2 курс / Гистология / Курс лекций по гистологии ПГМУ

полным отсутствием Т-трубочек, а также анастомозов. Эти клетки прилегают к сократительным кардиомиоцитам и через прямой контакт передают на них нервный импульс.

Секреторные (зернистые) кардиомиоциты содержатся в предсердиях, вырабатывают натрийуретический гормон, участвующий в регуляции артериального давления, кардиодилятин, расслабляющий тонус венечных сосудов сердца и антитромботический фактор.

Гладкая мышечная ткань внутренних органов (мезенхимного происхождения)

Структурная единица этой ткани – гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длиной 15–20 мкм, толщиной 5–8 мкм. В некоторых органах миоциты могут иметь звѐздчатую форму и увеличиваться до 500 мкм (матка, эндокард сердца). В центре клетки расположено палочковидное ядро. При сокращении гладкие миоциты принимают эллипсовидную форму, а их ядро может штопорообразно закручиваться. В цитоплазме гладких миоцитов есть все органоиды общего значения, в основном они сосредоточены вокруг ядра. Митохондрий много, а комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, особенно гранулярная, развиты слабо, что отражает незначительное развитие синтетических функций. Цитолемма образует многочисленные впячивания – пиноцитозные пузырьки и кавеолы, доставляющие в цитоплазму ионы кальция.

Сократительный аппарат гладкомышечных клеток представлен тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми миофиламентами, расположеными преимущественно продольно, а также сетью промежуточных миофиламентов, препятствующих избыточной деформации клетки при сокращении. Эти миофиламенты оканчиваются на плотных тельцах, разбросанных по цитоплазме и прикрепленных к плазматической мембране. Плотные тельца содержат белок – альфа-актинин. Функционально плотные тельца гладких миоцитов сравнимы с телофрагмами поперечнополосатых мышц, поскольку актиновые нити одним концом фиксируются в этих точках, а при сокращении, благодаря межмолекулярным взаимодействиям с миозином, параллельные актиновые нити смещаются навстречу друг другу. Через промежуточные нити энергия тяги передается далее на цитолемму, в итоге клетка сокращается, «сморщивается», становясь короче и толще.

В гладкой мышечной ткани имеются нервные окончания симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, причем один нервно-мышечный синапс приходится примерно на одну клетку из ста, а затем импульсы, стимулирующие сокращение, передаются с одной мышечной клетки на другую через щелевидные контакты – нексусы, которых очень много в этой ткани. Кроме того, часть нервных волокон оканчивается не на миоцитах, а между ними, и выделяющийся при нервных импульсах медиатор диффузно распространяется между клетками, возбуждая сразу многие из них. Зоны сокращения и расслабления миофибрилл в миоците могут последовательно чередоваться, поэтому гладкая мышечная ткань способна длительное время поддерживать тонус, т.е. находиться в сокращенном состоянии. Наряду с этим, гладкие мышцы могут сокращаться ритмично и однонаправленно, продвигая содержимое полых органов. Сокращение гладких миоцитов не контролируется нашим сознанием, так как они иннервируются вегетативной нервной системой (мускулатура непроизвольного типа).

Опорный аппарат гладкомышечной ткани представлен базальной мембраной, окружающей каждый миоцит, многочисленными ретикулярными, эластическими и тонкими коллагеновыми волокнами, которых больше на концах клеток. Волокна вплетаются в узкие тонкие впячивания цитоплазмы, так что на них передается усилие, возникающее при сокращении. Все эти волокна образуют трѐхмерную сеть – эндомизий, который объединяет соседние миоциты в пучки и имеет отверстия в области нексусов. Пучки гладких миоцитов содержатся в стенках многих внутренних органов, образуя в них слои и оболочки. Между пучками располагаются тонкие прослойки соединительной ткани – перимизий, в их соединительной ткани находятся кровеносные сосуды, нервные волокна и окончания, а также интрамуральные ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани в условиях повышенной нагрузки (например в стенке матки при беременности) проявляется преимущественно компенсаторной гипертрофией миоцитов, а также делением этих клеток.

При репаративной регенерации весьма значительное восстановление ткани возможно двумя путями: делением миоцитов и одновременно превращением соединительнотканных элементов типа адвентициальных клеток и миофибробластов в гладкомышечные клетки.

Лекция 11. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Вся нервная система организма образована нервной тканью. Значение этой ткани определяется основным свойством нейронов – способностью генерировать и передавать нервный импульс в ответ на действие внешнего или внутреннего раздражителя. Благодаря этому нервная система выполняет свои сложные регуляторные функции.

Нервная ткань состоит из клеток двух принципиально различных типов:

-нейронов (нервные клетки), которые осуществляют генерацию нервного импульса, его проведение и переключение на другие клетки;

-нейроглиоцитов (нейроглия), не участвующих в проведении нервного импульса, а выполняющих в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, защитную, секреторную.

Развитие нервной ткани начинается на третьей неделе эмбриогенеза с образования в дорсальной части

эктодермы нервной пластинки. Далее по всей длине нервная пластинка прогибается, образуя нервный желобок, при замыкании которого возникают два зачатка нервной системы: нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из нервной трубки в дальнейшем формируются головной и спинной мозг, а из ганглиозной пластинки – ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки развиваются в двух направлениях:

31

одни приобретают грушевидную форму и отросток и превращаются в нейробласты – источник образования нейронов; другие преобразуются в спонгиобласты, из которых далее дифференцируются три типа глиальных клеток, относящихся к макроглии. Четвертый тип глиальных клеток относится к микроглии, развивается в костном мозге из стволовой кроветворной клетки через моноцитарный дифферон и является разновидностью макрофагов – глиальным макрофагом.

Чтобы выявить особенности работы разных нейронов и дать функциональную классификацию этих клеток, необходимо вкратце познакомиться с нейронной теорией.

Впервые нейроны с их длинными ветвящимися отростками были выявлены методом серебрения и описаны Камилло Гольджи в 1873 году. Однако многие последующие исследователи полагали, что нервная ткань не имеет клеточного строения, а представляет собой синцитий, образованный непрерывной сетью тяжей нейроплазмы и содержащихся в ней ядер и нейрофибрилл. Окончательным доказательством того, что нервная ткань имеет клеточное, а не синцитиальное строение, стало проведенное с помощью электронного микроскопа в 40–50-е годы прошлого века исследование структуры и функции межклеточных контактов особого типа – синапсов, характерных для нервных клеток.

В результате исследований нервной ткани постепенно сложилось представление о строгой упорядоченности нервных клеток, работающих сочетанно по типу рефлекса. Морфологическая основа рефлекса – рефлекторная дуга

– группа клеток, объединенных в функциональную систему с помощью синапсов.

По расположению в составе рефлекторной дуги (и, следовательно, по функции) различают три основных типа нейронов:

1)чувствительные – воспринимающие какой-либо стимул и преобразующие его в нервный импульс; большинство таких клеток находится в органах чувств, в спинномозговых и черепномозговых узлах, в нервных узлах вегетативной нервной системы;

2)ассоциативные, или вставочные, – в основном эти клетки располагаются в составе центральной нервной системы;

3)эффекторные, или моторные, – передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу или железу).

Как разновидность эффекторных выделяют группу нейросекреторных клеток (в коре головного мозга, в

спинном мозге, в ядрах гипоталамуса). При получении нервного импульса они выделяют вещества, регулирующие работу многих тканей организма.

В состав простой рефлекторной дуги могут входить либо только две клетки – чувствительная и двигательная – двучленная дуга (например, дуга сухожильного рефлекса), либо три – чувствительная, вставочная и двигательная клетки (такой рефлекс замыкается в спинном мозге, к примеру, при неосознанном отдѐргивании конечности в ответ на болевой раздражитель) – это трѐхчленная дуга. Сложная рефлекторная дуга содержит в своем составе больше трех нейронов.

По морфологическим признакам (точнее, по количеству отростков) выделяют следующие типы нейронов:

1.Униполярные – имеют один отросток – аксон. У человека их очень мало, обнаружены в ядрах гипоталамуса. Похожи на этот клеточный тип амакринные клетки сетчатки и нейробласты, еще не образовавшие дендритов.

2.Биполярные – имеют два отростка – аксон и дендрит. Они встречаются в органах чувств, в гипоталамусе, могут быть чувствительными, вставочными и секреторными.

3.Мультиполярные – имеют один аксон и несколько дендритов. Это большинство клеток центральной и периферической нервной системы. По функции они могут быть моторными, вставочными, реже – чувствительными.

4.Псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) – от тела клетки отходит один общий вырост, который затем Т- образно делится на аксон и дендрит. Это чувствительные клетки, содержащиеся в спинномозговых и некоторых черепномозговых нервных узлах.

Все перечисленные виды нейронов развиваются из нейробластов нервной трубки или нервного гребня. Нейроглию подразделяют на микроглию и макроглию.

Микроглия (глиальные макрофаги) – клетки являются фагоцитами мезенхимного происхождения и развиваются из моноцитов. Это мелкие (5–7 мкм) отростчатые клетки, при воспалении в ЦНС они превращаются в крупные зернистые шары, поглощая микробы, инородные вещества, погибшие клетки.

Макроглия включает три разновидности клеток: эпендимоциты, астроглиоциты, олигодендроглиоциты. Эпендимоциты развиваются из эпендимобластов нервной трубки, выстилают центральный канал спинного мозга

и желудочки мозга. Это клетки цилиндрической формы, имеющие реснички на апикальной поверхности, обращенной к полости, и длинный отросток в основании. Они выполняют разграничительную функцию, участвуют в секреции, регуляции состава ликвора, в его перемещении.

Астроглиоциты развиваются из спонгиобластов нервной трубки, образуют строму ЦНС. Эти клетки включают два подтипа: протоплазматические астроциты – с короткими, толстыми, сильно ветвящимися отростками, локализующиеся в сером веществе ЦНС и в основном выполняющие трофическую функцию; волокнистые астроциты – с длинными, тонкими, малоразветвленными отростками. Эти клетки характерны для белого вещества ЦНС. У них более выражена опорная функция, их отростки создают опорный каркас ткани, формируют глиальные мембраны, участвуют в создании гематоэнцефалического барьера, образуя подобие футляра вокруг сосудов. Кроме того, астроциты способны к активному фагоцитозу.

Олигодендроциты развиваются из спонгиобластов нервной трубки и ганглиозной пластинки, могут формировать оболочки вокруг тел нейронов (мантийные клетки – сателлиты в нервных ганглиях), вокруг их отростков (шванновские клетки – леммоциты) и входить в состав нервных окончаний. Эти клетки выполняют много функций: опорную, трофическую, защитную, разграничительную, а также обеспечивают ускорение проведения нервного импульса по отросткам нейронов за счет процесса миелинизации и участвуют в регенерации нервных волокон.

32

Кроме того, имеются данные об очень глубоких метаболических связях между нейронами и глиоцитами с взаимопередачей РНК и мозгоспецифических белков, и даже о способности астроглиоцитов при физических повреждениях нейрона закрывать собой дефект с последующей передачей части своей цитоплазмы с органоидами поврежденной нервной клетке.

В составе каждого нейрона есть три основные части:

1)тело нейрона (ядросодержащая часть, перикарион);

2)отростки двух типов: аксон (всегда один) и дендрит или дендриты;

3)концевые аппараты, или нервные окончания, – структуры, которыми заканчивается каждый из отростков нейрона.

Важная особенность любого нейрона – однонаправленность проведения нервного импульса: через дендрит к телу

клетки и далее в аксон («Нервный импульс из нейрона выйдет только по аксону!»)

Тело нейрона может иметь различную форму – круглую, овальную, пирамидную, грушевидную, веретеновидную; размер от 4 до 140 мкм. Ядро – чаще в центре клетки, как правило, крупное, сферической формы, с деконденсированным мелкодисперсным хроматином и хорошо заметным крупным ядрышком. При наличии центросомы, иначе как в культуре ткани в сложных экспериментах, нервные клетки не делятся. Как и для клеток миокарда, причиной тому и чрезвычайно высокая степень клеточной дифференцировки, и наличие сложной системы межклеточных связей. Однако есть данные о наличии стволовых элементов ткани в составе эпендимы и в области гиппокампа, а также успешный опыт их активизации при лечения пациентов введением эмбриональных стволовых клеток.

В нейронах есть все органоиды общего значения – комплекс Гольджи, множество митохондрий, рибосомы, лизосомы, а гранулярная эндоплазматическая сеть развита настолько хорошо, что при окраске анилиновым красителем, например тионином, при световой микроскопии в нейронах выявляется характерная пятнистость – так называемый тигроид (хроматофильное вещество, базофильная субстанция Ниссля). Электронная микроскопия подтверждает, что глыбки тигроида – это участки параллельных уплощенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Тигроид имеется в теле клетки и в основании ее дендритов, а зона у основания аксона – аксонный холмик – свободна от него. Количество тигроида резко снижается при переутомлении или при перерезке аксона, а при его регенерации вновь возрастает. В гранулярной ЭПС нейрона происходит синтез белков, необходимых для поддержания массы отростков, медиаторов – для обеспечения работы синапсов, белков, участвующих в обучении и запоминании. На протяжении всей жизни клетки ее синтетический аппарат работает с очень большой нагрузкой, обеспечивая и постоянную внутриклеточную регенерацию, и функциональную деятельность нейрона. Органоидами специального значения в нервных клетках являются нейрофибриллы, в составе которых электронномикроскопически выделены нейротрубочки диаметром около 24 нм и нейрофиламенты диаметром 10 нм. В нейроцитах они образуют сеть, а в отростках лежат параллельно, поддерживая форму последних. Кроме нейрофибрилл, в отростках нейрона могут находиться митохондрии, микропузырьки, очень немного рибосом. В нейронах имеются включения гликогена, а с возрастом накапливается пигмент липофусцин.

Отростки нейрона имеют длину от 1 мм до 1 м и более. По аксону от тела клетки к окончанию движется цитоплазма, формируя три основных потока в аксонном транспорте:

-медленный аксоток (1–3 мм в сутки) – перемещение трофических белков, ферментов, микропузырьков;

-быстрый аксоток (5–10 мм в час) – перемещение нейросекреторных гранул с медиаторами;

-промежуточный аксоток – движение митохондрий и лизосом.

Движение цитоплазмы от тела клетки по дендритам называется дендритным транспортом, основная скорость движения в нем подобна скорости быстрого аксотока – в основном это перемещение белков-ферментов, необходимых для расщепления медиаторов (например, ацетилхолинэстераза). Есть и ретроградный ток по отросткам, несущий к телу нейрона информацию о состоянии нервных окончаний.

Всоставе ЦНС встречаются свободные отростки нейронов, однако большая их часть покрыта специальными оболочками из клеток нейроглии, образуя, таким образом, нервные волокна.

Нервное волокно – это отросток нервной клетки, покрытый оболочкой из клеток леммоцитов (разновидность олигодендроглии). Есть два типа волокон: безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные). При формировании более простого по строению безмиелинового волокна, возникающего в онтогенезе раньше, вначале вдоль отростка нервной клетки выстраивается цепочка клеток олигодендроглии, вплотную прилегая к нему. Затем леммоциты в месте контакта с отростком прогибаются и постепенно полностью охватывают его как муфта. Поскольку цитолемма леммоцитов не прорывается, а только прогибается при погружении аксона (или дендрита) нервной клетки, то, сомкнувшись над ним с поверхности, она образует складку, участок сдвоенной цитолеммы, на которой отросток (осевой цилиндр) как бы подвешен внутри леммоцита (см. схему в учебнике). Эта складка, получившая название «мезаксон», играет большую роль в процессе миелинизации волокон. Образование безмиелинового волокна на этом заканчивается. Иногда в один леммоцит погружается с разных сторон несколько (5–20) отростков нейрона, и таким образом образуется волокно кабельного типа. Кроме того, в составе ЦНС образовывать оболочку волокон могут не только тела глиальных клеток, но и их отростки.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы и проводят нервный импульс по цитолемме отростков нейрона со сравнительно низкой скоростью: 1–2 м/сек.

Всоставе центрального и периферического отделов соматической нервной системы большая часть волокон миелинизирована. Процесс миелинизации волокон, сформированных вначале как безмиелиновые, наиболее интенсивно проходит начиная с 4-го месяца эмбриогенеза и до конца первого года жизни, но продолжается и в последующем. При этом вращательное движение осевого цилиндра по часовой стрелке и движение леммоцита в противоположном направлении приводят к удлинению и постепенному накручиванию до 10 и более слоев мезаксона вокруг осевого цилиндра. Таким образом происходит расслоение имевшейся единственной оболочки

33

безмиелинового волокна (она называется неврилеммой или шванновской оболочкой) на две: миелиновую оболочку, состоящую из чередующихся билипидных и белковых слоев цитолеммы леммоцита (самой клетки или ее отростка), и шванновскую, образованную оттесненной кнаружи миелином цитоплазмой леммоцита с его ядром и органоидами. Миелиновая оболочка богата липидами и хорошо окрашивается осмиевой кислотой. При этом на некотором расстоянии друг от друга в миелине видны светлые полоски – насечки миелина (насечки Шмидта - Лантермана), что объясняется движением цитоплазмы леммоцита, раздвигающей завитки мезаксона в данной области. Через некоторые интервалы (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров) расположены участки волокна, лишенные миелинового слоя, – это зоны контактов двух соседних леммоцитов, называемые перехватами Ранвье или узловыми перехватами.

Участок волокна между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом. Это, следовательно, отрезок волокна, в котором оболочки вокруг отростка нервной клетки формирует один леммоцит.

Физиологический смысл миелинизации нервных волокон сводится к резкому повышению скорости проведения нервного импульса – до 5–120 м/сек. В безмиелиновом нервном волокне волна деполяризации мембраны идет по всей цитолемме осевого цилиндра, не прерываясь. Для миелиновых волокон характерно сальтаторное (прыгающее)

проведение нервного импульса: волна деполяризации мембраны идѐт по цитолемме отростка нейрона только в области узких перехватов Ранвье, где нет миелиновой оболочки. В остальных участках волокна миелин работает как электрический изолятор, препятствуя перемещению ионов Na и K через мембрану и еѐ перезарядке, поэтому под миелином нервный импульс передается в волокне электрическим током по цитоплазме нейрона, скорость которого намного выше, чем при прохождении волны деполяризации по мембране.

В отличие от самих нейронов, которым свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация (непрерывная смена структурных белков цитоплазмы), отростки нейронов и, соответственно, периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. Регенерация идет за счѐт центральной, проксимальной части поврежденного отростка со скоростью около 1–4 мм в сутки. Большое значение в этом процессе имеют клетки нейроглии.

Лекция 12. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Нервные окончания представляют собой концевые аппараты отростков нервных клеток – аксонов и дендритов и делятся на три основных типа:

-эффекторные (двигательные и секреторные) – располагаются на аксонах эффекторных нейронов;

-чувствительные (рецепторные, аффекторные) – ими заканчиваются дендриты чувствительных нейронов;

-синаптические – находятся на аксонах рецепторных нейронов, на дендритах эффекторных клеток, на любых отростках вставочных нейронов и входят в состав межнейрональных синапсов, осуществляющих связь нейронов

друг с другом.

Эффекторное нервное окончание – это окончание аксона эффекторного нейрона на мышце или секреторной клетке. Примером может служить нервно-мышечное окончание (нейро-мышечный синапс) на скелетной мышце – так называемая «моторная бляшка». В зоне еѐ формирования нервное волокно, подойдя к мышце, теряет миелиновую оболочку и разветвляется, погружаясь при этом в мышечное волокно и прогибая его плазмолемму. Это пресинаптический полюс «моторной бляшки», он содержит синаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином и митохондрии. Участок мышечного волокна в зоне контакта с нервным формирует постсинаптический полюс. Здесь теряется поперечнополосатая исчерченность, содержится много митохондрий, а плазматическая мембрана, которая несет на себе рецепторы к ацетилхолину, формирует многочисленные складки, дающие вторичные синаптические щели. В этой области накапливается фермент для разрушения медиатора – холинэстераза. Между двумя полюсами образуется синаптическая щель шириной около 50 нм. Когда нервный импульс, идущий по отростку нервной клетки, достигает пресинаптического полюса, медиатор выделяется в синаптическую щель, воздействует на холинорецепторы постсинаптической мембраны и вызывает волну деполяризации плазмолеммы миона (мышечного волокна), после чего разрушается холинэстеразой.

На гладких мышцах и секреторных клетках эффекторы устроены проще: они представлены концевыми расширениями (утолщениями) аксона с синаптическими пузырьками.

Рецепторы (чувствительные нервные окончания) находятся на дендритах чувствительных клеток и подразделяются на подгруппы по локализации, функции и строению.

По локализации выделяют: экстерорецепторы, несущие информацию из внешней среды, – зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, температурные, тактильные; интерорецепторы, включающие вестибулорецепторы; висцерорецепторы (во внутренних органах) и проприорецепторы (в мышцах и сухожилиях).

В зависимости от специфики раздражителя, воспринимаемого рецепторами, их разделяют на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения рецепторы подразделяют на свободные, представляющие собой конечные разветвления периферического отростка чувствительной нервной клетки в эпителии или соединительной ткани, и несвободные – конечные ветвления отростка нейрона, покрытые оболочкой из клеток нейроглии. Они могут быть неинкапсулированными, если имеют только глиальную капсулу, и инкапсулированными, если поверх глиальной капсулы покрыты ещѐ и соединительнотканной оболочкой. Так устроены, например, осязательное тельце Мейснера и пластинчатое тельце Фатера-Пачини: оба имеют глиальную колбу, внутри которой находятся ветвления дендрита, а поверх нее – соединительнотканную капсулу. В тельце Мейснера эта капсула тонкая, а в тельце Фатера-Пачини – толстая, образована спирально ориентированными коллагеновыми волокнами и фибробластами.

34

К проприорецепторам относятся рецепторы мышц и сухожилий – мышечные и нервно-сухожильные веретѐна. Веретено состоит из нескольких тонких поперечнополосатых мышечных волокон, способных сокращаться только на концах. В центральной части этих волокон содержатся чувствительные кольцеспиральные и гроздьевидные нервные окончания. С поверхности веретено одето соединительнотканной капсулой, внутри которой имеется жидкость, содержащая ацетилхолин. Возбуждение чувствительных нервных волокон происходит при растяжении мышечных волокон веретена в результате сокращения или расслабления мышцы.

Синапсы (межнейронные контакты) подразделяют по локализации на аксодендритические, аксосоматические

(оба эти типа передают по цепи нейронов возбуждающие импульсы) и аксоаксональные (это тормозной тип синапса, блокирующий передачу нервных импульсов).

По механизму действия синапсы разделяются на химические, передающие нервный импульс с помощью медиатора строго в одном направлении, электрические, передающие импульс в двух направлениях без химических посредников, и смешанные.

По особенностям ультраструктуры химические синапсы подразделяют на симметричные и асимметричные.

Химический синапс имеет в своем составе пресинаптический полюс, синаптическую щель и постсинаптический полюс. Эти образования фиксированы круговой синаптической пластинкой и сетью десмосом между пре- и постсинаптической мембранами. Пресинаптический полюс – расширенное окончание аксона с митохондриями и синаптическими пузырьками, в которых чаще всего содержатся медиаторы возбуждения ацетилхолин и норадреналин, но может быть и много других продуктов (гистамин, серотонин, дофамин, вещество Р, глютамат, аспартат и т.д. – более 30 веществ), или же тормозные медиаторы: глицин, ГАМК (гамма-аминомасляная кислота).

Пресинаптическая мембрана имеет особые электронно-плотные структуры в виде конуса, причем каждый такой конус связан с пятью соседними плотными тяжами, а между ними образуются свободные участки треугольной формы, направляющие прохождение синаптических пузырьков. Под влиянием нервного импульса идет выделение медиатора по типу экзоцитоза, при этом стенка пузырьков сливается с пресинаптической мембраной, а содержимое их свободно изливается в синаптическую щель.

Кроме медиаторов, в синаптической щели содержатся глюкоза, аминокислоты, продукты распада белков, ферменты, разрушающие медиатор.

Вхимическом синапсе любого типа постсинаптическая мембрана несет рецепторы к медиатору, а в цитоплазме постсинаптического полюса содержатся ферменты для разрушения медиатора. Вызвав деполяризацию постсинаптической мембраны, что приводит к возникновению нервного импульса на цитолемме следующего нейрона (или к еѐ гиперполяризации – в тормозном синапсе), медиатор расщепляется соответствующим ферментом.

Внеактивном состоянии он вновь поглощается пресинаптической мембраной по типу пиноцитоза, транспортируется в околоядерную зону, где с помощью комплекса Гольджи идет его ресинтез, затем процесс повторяется.

Электронная микроскопия позволяет различить два основных подтипа химических синапсов: асимметричные и симметричные.

Асимметричные синапсы (возбуждающего типа) имеют синаптическую щель около 20–30 нм, содержащую электронно-плотное вещество, и против отдельных «бляшек» (участков уплотнения) пресинаптического полюса в них располагается сплошная «бляшка» постсинаптического полюса (точнее, субмембранное уплотнение цитоплазмы, иногда с расположенными вплотную к ней цистернами гладкой ЭПС).

Симметричные синапсы (тормозного типа) имеют более узкую синаптическую щель (10–20 нм), не содержащую электронно-плотного вещества, а отдельные «бляшки», т.е. участки уплотнения мембраны на пре- и постсинаптическом полюсах, расположены симметрично - так что прямо напротив треугольных «окон», выделяющих медиаторы, со стороны постсинаптического полюса находится такая же решетчатая структура.

Вэлектрических синапсах синаптическая щель узкая (2–4 нм) и нервный импульс переходит с одной мембраны на другую без участия медиатора. Для таких контактов характерно двустороннее проведение нервного импульса.

Всинапсах смешанного типа синаптическая щель достигает 5–10 нм и передача нервного сигнала может осуществляться двояко: посредством медиатора и путѐм прямого перехода ионов через мембраны.

35

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Лекция 13. СПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ. СПИННОЙ МОЗГ

Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. Центральная – это головной и спинной мозг, а периферическая включает в себя нервные узлы, периферические и внутренностные нервы, стволики и все виды нервных окончаний (кроме синапсов в составе ЦНС). В основе работы нервной системы – рефлекторная дуга, т.е. цепь последовательно соединенных чувствительного, вставочного (или нескольких вставочных) и эффекторного (двигательного, моторного) нейронов.

С точки зрения физиологии нервную систему делят на соматическую, иннервирующую все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и вегетативную, которая иннервирует внутренние органы, сосуды и железы.

Нервная система развивается из нейроэктодермы, которая дает в ходе нейруляции нервную трубку и ганглиозную пластинку. Краниальный отдел нервной трубки формирует головной мозг и органы чувств, туловищный отдел нервной трубки – спинной мозг, а ганглиозная пластинка образует спинномозговые и черепномозговые, а также вегетативные нервные узлы и хромаффинную ткань (например, мозговое вещество надпочечников).

На ранних стадиях развития в стенке нервной трубки можно различить три зоны: эпендиму, выстилающую канал; плащевой слой, который образует позже серое вещество спинного мозга; краевую вуаль, из которой сформируется его белое вещество.

Далее нейробласты передних отделов трубки дифференцируются в двигательные нейроны ядер передних рогов, их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки. К ним присоединяются аксоны вставочных клеток латерального промежуточного (вегетативного) ядра.

В задних рогах и медиальной промежуточной зоне формируются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток, аксоны которых поступают в белое вещество спинного мозга, формируя его проводящие пути. В задние рога входят аксоны чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых узлах.

Спинномозговой узел

Спинномозговые узлы – парные органы, расположенные по ходу задних корешков спинного мозга. Соединительная ткань образует капсулу и строму (поддерживающий каркас, опору) органа, содержит кровеносные сосуды. Нервная ткань представлена нейронами и нейроглией. Все нервные клетки органа – псевдоуниполярные чувствительные. Их дендрит формирует рецепторы в коже либо во внутренних органах, а аксон вступает в спинной мозг, где - либо сразу идет к головному мозгу в белом веществе заднего канатика (пути Голля и Бурдаха), либо переключается на вставочные (реже сразу на моторные) нейроны в сером веществе спинного мозга.

Тело каждого псевдоуниполярного нейрона в спинномозговом узле округлой формы, окружено мелкими круглыми мантийными клетками (олигодендроглия), а также тонкой соединительнотканной капсулой, состоящей из тонких коллагеновых волокон и клеток фибробластов с ядрами уплощенной удлиненной формы. По форме ядер в препарате надо уметь различать виды клеток капсулы, окружающей каждый нейрон (ядро круглое у мантийной клетки и плоское у фибробласта). Большинство нервных клеток узла расположено на периферии органа, под капсулой, а в центре органа проходят в основном их отростки, формирующие вместе с покрывающими их леммоцитами (олигодендроглия) миелиновые нервные волокна.

Спинной мозг

Спинной мозг – орган центральной нервной системы, это длинный тяж внутри позвоночного столба (см. анатомию спинного мозга). В составе органа две ткани – нервная (основная, главная) и соединительная, которая формирует три оболочки спинного мозга:

-твердую, за которой находится субдуральное пространство;

-паутинную, за которой следует субарахноидальное пространство;

-мягкую, наиболее богатую сосудами, прилегающую к поверхности органа.

Внутри органа соединительная ткань образует только прослойки, по которым проходят кровеносные сосуды, а стромальной тканью для спинного мозга является астроцитарная нейроглия.

В центре органа проходит центральный канал спинного мозга, выстланный эпендимой. Серое вещество образовано нервными клетками, лежащими поодиночке или группами (так называемые «ядра» спинного мозга), а также миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами. В сером веществе выделяют передние, боковые и задние рога, переднюю и заднюю спайку. В составе белого вещества – нервные волокна, в основном миелиновые, а нервных клеток нет совсем. Белое вещество формирует три пары канатиков: передние, боковые и задние. Сегмент спинного мозга включает в себя сечение органа на уровне отхождения от него передних и задних корешков.

Нейроны в составе спинного мозга – мультиполярные, по функции – вставочные и эффекторные. Чувствительных клеток в спинном мозге нет, они сосредоточены в спинномозговых узлах. В спинной мозг вступают через задние корешки только их аксоны, либо идущие по заднему канатику к продолговатому мозгу, либо образующие сложную или простую рефлекторную дугу переключением нервного импульса на вставочный или (реже) сразу на моторный нейрон (трех- и двучленная простая рефлекторная дуга).

Для нейронов спинного мозга, кроме общей, есть своя классификация – по направлению их аксона. В этой классификации выделяют три группы клеток:

1) корешковые – моторные нейроны пяти ядер переднего рога, аксон у которых идет в передний корешок и далее к поперечнополосатой соматической мускулатуре, а также вставочные клетки, лежащие в латеральном ядре

36

бокового рога (это ядро относится к симпатическому отделу вегетативной нервной системы – см. простую вегетативную рефлекторную дугу);

2)пучковые – это вставочные клетки, получившие нервный импульс от чувствительных клеток спинномозгового узла, их аксон идет в составе белого вещества спинного мозга, в основном, в восходящем направлении, к различным отделам головного мозга, но есть и нисходящие ветви – в составе собственного аппарата спинного мозга;

3)внутренние – это вставочные клетки, аксон которых заканчивается на других нейронах внутри серого вещества спинного мозга либо на своей стороне (это группа ассоциативных клеток), либо на противоположной (это

комиссуральные клетки).

Нейроглия спинного мозга представлена:

- эпендимоцитами, выстилающими центральный канал спинного мозга; - астроцитами, формирующими строму органа (в сером веществе – в основном протоплазматического типа,

вбелом веществе, особенно в составе глиальных перегородок и мембран вокруг сосудов – волокнистого типа);

-олигодендроглией, входящей в состав миелиновых и безмиелиновых нервных волокон серого и белого вещества;

-микроглией, находящейся, в основном, возле кровеносных сосудов.

Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии. Группы нейронов, сходных по строению и функции, называют ядрами.

В задних рогах различают:

-губчатый слой, где в широкопетлистом глиальном каркасе много мелких вставочных нейронов;

-желатинозное вещество, где глиальных клеток больше, чем мелких нейронов.

Нейроны губчатого слоя, желатинозной субстанции, а также диффузно расположенные в заднем роге вставочные клетки (ассоциативные и комиссуральные) связывают чувствительные клетки спинномозговых узлов с двигательными клетками передних рогов, образуя простые рефлекторные дуги.

Кроме того, в заднем роге располагаются два основных ядра:

1.Собственное ядро заднего рога – в глубине рога. В нем находятся вставочные (пучковые) клетки, аксоны которых переходят через белую спайку на противоположную сторону спинного мозга и идут далее в составе

вентрального спинномозжечкового и бокового спинноталамического путей.

2.Ядро Кларка (грудное, дорзальное ядро) – у медиальной части основания заднего рога. Аксоны пучковых клеток этого ядра на своей стороне формируют в боковом канатике дорзальный спинномозжечковый путь.

В промежуточной зоне выделяют два ядра:

- медиальное промежуточное, которое лежит ближе к центральному каналу; аксоны пучковых клеток этого ядра присоединяются к вентральному спинномозжечковому пути своей стороны;

- латеральное промежуточное (симпатическое), расположенное в боковом роге. Аксоны лежащих здесь вставочных нейронов выходят из органа через передний корешок, формируя далее преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

В передних рогах расположены пять моторных ядер, содержащих самые крупные нейроны спинного мозга (100–140 мкм). Аксоны этих клеток образуют передние корешки, далее идут в составе смешанных спинномозговых и периферических нервов и образуют двигательные окончания («моторные бляшки») в скелетной мускулатуре. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщений, здесь лежат клетки, аксоны которых обеспечивают иннервацию поперечнополосатых мышц конечностей. Медиальная группа ядер хорошо развита на всем протяжении спинного мозга и иннервирует мышцы туловища.

Лекция 14. ГОЛОВНОЙ МОЗГ: МОЗЖЕЧОК, КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

В головном мозге распределение серого и белого вещества сложнее, чем в спинном мозге: большая часть серого вещества располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть формирует многочисленные ядра ствола мозга. В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг. Ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов (описано наличие в ядрах гипоталамуса биполярных осмонейронов и даже униполярных нервных клеток). По функции большая часть нейронов в ядрах и все нейроны коры – вставочные клетки, но в стволе мозга есть и двигательные нейроны (двигательные ядра черепномозговых нервов в составе продолговатого мозга и моста). Проводящие пути и детали строения ствола мозга изучают в курсах нормальной анатомии и неврологии.

Мозжечок

Мозжечок – центральный орган равновесия и координации движений. Он, как и большой мозг, покрыт оболочками. На поверхности органа много извилин и бороздок, образующих на разрезе характерную картину «древа жизни». Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образует поверхностный слой – кору и расположенные в глубине органа ядра. Белое вещество образует тонкую прослойку в центре каждой извилины, залегает в толще органа и тремя парами ножек связывает мозжечок с головным и спинным мозгом (верхние ножки идут к крыше среднего мозга, средние – к мосту, нижние – к продолговатому мозгу). Для коры мозжечка характерно послойное расположение нейронов. В ней различают три слоя:

-молекулярный, в котором имеется два вида клеток – корзинчатые и звездчатые – поверхностные и глубокие (коротко- и длиннолучистые);

-ганглиозный, в составе которого есть грушевидные клетки Пуркинье;

37

-зернистый, в котором имеются мелкие (малые) клетки-зерна и крупные зерна, они же большие звездчатые клетки Гольджи (с коротким аксоном, с длинным аксоном и веретеновидные горизонтальные; последние иногда выделяют в самостоятельную группу).

Главным нейроном коры мозжечка является грушевидный нейрон, поскольку только его аксон, покидая кору, идет к ядрам в глубине белого вещества органа, оказывая на них тормозящее действие. Дендриты грушевидной клетки идут в молекулярный слой, где ветвятся, в основном, поперек направления извилин (поэтому дендриты этих клеток в продольном и поперечном сечении извилин выглядят различно). Все остальные названные выше нейроны коры мозжечка рассматривают с точки зрения их возбуждающего или тормозного влияния на грушевидные клетки. Системы, возбуждающие клетку Пуркинье, следующие:

1.Лазящие (лиановидные, восходящие) волокна, которые поступают в кору мозжечка в составе спинномозжечковых и вестибуломозжечковых путей. Они получили свое название за то, что стелются по отросткам и телу грушевидной клетки до окончаний ее дендритов в молекулярном слое, где и образуют с ними синапсы, т.е. возбуждение передается по этим волокнам непосредственно грушевидным клеткам.

2.Моховидные волокна, которые входят в состав оливомозжечковых и мостомозжечковых путей и возбуждают грушевидный нейрон опосредованно – через малые клетки-зерна. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где образуют синапсы с дендритами малых клеток-зерен, причем каждое волокно дает ветви к многим клубочкам и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут вдоль извилины, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна передают возбуждение на дендриты грушевидных нейронов, а также и тормозных клеток (корзинчатых, звездчатых, клеток Гольджи), которые блокируют активность соседних грушевидных и ограничивают их возбуждение узкими локальными зонами коры.

Тормозные нервные импульсы на грушевидные клетки передают следующие типы нейронов:

1.Корзинчатые клетки, лежащие в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты и длинный аксон идут поперек извилины над телами грушевидных клеток. От аксона отходят многочисленные ответвления (коллатерали), которые спускаются к телам грушевидных клеток и густо оплетают их, образуя «корзинки».

2.Звездчатые нейроны, расположенные также в молекулярном слое и лежащие выше корзинчатых. Среди них выделяют два типа клеток: а) поверхностные, или коротколучистые, с короткими дендритами и аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток; б) глубокие, или длиннолучистые, дендриты и аксоны которых длинные и сильно ветвятся, тоже образуя синапсы на дендритах грушевидных нейронов, но часть ветвей их аксонов достигает тел грушевидных клеток и входит в состав «корзинок».

3.Возвратные коллатерали аксонов самих грушевидных клеток, связывающие их с соседними грушевидными нейронами. Они распространяют процесс торможения вдоль извилин мозжечка (вдоль параллельных волокон).

4.Крупные клетки-зерна (клетки Гольджи, большие звездчатые нейроны) зернистого слоя, среди которых

выделяют три типа:

-клетки Гольджи с короткими аксонами, отростки которых вплетаются в состав «корзинок» и клубочков в той же извилине, где лежат тела клеток;

-клетки Гольджи с длинными аксонами, которые работают так же; их аксоны, выходя в белое вещество, обеспечивают связи между различными зонами, извилинами коры, распространяя процесс торможения на соседние участки;

-веретеновидные горизонтальные клетки Гольджи, которые располагаются ближе к ганглиозному слою, образуя

комиссуральные связи, и тормозят активность грушевидных клеток другого полушария мозжечка, активизируя (растормаживая) таким образом клетки ядер мозжечка.

Помимо нейронов, кора и белое вещество мозжечка содержат микроглиоциты и все типы глиальных клеток: астроциты, олигодендроглиоциты, а также особый тип глиальных клеток с темными ядрами, тела которых лежат между грушевидными клетками в ганглиозном слое, а отростки идут к поверхности коры, образуя в молекулярном слое волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток (бергмановские волокна).

Следует отметить высокую чувствительность нервных клеток мозжечка к химическому составу крови, они легко повреждаются и погибают при отравлении угарным газом СО, алкоголем и другими ядами.

Кора большого мозга

Кора большого мозга – слой серого вещества толщиной от 3 до 5 миллиметров, содержащий более 14–15 млрд нейронов и 150 млрд клеток нейроглии. Площадь коры значительно увеличивается благодаря обилию борозд и извилин. Различные участки коры, отличающиеся особенностями строения и расположения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченных границ поля не имеют, отдельные группы нейронов с той же функцией лежат за пределами этих участков.

Для коры большого мозга характерно расположение клеток и волокон нерезко отграниченными слоями. Количество слоев, их состав и толщина различны в разных полях.

Цитоархитектоника коры. Мультиполярные ассоциативные (вставочные) нейроны коры разнообразны по размеру и форме. Наиболее характерен пирамидный нейрон (размеры этих клеток от 10 до 140 мкм), встречаются звездчатые, веретенообразные, паукообразные и другие клетки.

В двигательной зоне обычно выделяют 6 основных пластинок:

-I - молекулярная, в которой преобладают веретеновидные клетки;

-II - наружная зернистая, где много мелких пирамид, есть округлые и звездчатые клетки;

-III - наружная пирамидная (самая широкая) – слой средних и крупных пирамидных клеток, размер которых возрастает от 10 до 40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней;

38

-IV - внутренняя зернистая, образованная мелкими звездчатыми клетками; она почти отсутствует в прецентральной извилине и очень сильно развита в зрительной зоне коры;

-V - внутренняя пирамидная, которая хорошо выражена в области прецентральной извилины, где она содержит гигантские пирамидные клетки Беца, от которых начинаются пирамидные пути, идущие к клеткам моторных ядер ствола и спинного мозга;

-VI - мультиформная, образованная клетками различной формы, но преобладают в ней веретеновидные клетки. Глубже располагается белое вещество, построенное преимущественно из миелиновых волокон.

Таким образом, в моторных центрах коры (например, в передней центральной извилине) сильно развиты 3, 5-я и 6-

яи плохо выражены 2-я и 4-я пластинки. Это агранулярный тип строения коры. В этих областях берут начало нисходящие пути ЦНС. В чувствительных корковых центрах (корковые анализаторы органов зрения, слуха, обоняния) – гранулярный тип коры, здесь максимально развиты зернистые слои (2-й и 4-й) и слабо развиты пластинки, содержащие средние и крупные пирамиды.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить: ассоциативные, соединяющие отдельные участки коры одного полушария; комиссуральные, соединяющие участки коры разных полушарий; проекционные (афферентные и эфферентные), соединяющие кору с ядрами низших отделов ЦНС. По направлению волокон сплетения разделяют на тангенциальные и горизонтальные, если волокна идут под небольшим углом к поверхности коры, и – радиальные - это проекционные волокна, направленные вглубь, к белому веществу, или поступающие в кору из нижележащих отделов головного и спинного мозга. Распределение сплетений по клеточным слоям следующее:

-на уровне молекулярного слоя – тангенциальное сплетение;

-на уровне зернистого слоя нет сплетений, отростки нейронов уходят в соседние слои; в некоторых участках имеется полоска Бехтерева с горизонтальным направлением волокон;

-на уровне пирамидного слоя – наружное радиальное сплетение;

-во внутреннем зернистом слое – наружная (внешняя) полоска Байарже с преимущественно горизонтальным (тангенциальным) направлением волокон;

-в ганглиозном слое – внутренняя полоска Байарже, с подобным вышеназванному направлением волокон;

-на уровне слоя полиморфных клеток – внутреннее радиальное сплетение.

Структурно-функциональной единицей ассоциативной коры является модуль.

Аналогично грушевидной клетке мозжечка, в качестве «главного» нейрона коры рассматривают пирамидный нейрон и связи между пирамидными нейронами одного или соседних полушарий – кортико-кортикальные волокна, образующие нервные окончания во всех слоях коры. Итак, структурно-функциональной единицей коры полушарий большого мозга является модуль – вертикальная колонка диаметром около 300 мкм, захватывающая все слои коры и «обслуживающая» одно кортико-кортикальное волокно. Все прочие нервные структуры модуля рассматриваются с точки зрения возбуждения или торможения пирамидных нейронов коры. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, ограничивая широкое распространение нервного импульса в коре.

Каждый модуль подразделяется на два микромодуля диаметром около 100 мкм, соответственно двум входящим в него таламокортикальным (специфическим афферентным) волокнам. Они оказывают на пирамидные нейроны возбуждающее влияние, либо непосредственно контактируя с их базальными дендритами в 4-м слое коры, либо через шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа, лежащие в этом же слое. Кроме того, ветви аксонов самих пирамидных клеток вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозную систему модуля представляют следующие типы клеток:

-клетки с аксональной кисточкой, расположены в 1-м слое, где образуют множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон;

-корзинчатые нейроны – малые (тормозят синапсы на телах пирамид 2, 3-го и 5-го слоев модуля) и большие, которые располагаются на периферии модуля и могут подавлять пирамидные нейроны соседних модулей;

-аксо-аксональные нейроны; каждая такая клетка образует тормозные синапсы на начальных участках аксонов сотен пирамид 2-го и 3-го слоев, тормозя таким образом кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов 5-го слоя:

-коллатерали аксона гигантских пирамид Беца, которые также посылают тормозящие импульсы в кору.

Особый тип тормозных клеток – клетки с двойным букетом дендритов (гроздьевидный двухпучковый нейрон)

–они располагаются во 2-м и 3-м слоях и тормозят практически все тормозные нейроны, «растормаживая» таким образом пирамидные нейроны в микромодуле. Этот вид клеток возбуждается при раздражении фокальных шипиковых клеток, что усиливает мощный возбуждающий стимул пирамидных нейронов.

Лекция 15. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все части нервной системы находятся в определенном соподчинении, их функции координируются высшими центрами коры полушарий большого мозга. Это справедливо как для анимальной (соматической) части нервной системы, иннервирующей произвольную мускулатуру и органы чувств, так и для вегетативной (автономной) нервной системы, обеспечивающей работу внутренних органов, сосудов, а также адаптационно-трофическую иннервацию вообще всех тканей и органов.

Вегетативная часть нервной системы иннервирует гладкую мышечную ткань внутренностей, кожи, сосудов и глаза, а также сердечную мышцу и железы. Центральное звено вегетативной нервной системы (ВНС) представлено вегетативными ядрами спинного и головного мозга и гипоталамической областью, периферическое – вегетативными узлами (ганглиями), стволами, сплетениями и окончаниями.

39

Провести резкую грань между анимальной и вегетативной частями нервной системы нельзя из-за их тесной морфологической и функциональной связи и взаимопроникновения. Например, спинномозговые ганглии содержат чувствительные нейроны, иннервирующие как мышцы и кожу, так и внутренности и сосуды, т.е. являются смешанными анимально-вегетативными образованиями. Однако ВНС обладает рядом морфологических и функциональных особенностей, в отличие от анимальной.

Вегетативную нервную систему по физиологическим и морфологическим признакам разделяют на симпатический и парасимпатический отделы. Они различаются локализацией ядер центрального отдела ВНС (а соответственно, и зоной выхода волокон ВНС из мозга), типом медиатора в эффекторных нервных окончаниях постганглионарных волокон, зоной иннервации (она гораздо шире у симпатического отдела, хотя большинство внутренних органов получают оба типа волокон), преобладанием интрамуральных (т.е. расположенных в стенке иннервируемого органа) ганглиев в пределах парасимпатического отдела ВНС.

Впротивоположность строго сегментарному выходу из мозга анимальных нервных волокон (в составе почти всех черепных и всех спинномозговых нервов), волокна ВНС выходят на периферию только четырьмя очагами, из них один симпатический –

-тораколюмбальный (от клеток латеральных ядер бокового рога в грудном и поясничном отделе спинного мозга)

и три парасимпатических:

-мезенцефалический (от клеток ядра 3-й пары черепномозговых нервов, лежащего в среднем мозге – в покрышке ножек мозга);

-бульбарный (от клеток 7-й, 9-й и 10-й пар черепномозговых нервов, находящихся в продолговатом мозге);

-сакральный (от клеток вегетативных ядер крестцового отдела спинного мозга).

Всоставе рефлекторной дуги ВНС в пределах ЦНС (центральной нервной системы) локализуются лишь вставочные нейроны (в спинном мозге – в латеральных ядрах бокового рога), а тела эффекторных нейронов находятся за пределами ЦНС в периферических вегетативных ганглиях. Таким образом, эфферентное звено этой дуги всегда двучленно. В его состав входят лежащие в ЦНС вставочные нейроны, аксоны которых через передний корешок спинного мозга или черепномозговые нервы покидают ЦНС и образуют преганглионарные волокна (чаще миелиновые), которые заканчиваются холинэргическими синапсами на нейронах периферических ганглиев. Второй член эфферентного звена – эффекторный нейрон периферического узла (например, клетка Догеля 1-го типа), аксон которого заканчивается эффекторным нервным окончанием в рабочей ткани иннервируемого органа (гладкой мышце или железе). Это постганглионарные волокна, которые тоньше преганглионарных и обычно лишены миелиновой оболочки.

Часть органов имеет двойную иннервацию симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС (большинство внутренностей, железы, гладкие мышцы глаза, миокард), другая часть – только симпатическим отделом (сосуды, скелетные мышцы, гладкие мышцы кожи). Эффекторные синапсы в парасимпатическом отделе в основном холинергические, в симпатическом – в основном адренергические.

Обычно раздражение симпатического либо парасимпатического отделов ВНС в одном органе дает антагонистический эффект (например, на тонус стенки кишки, бронха, на секрецию желез). Синергическая реакция достигается при раздражении одного или торможении другого отдела ВНС.

Периферические ганглии симпатической нервной системы представлены самостоятельными крупными образованиями, лежащими, как правило, далеко от иннервируемых органов (паравертебральные узлы пограничных симпатических стволов, превертебральные узлы сонного, солнечного и других сплетений). Они содержат

эффекторные нейроны. Ганглии парасимпатического отдела ВНС лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях – в стенке пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и других органов.

Всоставе интрамурального узла различают три основных типа клеток:

-клетки Догеля 1-го типа (длинноаксонные нейроциты) – моторные клетки, имеющие много коротких ветвящихся дендритов и длинный аксон, уходящий за пределы ганглия;

-клетки Догеля 2-го типа (равноотростчатые нейроциты) – чувствительные нейроны, длинные отростки которых идут от тела клетки не ветвясь, так что по внешним признакам выделить среди них аксон нельзя (экспериментально установлено, что аксоны этих клеток образуют синапсы на клетках 1-го типа, замыкая таким образом местную простую рефлекторную дугу, – это еще одно отличие ВНС от анимальной, где простая двух- и трехчленная дуга замыкается только через спинной мозг);

-клетки Догеля 3-го типа (также равноотростчатые, похожи на клетки 2-го типа, но являются ассоциативными нейронами, посылающими свои отростки к нейронам соседних ганглиев).

Помимо описанных, в составе симпатических ганглиев имеются небольшие группы мелких интенсивно

флюоресцирующих клеток (МИФ-клеток), выделяющих катехоламины и блокирующих синаптическую передачу импульсов с преганглионарных волокон на клетки ганглия. В отдельных научных статьях встречаются описания подобных тормозных клеток и в интрамуральных ганглиях.

Лекция 16. ОРГАН ЗРЕНИЯ

По особенностям источников развития, строения и функции различаются:

- органы чувств, развивающиеся как выпячивания межуточного мозга и имеющие в своем составе первично чувствующие нейросенсорные рецепторные клетки (орган зрения и орган обоняния);

40