25. Поверхностные структуры бактериальной клетки: капсула, слизистые чехлы, ворсинки.

Ответ. Капсула – это слизистое образование, покрывающее клетку, обеспечивающее связь с клеточной стенкой и обладающее аморфным строением. Наличие капсулы определяется условием культивирования микроорганизма и его штаммом. Капсула не является обязательным структурным компонентом клетки, так как бактерии могут при определенных условиях переходить от капсульных к бескапсульным формам. Химический состав капсул родо- и видоспецифичен. Основными химическими компонентами являются полисахариды гомо- и гетерополимерной природы. Чехлы обладают тонкой структурой, могут состоять из нескольких слоев и содержать оксиды металлов. Также в их состав могут входить помимо сахаров, белки, липиды, фосфор и др. вещества. Слизистые слои имеют бесструктурный аморфный вид, с легкостью отделяется от поверхности клетки. Функции капсул, слизистых веществ и чехлов: защита клети от высыхания, механических повреждений; препятствие для проникновения в клетку бактериофагов; создание дополнительного осмотического барьера; источник запасных питательных веществ; осуществляют связь между клетками в колониях; обеспечивают прикрепление клеток к субстратам. Ворсинки (пили, фимбрии) – это структурные образования, встречающиеся ак у подвижных, так и у неподвижных форм. На клетку приходится от нескольких десятков до нескольких тысяч. Располагаются в клетке полярно или перитрихально, длина – 0,2−2,0 мкм, диаметр 5−10 нм. Функции ворсинок: обеспечивают способность к гидрофобности; способствуют прикреплению к различным поверхностям; участвуют в транспорте метаболитов.

26. Нитратное дыхание прокариот.

Ответ. Прокариоты обладают возможностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) вместо кислорода различные окисленные соединения азота. Ферментом, катализирующим финальную стадию транспорта электрона — его перенос на нитрат-анион — является нитратредуктаза. При использовании нитритов ферментов и путей его восстановления два: NO-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до оксида азота (II). Это одна из стадий денитрификации. NH3-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до иона аммония, что является заключительной стадией диссимиляционного восстановления нитратов в аммоний или, как его называют в иностранной литературе, диссимиляционной или дыхательной аммонификации (в отечественной литературой аммонификацией называется процесс высвобождения аммиака из состава органических соединений, например, белков). Надо отметить, что ассимиляционное восстановление нитратов в аммоний (ассимиляционная нитратредукция или просто ассимиляция) — процесс включения нитратов после восстановления до аммония в состав органических веществ, широко распространённый у прокариот и некоторых групп эукариот (грибы, растения) — не сопряжён с получением энергии. НАД·H, образовавшийся при гликолизе, в ЦТК или по иным механизмам и поступающий в дыхательную ЭТЦ, окисляется обычно НАД·H:убихинон-оксидоредуктазой, являющейся протонной помпой. Терминальные оксидоредуктазы, переносящие электрон на конечный акцептор, в отличие от цитохромоксидазы аэробной ЭТЦ, обычно не являются протонной помпой. Однако при переносе нитратредуктазой электрона с убихинона (или у ряда видов менахинона) на нитрат-анион происходит выделение двух протонов в периплазму (с убихинона) и связываение двух протонов в воду в цитоплазме. Таким образом создаётся дополнительный протонный градиент. Аналогичным образом, связывая протоны в цитоплазме, создаёт градиент электрохимического потенциала нитритредуктаза. В то же время NO-редуктаза связывает протоны из периплазмы и её работа не сопряжена с образованием градиента потенциала. Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание. Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер. До этого нитратное дыхание с образованием N2O было описано у грибов Fusarium и Cylindrocarpon.