mikrobiologiia

161

Сотрудничество возникает тогда, когда оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Комменсализм (фр. Commencae — сотрапезник) является неярко выраженной формой сожительства микробов с другими организмами. При этом один организм (комменсал) использует пищу или выделения партнера, не нанося ему ущерба. Комменсалы — это типичные представители нормальной микрофлоры животных и человека, обитающие на коже, в желудочнокишечном тракте, дыхательных путях, а также эпифитные микробы растений.

Метабиоз — это такой вид взаимоотношений, при котором один вид микробов использует продукты жизнедеятельности другого и тем самым создает благоприятные условия для его развития. Примером метабиоза может служить сожительство аммонифицирующих и нитрифицирующих бактерий, целлюлозоразлагающих и азотфиксирующих бактерий. Нитрифицирующие бактерии окисляют продукты жизнедеятельности гнилостных микробов до аммиака, а азотобактер используют органические вещества, которые накапливаются при разложении клетчатки.

Мутуализм (от лат. mutuus, взаимный) — взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАВ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам.

Комменсализм — разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнёр (не принося видимого вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимоотношениях — комменсалы (от лат. сот-, с, + mensa, стол; буквально — сотрапезники). Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условнопатогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций.

Важное место в экологии микроорганизмов занимает исследование их взаимоотношения между собой и другими живыми существами. Различные группы микробов, населяя почву, воду, воздух и живя в сообществе, редко относятся друг к другу безразлично. Чаще между ними наблюдаются сложные взаимоотношения. Одни виды микробов живут в содружестве, облегчая друг другу существование, другие виды являются непримиримыми врагами.

Прокариоты вступают в сложные взаимоотношения между собой и другими живыми организмами. Все живые организмы заселены прокариотами, и в этом основное условие их выживания. Совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие определяется биотическими

162

факторами. Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или действие этих факторов на целые сообщества. Например, некоторые насекомые не могут давать потомство без определенных эндосимбиотических бактерий. Жвачные животные (коровы, овцы, и т. д.), питающиеся растениями, должны иметь в кишечнике бактерии, преобразующие целлюлозу в такую форму углерода, которую животное может ассимилировать. Бобовые растения плохо растут в бедных азотом почвах, если они не колонизированы азотфиксирующими бактериями, которые могут снабдить их биологически доступной формой азота. Такие взаимодействия между различными организмами, населяющими данную среду, называют коакциями. Коакции подразделяют на два типа:

1) Гомотипические коакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Коакции этого типа весьма разнообразны. Основным из них является внутривидовая конкуренция;

2) Гетеротипические коакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Возникают различные типы комбинаций взаимоотношений, которые проявляются в форме нейтрализма, симбиоза и антагонизма.

В случае нейтрализма оба вида независимы и не оказывают друг на друга непосредственного влияния. Но и в этих условиях имеется косвенная взаимозависимость микроорганизмов, поскольку они являются элементами одного биоценоза.

При сателлизме продукты жизнедеятельности одного микроорганизма стимулируют рост другого. Например, некоторые дрожжи и сарцины продуцируют аминокислоты, витамины и другие биологически активные вещества. Эти вещества используются микроорганизмами, которые превращают органические соединения в неорганические, что в свою очередь благоприятно сказывается на развитие высших растений.

И метабиоз, и сателлизм являются примером такого сожительства, при котором организмы получают выраженную взаимную выгоду от совместного существования. Иногда эти два понятия объединяют термином мутуализм (от лат. mutuus — взаимный), характеризующий длительное взаимополезное сожительство двух организмов разных видов.

Синергизм характеризуется наличием одинаковых физиологических процессов у разных представителей микробной ассоциации. Бактерии как бы объединяют свои усилия в разложении органических веществ и накоплении в окружающей среде конечных продуктов, стимулирующих, например, рост растений.

Синтрофия (греч. syn — вместе, trophe — питание) — это такое содружество двух или более видов бактерий, когда вещества, образуемые одним видом бактерий, используются для жизнедеятельности другими микроорганизмами. Например, аэробные микроорганизмы, поглощая кислород, обеспечивают развитие анаэробных видов; целлюлозолитические микробы,

163

разрушая клетчатку, подготавливают пищевую среду для организмов, которые не могут разлагать это сложное вещество, но могут усваивать продукты его распада; гнилостные бактерии, разлагая белки, способствуют накоплению аммонийных солей, которые используют нитрифицирующие виды. Синтрофия объединяет такие понятия, как комменсализм, метабиоз, сателлизм.

Мутуализмом (лат. mutuus — взаимный) называют симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу. При этом ни один из них не может существовать без другого.

С симбиозом в мире бактерий связано такое явление, как альтруизм, самопожертвование и сложное коллективное поведение. Например, сложное коллективное поведение свойственно миксобактериям. Эти прокариоты иногда собираются в большие скопления, выделяют токсины, убивающие другие клетки, а затем всасывают органические вещества, высвободившиеся при распаде погибших клеток

Большинство бактерий существуют в природных экосистемах в виде биопленок, прикрепленных к субстратам. С помощью биопленок бактерии колонизируют почвенные частицы, минералы и строительные материалы, а также ткани животных и растений. Биопленки представляют собою высокоорганизованные сообщества, образованные бактериями одного или нескольких видов. В составе биопленок (от англ, biofilm) бактериальные клетки объединены сложными межклеточными коммуникативными связями, благодаря чему они превращаются в гигантский тонкодисперсный катализатор, продуцирующий экзоферменты. Это сложно регулируемый биологический процесс, являющийся стратегической основой выживания бактерий в окружающей среде и в инфицированном организме. Он направлен на эффективное, коллективное разложение субстрата.

В составе биопленок бактерии взаимосвязаны и выполняют разные, но необходимые для сообщества функции. Это делает их значительно более устойчивыми к воздействию неблагоприятных факторов среды обитания, антибиотикам, к факторам иммунной защиты организма. Прочность биопленок и их барьерная функция обеспечивается особыми мембранными структурами, которые пронизывают биопленку и изолируют друг от друга группы клеток. Поэтому биопленки иногда рассматривают как функциональный аналог мультиклеточного организма.

Биопленки обнаружены во всех природных экосистемах. С образованием биопленок тесно связан процесс формирования бактериальных матов, которые состоят из горизонтальных послойных скоплений, смешанных макроколоний цианобактерий, аноксигенных фототрофных бактерий и хемогетеротрофных бактерий. Толщина этих слоев варьирует от одного микрометра до нескольких миллиметров. Между ними происходит обмен растворенными веществами и газами. С течением времени биологическое тело мата пропитывается карбонатами, сульфатами кальция или магния, оксидами железа или марганца. Такие кальцифицированные бактериальные маты называются строматолитами (греч. stroma — ложе и lithos — камень).

164

Коллективное поведение микроорганизмов может выражаться в виде афилизации, т.е. в виде взаимного притяжения особей одного вида, стремление к совместному существованию. У микробов это свойство проявляется часто в форме когезии — слипания клеток.

Другим видом коллективного поведения является кооперация, т.е. объединение особей для совместного выполнения той или иной задачи. Например, миксобактерии способны к коллективному захвату и перевариванию пищевых частиц; нитчатые цианобактерии, образующие биопленки, при разрыве пленки активно движутся навстречу друг другу в месте разрыва и быстро его ликвидируют. В других случаях микробные популяции изолируются друг от друга. Это способствует структурированности и обособленности микробных социальных систем.

Среди микробов часто встречается коллективная агрессия. Например, некоторые бациллы вырабатывают антибиотики, превращающие клетки конкурирующих колоний в покоящиеся споры. Таким образом, данная колония обеспечивает себе монопольный доступ к пищевым ресурсам.

Весьма распространенным видом сожительства является паразитизм (греч. parasitos — нахлебник), который характеризуется антагонистическим взаимоотношением двух различных организмов. При этом один вид (паразит) живет за счет другого (хозяина) в течение определенного времени. В результате такого сожительства хозяину наносится определенный вред, что может привести к гибели. Так, некоторые миксобактерии способны лизировать клетки других микроорганизмов и питаться их содержимым.

В 1963 году немецким микробиологом Штольцем выделена бактерия Bdellovibrio bacteriovorus (вибриопиявка), являющаяся облигатным паразитом бактерий. Сначала этот микроб прикрепляется к клеточной стенке бактерий, затем проникает внутрь ее, быстро увеличивается в размерах и размножается. Когда содержимое клетки хозяина полностью израсходовано, ее стенка разрушается, вибрионы выходят наружу и поражают новые клетки бактерий.

Многие микробы-паразиты обладают способностью вызывать инфекционные болезни растений и животных. Поэтому по характеру взаимоотношений с растительным и животным миром микробы подразделяются на две группы: сапрофиты и паразиты. К сапрофитам относятся микроорганизмы, не обладающие свойством вызывать заболевания. Болезнетворные виды микроорганизмов паразитов называют патогенными. Они обладают особыми структурными или биохимическими свойствами, которые определяют их патогенность (способность проникать в организм хозяина и размножаться, способность сопротивляться иммунитету и противостоять антибактериальным препаратам, способность синтезировать различные токсины).

Между группами патогенных и сапрофитных бактерий имеется промежуточная, к которой относятся условно-патогенные микроорганизмы.

Условно-патогенные микроорганизмы в обычных условиях не вызывают заболевания, но при снижении защитных свойств растительного или животного

165

организма проявляют паразитические свойства и приводят к болезни. Типичным примером является кишечная палочка.

Паразитизм имеет и положительные стороны, так как паразиты принимают участие в регулировании численности популяции хозяев. В процессе эволюции некоторые паразиты приобрели способность сглаживать антагонистические отношения с хозяином. Например, некоторые вирусы встраивают свою ДНК в хромосому клетки, которая производит новые поколения вирионов, но при этом не погибает.

Другим типом взаимоотношений между микроорганизмами является антагонизм (гр. antagonisma — спор, борьба) — процесс активного угнетения одних микроорганизмов другими. Еще Л. Пастер обратил внимание на то, что сибиреязвенные бациллы развивались лишь в стерильной моче. Посторонняя микрофлора угнетала рост бацилл сибирской язвы.

На основании изучения взаимоотношений между организмами русский биолог Георгий Францевич Гаузе сформулировал «закон конкурентного исключения», который носит его имя. Согласно закону Гаузе, если два вида существуют в ограниченном пространстве и используют один и тот же жизненно важный компонент среды, доступность которого ограничена, то обязательно один конкурент вытесняет другого.

Если два микроба антагониста растут на одной и той же питательной среде, то один из них рано или поздно вытесняет другого. Происходит это потому, что один из микробов или отнимает у своего конкурента кислород, или изменяет реакцию среды, делая ее щелочной или кислой, или, наконец, выделяет ядовитые для другого микроорганизма вещества.

В конце 20-х годов нашего столетия английский ученый Александр Флеминг наблюдал угнетение роста стафилококка на плотной питательной среде случайно попавшим плесневым грибом. В дальнейшем было установлено, что причиной задержки роста был пенициллин, выделяемый плесневым грибом.

Явление антагонизма между микроорганизмами было детально изучено великим русским ученым И. И. Мечниковым. Он установил, что молочнокислые бактерии подавляют жизнедеятельность гнилостных микробов, на чем обосновал лечебное действие простокваши. Впоследствии было замечено, что кишечная палочка — постоянный обитатель кишечного тракта подавляет рост сибиреязвенного микроба.

Своеобразной разновидностью антагонизма является антибиоз. Он характеризуется способностью микроорганизмов продуцировать антибиотики в качестве побочного продукта процессов диссимиляции. В почве антибиотики в основном синтезируют актиномицеты и в меньшей степени бактерии и грибы.

Антибиотики широко применяются в медицине и ветеринарии. В 1942 году американский микробиолог 3. А. Ваксман впервые ввел термин «антибиотик» для обозначения соединений, синтезируемых микроорганизмами, которые губительно действуют на другие организмы.

Вопрос о том, является ли выработка антибиотиков микроорганизмами проявлением антагонизма трактуется различными учеными неоднозначно. Например, Ваксман считал, что некоторые антибиотики, убивая одних

166

микробов, могут способствовать росту других. Характерным проявлением этого свойства антибиотиков является заболевание кандидамикоз. При длительном лечении антибиотиками споры гриба кандида проникают в различные органы и могут приводить к системным поражениям и раковым заболеваниям. Кандидамикозы на сегодняшний день являются основными нозокоминальными инфекциями.

Таким образом, антагонизм является такой формой взаимоотношений между микроорганизмами, когда продукты жизнедеятельности одного микроба губительно действуют на другого. Антагонизм между микроорганизмами может быть вызван различными причинами: конкуренцией за питательные вещества; уничтожением одних микроорганизмов другими; действием антибиотиков.

Еще один вариантом антагонизма является миколизис, который характеризуется литическим влиянием бактерий (например, Pseudomonas и Bacillus) и актиномицетов на грибы с помощью ферментов целлюлаз и протеаз.

Конкуренция (лат. сопсштеге — сталкиваться) между различными видами микроорганизмами определяет взаимоотношение организмов, соревнующихся за одни и те же ограниченные ресурсы внешней среды. В основном виды конкурируют при недостатке в среде обитания пищевых веществ. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а, следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Установлено, например, что в длительно парующей почве исчезают многие сапрофитные микроорганизмы. Это результат ограниченного поступления в почву свежих органических веществ. В подобной обстановке многие типичные представители почвы не выдерживают конкуренции за питательные вещества и погибают. Жизнеспособными оказываются те микроорганизмы, которые способны усваивать перегнойные соединения почвы.

Одним из способов устранения конкурентов может быть накопление СО2, подкисление среды обитания или производство токсинов ингибирующих рост конкурентов. В почве ингибирующее действие на многие микроорганизмы оказывает относительно высокая концентрация аммония, нитритов и сероводорода.

Гнилостные бактерии не могут жить в одной среде с молочнокислыми, так как образуемая молочная кислота понижает pH среды и подавляет рост алкалофильных гнилостных микроорганизмов. Этот принцип широко используется при консервировании, приготовлении и сохранении кисломолочных продуктов.

Исследование симбиотических и антагонистических взаимоотношений микроорганизмов между собой имеет важное значение для понимания различных процессов, происходящих в природе. Например, многие бактерии синтезируют и выделяют в окружающую среду низкомолекулярные вещества, которые свободно проникают через клеточные мембраны других микроорганизмов. Чем больше бактерий, тем выше становится концентрация этих веществ. В этих условиях происходит активизация бактериальных генов, например, ответственных за люминесценцию. Впервые это явление

167

обнаружили у светящихся морских бактерий, которые живут в симбиозе с рыбами и моллюсками. В результате этого симбиоза бактерии получают от хозяина питательные вещества, а морские животные используют их свечение для приманки жертвы или защиты от врагов.

Другие микроорганизмы, например, синегнойная палочка, дифтерийная палочка синтезируют различные токсины, угнетающие иммунную систему, а также формируют биопленку, которая защищает их от антибиотиков.

Изучение симбиоза и антагонизма имеет большое практическое значение. Например, выяснение симбиоза клубеньковых бактерий и высших растений послужило отправным моментом для создания бактериальных препаратов с целью повышения плодородия почв. Знание особенностей антагонистических отношений между микроорганизмами позволяет использовать биологические средства защиты почвы от нежелательных микроорганизмов. Исследование таких проявлений паразитизма, как инфекционная болезнь, позволяет понять причины болезни и методы ее лечения.

ЛЕКЦИЯ 24. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ С МАКРООРГАНИЗМАМИ

План:

1.Общая характеристика

2.Взаимоотношения микроорганизмов с растениями

3.Болезни растений, вызываемые бактериями

4.Симбиоз микроорганизмов и жвачных животных

5.Нормальная микрофлора человека и млекопитающих

6.Микроорганизмы, вызывающие заболевания

1. Общая характеристика

Характер взаимоотношений микроорганизмов с различными макроорганизмами определяется посредством формирования соответствующихбиотических связей, причем один многоклеточный организм вступает всвязь с несколькими микроорганизмами одновременно. Тесное сожительство микроорганизмов с растениями и животными вшироком смысле называется симбиозом (от греч. symbiosis – совместнаяжизнь). При длительном сосуществовании между микро- и макроорганизмом происходит процесс их совместной коэволюции. Это приводит кувеличению генетической пластичности популяции, переносу генов ит. п. На примере энтеробактерий показано, что в симбиотических популяциях их клетки более разнообразны, чем в свободноживущих. Такжепоказано, что хозяин обычно оказывает более сильное влияние на структуру популяций микросимбионта, чем условия внешней среды.

В популяциях микросимбионтов наблюдается одновременное присутствие клеток как симбиотически активных, так и асимбиотических. Такое явление получило название экотипического полиморфизма и связанос наличием или отсутствием «симбиотических генов», которые могутбыть компактно

168

локализованы на хромосомах, образуя «островки патогенности», или находиться на специальных плазмидах.

В ряде случаев симбиоза микробные клетки условно можно разделить надве формы: участвующие в образовании симбиоза и ответственные за размножение популяции. Особенностью симбиозов между микро- и макроорганизмами следуетсчитать также общий поток энергии, совместную

регуляцию экспрессиигенов и наличие взаимной передачи физиологической, клеточной, организменной информации через различные регуляторные системы.

Если говорить об отношениях между макро- и микроорганизмами при симбиозе, то можно выделить несколько его видов:

•мутуализм или взаимовыгодный симбиоз;

•паразитизм – один из партнеров по симбиозу испытывает вредное воздействие другого;

•комменсализм – микроорганизмы питаются за счет своего хозяина, не нанося ему особого ущерба.

Между видами симбиоза существуют переходные формы взаимоотношений. Иногда трудно определить, является ли данный тип взаимоотношений мутуалистическим или паразитическим. Степень пользы иливреда, получаемого каждым из партнеров можно оценить, сравнив состояние двух партнеров при независимом существовании с их состоянием при жизни в ассоциации. Кроме того, природа взаимоотношений может изменяться при смене условий окружающей среды, так что взаимоотношения, начавшиеся как взаимовыгодные, могут стать паразитическими, и наоборот.

2. Взаимоотношения микроорганизмов с растениями

При тесном сожительстве микроорганизмов с макроорганизмами могут складываться также различные пространственные отношения. Если микроорганизм находится вне клеток макроорганизма, то говорят об экзосимбиозе, а если внутри клеток и тканей – об эндосимбиозе. Макроорганизм обычно называют хозяином.

Одним из примеров взаимовыгодных, или мутуалистических взаимоотношений является симбиоз клубеньковых бактерий с бобовымирастениями. Давно известно, что плодородие сельскохозяйственных земель можно поддерживать путем севооборота. Если определенный участок почвы из года в год засевать злаками, такими, как пшеница или ячмень, его продуктивность начинает снижаться. Однако ее можно восстановить, посеяв на данном участке какое-либо бобовое растение, например, клевер или люцерну. Известно также, что на корнях бобовых растений образуются особые клубеньковые структуры, или наросты (рис. 46).

169

Рис. 46 - Клубеньки на корнях бобовых растений (люпин)

Эти клубеньки напоминают галлы, образующиеся на побегах некоторых растений в результате их повреждения насекомыми. Однако насекомых вклубеньках бобовых растений не обнаруживается. В середине XVII в.было показано, что бобовые растения могут расти на почве, не содержащей связанного азота. Кроме того, если бобовые растения выращивать настерильной почве, то они не образуют клубеньков на корнях. Это позволило предположить, что образование клубеньков – результат деятельности бактерий; было высказано предположение, что бобовые растения через клубеньки способны фиксировать атмосферный азот. При микроскопическом изучении содержимого клубеньков обнаружено, что в них имеется большое количество «бактероидов»

–мелких палочковидных илиразветвленных телец, по своим размерам и форме напоминающих бактерии. Окончательное доказательство того, что в формировании клубеньков бобовых растений принимают участие бактерии, получено в 1888 г.

М. Бейеринком, который выделил чистую культуру клубеньковых бактерий и показал, что стерильные семена образуют растения с

характерными клубеньками, если их обрабатывать чистыми культурами выделенных бактерий.

Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium. Их видовое название обычно соответствует латинскому названию того растения, из клубеньков которого выделены бактерии. Например, Rhizobium trifolii –растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum

–растение-хозяин горох, кормовые бобы, вика, чина и т. д.

Клубеньковые бактерии – это грамотрицательные подвижные палочки. Они относятся к микроаэрофильным микроорганизмам, способнымразвиваться при низком парциальном давлении кислорода в среде. Оптимальная для роста клубеньковых бактерий температура +24+26ºС. Клубеньковые бактерии хемогетеротрофы, т. е. в качестве источника углерода и энергии используют органические вещества, часто нуждаются в некоторых витаминах – тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Ониобычно существуют свободно в почве, их количество зависит от характера почвы и ее предшествующей сельскохозяйственной обработки. Присвободном существовании в хорошо

170

удобренной органикой почве используют связанный азот, т. е. способность фиксировать азот атмосферы не используют.

Клубеньковые бактерии обладают выраженной специфичностью в отношении бобовых растений: каждый их вид вызывает образование клубеньков на корнях одного или группы близких видов бобовых. В основеспецифичности такого симбиоза лежит способность бобовых растенийсинтезировать лектины – гликопротеины, обладающие свойством обратимо и избирательно связывать углеводы и углеводные детерминантыбиополимеров без образования ковалентной связи и изменения их структуры. Лектины находятся на наружной поверхности корневых волосков.

Видоспецифичные же углеводы входят в состав наружной мембраныклеточной стенки клубеньковых бактерий. Взаимодействие поверхностных лектинов корневого волоска с углеводами мембраны бактерий рода Rhizobium определяет процесс дальнейшего инфицирования корневоговолоска.

Симбиоз устанавливается при прорастании семян бобовых растений.При их развитии корни выделяют органические питательные вещества, которые стимулируют размножение ризосферных микроорганизмов, втом числе и клубеньковых бактерий. Из почвы клубеньковые бактериипроникают через корневые волоски в корень. Процесс инфицированияначинается с адгезии клеток бактерий на поверхности корневых волосков. В клетках корневых волосков бобовых синтезируются особые вещества – хемоаттрактанты для бактерий. К таким соединениям, в частности, относятся флавоноиды и изофлавоноиды. В процессе распознаванияпринимают также участие уже упоминаемые лектины, способствующиеприкреплению бактерий к корневым волоскам. Флавоноиды и изофлавоноиды индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов, которые отвечают за синтез Nod-факторов (белковнодулинов), обеспечивающих межвидовое взаимодействие.

В корневой волосок проникает сразу несколько клеток клубеньковых бактерий. Проникновение сопровождается инвагинацией мембраны корневого волоска, образуется трубка, выстланная целлюлозой, вырабатываемой клетками хозяина. В этой трубке, называемой инфекционной нитью, находятся интенсивно размножающиеся бактерии. Инфекционнаянить проникает в кору корня, проходя прямо через ее клетки, а не междуними. Развитие собственно клубенька начинается, когда инфекционнаянить достигает тетраплоидной клетки ткани коры. При этом происходитусиленная пролиферация как самой тетраплоидной клетки, так и соседних диплоидных клеток. Индуцирует пролиферацию индолилуксуснаякислота – растительный гормон, который синтезируют клубеньковые бактерии.

Значение клубеньковых бактерий в сельском хозяйстве очень велико.За вегетационный период на 1 га поля, засеянного многолетними бобовыми растениями (клевер, люцерна), связывается 150–200 кг атмосферного азота. Часть его выделяется из клубеньков во время вегетации, в основном в виде аминокислот. Остающиеся после уборки урожая корни,особенно умноголетних