61. Биосинтезы органических соединений у микроорганизмов.

Ответ. Катаболизм может идти разными путями, но всегда с образованием АТФ для обеспечения биосинтеза клетки. Основную часть органических веществ микроорганизмов составляют макромолекулы, относящиеся к четырем классам: нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды и сложные липиды. Это полимеры низкомолекулярных органических соединений, называемых предшественниками. Макромолекулы делят на классы в зависимости от того, какие низкомолекулярные органические соединения-предшественники полимсризуются при их синтезе: для нуклеиновых кислот — нуклеотиды, для белков — аминокислоты, для полисахаридов — моносахариды. Сложные липиды более разнообразны по своему составу — среди их предшественников есть жирные кислоты, многоатомные спирты, простые сахара, амины и аминокислоты. Согласно имеющимся данным, для образования макромолекул четырех главных классов требуется около 70 низкомолекулярных органических соединений-предшественников. Кроме предшественников макромолекул, микробной клетке необходимо синтезировать около 20 коферментов и переносчиков электронов, играющих важную каталитическую роль. Считают, что для образования новой микробной клетки нужно примерно 150 небольших молекул различных органических соединений. Эти небольшие молекулы, в свою очередь, синтезируются из еще меньшего числа основных промежуточных веществ, образующихся в ходе катаболизма у хемоорганогетеротрофов или при использовании С02 хемолитоавтотрофами. Наиболее важные промежуточные продукты — фосфорные эфиры сахаров, пируват, ацетат, оксалоацстат, сукцинат, 2-оксоглутарат, рибоза и некоторые другие. Поставка промежуточных продуктов для биосинтеза аминокислот, углеводов и т. д. происходит главным образом при преобразованиях в цикле трикарбоновых кислот. Биосинтез аминокислот и белков. Почти все микроорганизмы, за небольшим исключением, обладают способностью к синтезу всех аминокислот. Биосинтез аминокислот — первый этап биосинтеза белка — представляет собой яркий пример тесной связи катаболизма и биосинтеза. Предшественниками для биосинтеза аминокислот служат промежуточные продукты ЦТК и пентозофосфатного цикла. Так, при включении в цикл трикарбоновых кислот пируват, трансформируясь в оксалоацетат и 2-оксоглутарат, дает начало ас- партату и глутамату, из которых впоследствии образуются аспарагин, глутамин, затем треонин, изолейцин, метионин, лизин, аргинин и пролин. В результате конденсации промежуточных продуктов пентозофосфатного цикла (эритрозо-4-фосфата) и гликолиза (фосфоенол- пирувата), а также последующей серии реакций образуются ароматические аминокислоты — тирозин, фенилаланин и триптофан. Микроорганизмы могут построить из промежуточных продуктов катаболизма углеводов только углеродные скелеты аминокислот. На последних этапах их биосинтеза в молекулу промежуточного продукта вводится при реакции аминирования и переаминирования аминогруппа. Превращение неорганического азота в органический осуществляется через предварительное образование ионов аммония, которые затем включаются в состав органических веществ. Ряд аминокислот (L-аланин, аспартат, глутамат) образуется при прямом аминировании; их называют первичными аминокислотами. Остальные аминокислоты, называемые вторичными, синтезируются путем переаминирования, т. е. в результате переноса аминогруппы от первичных аминокислот, служащих донорами, на соответствующие кетокислоты, образующиеся в ходе реакций катаболизма. Аминокислоты, в свою очередь, идут на биосинтез белков клетки, специфичных для каждого вида микроорганизмов. Синтез белка заключается в образовании пептидной связи между свободными аминокислотами. Для этого необходима предварительная химическая активация аминокислот, требующая расхода энергии АТФ. Активация заключается в присоединении аминокислоты к ферменту-переносчику. Существует 20 таких ферментов, каждый из которых специализируется на активации определенной аминокислоты. Последующая полимеризация происходит вследствие переноса аминокислоты с фермента-переносчика на растущую белковую цепь. В клетке микроорганизма может синтезироваться несколько тысяч различных белков, каждый из которых содержит в среднем около 200 аминокислотных остатков, связанных между собой в определенной последовательности. Биосинтез нуклеиновых кислот. Один из самых жизненно важных процессов клетки — биосинтез мононуклеотидов, поскольку рибо- и дезоксирибонуклеотиды служат прямыми предшественниками РНК, ДНК и нуклеотидных ферментов. Центральное звено биосинтеза мононуклеотидов — синтез пуриновых и пиримидиновых оснований. Все микроорганизмы, за исключением некоторых видов бактерий, способны образовывать указанные основания из очень простых предшественников: аминокислот — глицина и аспартата, а также инозиновой, адениловой, гуаниловой и уридиловой кислот. В синтезе мононуклеотидов, кроме того, участвуют фосфорная кислота — продукт пентозофосфатного пути превращения углеводов. Синтезированные микроорганизмами мононуклеотиды по- лимеризуются при участии специальных ферментов в ДНК и РНК. Биосинтез углеводов. Глюкоза и другие углеводы синтезируются из более простых соединений. Фотоавтотрофные организмы образуют гексозы в результате восстановления С02. Гсксозы, в свою очередь, трансформируются в крахмал, целлюлозу и другие полисахариды. В клетках хемоорганогетеротрофных организмов центральный процесс метаболизма — трансформация пирувата, аминокислот и других простых соединений в глюкозу и гликоген. Подобно тому как основным путем катаболизма углеводов в клетках анаэробных и аэробных микроорганизмов служит превращение глюкозы в пируват, обратным процессом, т. с. превращением пирувата в глюкозу, является центральный путь биосинтеза моносахаридов и полисахаридов. В данный центральный биосинтетический путь вливаются два главных поддерживающих пути, которые начинаются с двух различных наборов простых, неуглеводных соединений. Один поддерживающий путь заключается в ряде реакций, обеспечивающих превращение промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот в пируват. Указанный процесс характерен для всех организмов и носит название глюконсогснеза. Второй путь состоит из реакций, обусловливающих восстановление С02 до глюкозы. Он отсутствует у хемоорганогетеротрофов и наблюдается главным образом у хемолитоавтотрофов и фотолитоавтотрофов.Глюкозо-6-фосфат, образующийся в процессе превращения по центральному пути двух молекул пирувата при затратах энергии АТФ, обусловливает синтез целого ряда соединений — свободной глюкозы, крахмала, гликогена, дисахаридов, моносахаридов, компонентов клеточной стенки (гликопептидов, тсйхосвых кислот, липопо- лисахаридов), запасных веществ клетки (гликогена, гранулезы) и др. Следует остановиться на особенностях синтеза углеводов и других органических веществ в клетке хемолитоавтотрофных микроорганизмов. Процессы окисления неорганических веществ здесь идут с выделением энергии и позволяют аккумулировать се в клетке в форме АТФ, часть которой тратится на восстановление С02. Усвоение С02 у большинства исследованных хемолитоавтотрофов, как и у большинства (но не у всех) фотоавтогрофов, осуществляется через восстановительный пенгозофосфагный цикл. Биосинтез липидов. Липиды микроорганизмов представляют собой химически гетерогенную группу; среди них есть жиры, фосфолипиды, стероиды, изопреноиды и поли-р-оксимасляная кислота. Выделяют две группы липидов. К первой относят липиды, содержащие жирные кислоты, связанные эфирной связью, ко второй — липиды, состоящие из повторяющихся пятиуглсродных радикалов, подобных изопрену. Жирные кислоты обычно синтезируются отдельно и в дальнейшем с образованием эфирной связи включаются в сложные эфиры. Предшественником жирных кислот с длинной цепью, а также запасного вещества — поли-|3-гидрокси- масляной кислоты — служит промежуточный продукт цикла трикар- боновых кислот ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА). Важную роль в биосинтезе жирных кислот играет так называемый ацетилпереносящий белок (АП Б). Синтез жирных кислот с длинной цепью начинается с переноса ацетильной группы с ацетил-КоА на АП Б. Образовавшийся комплекс становится основанием, на которое переносятся двууглеродные соединения (С2-фрагмснты). Последовательное наращивание двууглеродных остатков через ряд промежуточных продуктов ведет к образованию С,4—С,8-жирных кислот. Фосфолипиды возникают при взаимодействии жирных кислот и промежуточного продукта гликолиза — диоксиацетонфосфага. Полиизопреновые соединения, состоящие из повторяющихся С5-фрагментов, синтезируются исключительно из ацетильных групп. В указанных реакциях также большую роль играет промежуточный продукт цикла трикарбоновых кислот — ацетил-КоА. Совокупность всех метаболических превращений, идущих в клетке микроорганизмов, можно представить в виде краткой схемы (рис. 33). На схеме показаны пункты синтеза и использования АТФ, а также отдельные реакции, в которых образуются и используются восстановленные формы переносчиков водорода.