна и шейки в кардиальных и пилорических железах. Они выделяют гастрин, который стимулирует моторику желудка, секрецию пепсиногена – главными клетками и хлоридов – париетальными. При гиперсекреции желудочного сока число G – клеток обычно увеличено. Кроме гастрина они выделяют один из эндогенных морфинов – энкефалин, снижающий уровень болевого раздражения за счет снижения секреции медиаторов в ноцицептивной (воспринимающей болевые раздражения) рефлекторной цепи. Остальные гормонообразующие клетки встречаются в желудке значительно реже, чем ЕС- и G- клетки. Однако они тоже имеют важное значение в регуляции работы желудка и других органов пищеварительной системы.

-ECL-клетки – располагаются в теле и дне фундальных желез, разнообразны по форме, вырабатывают гистамин, стимулирующий секрецию хлоридов париетальными клетками и повышающий проницаемость сосудов.

-Р-клетки – располагаются в дне и теле фундальных желез, секретируют бомбезин, стимулирующий выделение хлоридов в желудке, выброс желчи и панкреатического сока.

-D-клетки – выявляются в пилорических железах; продуцируют ингибитор белкового синтеза – соматостатин (антагонист соматотропного гормона).

110