mikrobiologiia

211

Бактерии рода Bacillus можно разделить на три группы, различающиеся по структуре и внутриклеточной локализации эндоспор:

1.Споры овальные, расположение их в материнской клетке центральное, растяжение клетки спорой не происходит. Таковы споры у большинства бацилл

(B. subtilis, B. cereus, B. megaterium, B. anthracis, B. thuringiensis).

2.Споры овальные, имеющие толстую оболочку с выростами, расположение их в материнской клетке центральное. Они «растягивают» клетки изнутри в ходе споруляции (B. polymyxa, B. stearothermophilus).

3.Споры сферические, расположение их в материнской клетке полярное. Эндоспоры «растягивают» клетку в ходе споруляции (B. pasteurii).

Большинство представителей рода Bacillus являются сапрофитами, широко распространены в природе, особенно в почвах, богатых органическими веществами (B. subtilis, B. megaterium, B. polymyxa, B. stearothermophilus, B. licheniformis).

B. megaterium считаются «гигантами» среди эубактерий, так как их клетки имеют размеры 2 × 5 мкм.

Вид B. subtilis является типовым для рода Bacillus, называется «сенной палочкой» (так как накопительные культуры данных бактерий получают из настоя сена).

Бактерии B. polymyxa получили название из-за того, что они образуют большое количество слизи.

B. stearothermophilus – выраженный термофил (температурный оптимум для роста 50–65 ºС).

В качестве одного из представителей патогенных бактерий можно назвать B. anthracis – возбудитель сибирской язвы.

Бактерии рода Bacillus являются активными продуцентами различных антибиотических веществ. В настоящее время известно около 200 антибиотиков, синтезируемых этими бактериями. Наиболее продуктивными являются бактерии вида B. subtilis – для них описано более 70 различных антибиотиков. Около 30 антибиотиков продуцируют культуры B. brevis.

212

Различные антибиотики синтезируют также бактерии видов B. polymyxa,

B.cereus, B. circulans, B. megaterium, B. licheniformis и др.

Взависимости от вида сбраживаемого субстрата выделяют несколько физиологических групп клостридий:

- сахаролитические, использующие в качестве субстратов моносахара,

соединения – пурины и пиримидины (C. acidiurici, C. cylindrosporum).

Среди клостридий выделяют как сапрофитные, так и патогенные формы:

К сапрофитным относятся C. pasteurianum, C. acetobutyricum, C. butyricum

(типовой вид).

Патогенные клостридии: C. tetani – возбудитель столбняка; C. botulinum –

возбудитель ботулизма; C. histolyticum, C. septicum, C. perfringens, C. novyi, C. sordelli – возбудители газовой гангрены.

5. Микобактерии

Семейство Mycobacteriaceae содержит один род – Mycobacterium.

Кислотоустойчивость микобактерий объясняется высоким содержанием в клеточных стенках особых липидов – миколовых кислот, связанных с пептидогликано-арабиногалактановым комплексом. Миколовые кислоты – это разветвленные 3-гидроксикислоты, которые в положениях 2 и 3 замещены алифатическими цепями. В миколовых кислотах микобактерий имеется 78–95 атомов углерода и установлено, что только кислоты с очень длинными цепями придают клеткам кислотоустойчивость.

Представители некоторых видов микобактерий требовательны к составу среды, нуждаются в специальных добавках к среде (например, M. paratuberculosis) или не поддаются культивированию (M. leprae).

Род Mycobacterium включает более 40 видов.

Среди микобактерий есть сапрофитные, условно-патогенные (потенциально патогенные) и патогенные виды. Патогенные микобактерии вызывают заболевания, получившие общее название микобактериозы. К патогенным или потенциально патогенным относятся 24 вида микобактерий, но основные патогены человека – M. tuberculosis, M. Bovis и M. Leprae (табл. 11).

Таблица 11- Основные патогенные для человека микобактерии и их свойства

214

Рис. 54 - Актиномицеты рода Dermatophilus (А), Actinoplanes (Б), Micromonospora

(В): 1 – воздушный; 2 – субстратный мицелий; 3 – спорангий; 4 - споры; 5 – капсула

Рис. 55 - Актиномицеты рода Streptomyces (А), Microbispora (Б), Streptosporangium

(В). Обозначения такие же, как на рис.54.

Рис. 55 - Пигментация у различных видов актиномицетов

У некоторых актиномицетов окраска мицелия настолько характерна и постоянна, что этот признак отражен в названиях видов: Streptomyces albus, Str. niger, Str. flavus и др. (рис.55).

По морфологическим и химических критериям актиномицеты в девятом издании «Определителя бактерий Берджи» разделены на восемь групп родов:

1.Нокардиоформные актиномицеты.

2.Роды с многогнездными спорангиями.

3.Актинопланы.

4.Стрептомицеты и близкие роды.

215

5.Мадуромицеты.

6.Thermomonospora и близкие виды.

7.Thermoactinomyces.

8.Другие роды.

Стрептомицеты и близкие роды.

В группу входит пять родов: Streptomyces, Streptoverticillium,

Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. Типовой род – Streptomyces.

Среди стрептомицетов особенно много продуцентов антибиотиков. Например, Str. aureofaciens– продуцент тетрациклина, Str. griseus – продуцент стрептомицина, Str. mediterranei – рифампицин и др.

Среди единичных фитопатогенных представителей рода Streptomyces следует отметить бактерии вида Str. scabies, которые являются возбудителями парши картофеля (рис.56).

Рис. 56 -. Клубни картофеля, пораженные бактериями Streptomyces scabies

ЛЕКЦИЯ 29. ГРУППЫ БАКТЕРИЙ ОТДЕЛОВ TENERICUTES И MENDOSICUTES

План:

1.Отдел Tenericutes

2.Отдел Mendosicutes

1.Отдел Tenericutes (лишены клеточных стенок)

Отдел объединяет грамотрицательных прокариот, не имеющих ригидной клеточной стенки, которые не синтезируют пептидогликан, имеют тонкую плазменную мембрану. Это плеоморфные организмы, размножаются почкованием, фрагментацией и бинарным делением. Отдел включает в себя микоплазмы, которые могут быть сапрофитами, паразитами и возбудителями болезней животных и растений.

Микоплазмы — это прокариотические организмы, которые характеризуются отсутствием клеточной стенки Клетки микоплазм окружены трехслойной цитоплазматической мембраной, имеют сферическую или овальную форму, некоторые из них представлены тонкими нитями, с тенденцией к образованию разветвленных мицелиевидных структур. Микоплазмы приближаются по размерам к самым мелким бактериям (125—250 нм). Они, подобно вирусам, проходят через бактериологические фильтры,

216

задерживающие обычные бактерии. Размножение микоплазм происходит путем развития в нитях маленьких кокковидных структур (элементарных телец) с их последующим освобождением после разрушения нитей, а также бинарным делением, почкованием. Неподвижны. Грамотрицательные. Факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы.

Микоплазмы объединены в класс Mollicutes. Класс включает порядок

Mycoplasmatales, который состоит из трех семейств — Mycoplasmataceae,

Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae.

Семейство Mycoplasmataceae представлено родами Mycoplasma и Ureaplasma, виды которых широко распространены в природе (почвах, сточных водах и т.д.). Многие из них сапрофиты и паразиты, а также возбудители различных заболеваний человека и животных.

В семейства Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae входят роды

Acholeplasma и Spiroplasma, представители которых, как правило, — сатгрофиты, однако встречаются и паразиты млекопитающих и птиц.

- не синтезируют пептидогликан, формы клеток могут меняться. Мелкие, формы размножения различны, фрагментация, могут образовывать неклеточный мицелий

1. Порядок Микоплазмы

Микопла́змы (лат. Mollicutes) —

класс бактерий, одноклеточных микроорганизмов, не имеющих клеточной стенки, которые были открыты при изучении плевропневмонии у коров. Микоплазмы, по всей видимости, являются наиболее низкоорганизованными, самостоятельно воспроизводящимися живыми организмами, объём их генетической информации в 4 раза меньше, чем у Escherichia coli.

Микоплазмы отличаются от остальных бактерий отсутствием жёсткой клеточной стенки (в результате чего от внешней среды их отделяет лишь цитоплазматическая мембрана) и ярко выраженным полиморфизмом.

В культуре одного вида можно выделить крупные и мелкие шаровидные, эллипсообразные, дисковидные, палочковидные и нитевидные, в том числе

фрагментация, бинарное деление, почкование. При делении полученные клетки не равноценны по размеру, часто одна из них даже нежизнеспособна. К микоплазмам относятся формы с самыми мелкими из известных клеточных микроорганизмов размерами, в том числе меньше теоретического предела самостоятельного воспроизводства на питательной среде (этот предел для сферических клеток составляет 0,15—0,20 мкм а для нитевидных — 13 мкм в длину при 20 нм в диаметре).

Микоплазмы способны расти на широком диапазоне сред: от простых минеральных, до сложных органических, часть — только в организме хозяина. Продукты обмена микоплазм (перекиси, нуклеазы, гемолизины) оказывают разрушающее воздействие на клетку хозяина.

Раньше считалось что микоплазмы в основном паразитируют на человеке и высших животных. Сейчас показано, что распространение микоплазм в

217

природе и экологическая роль гораздо шире. Они найдены в почве, каменном угле и горячих источниках, обнаружены сапротрофы, симбиотические формы.

Представители класса - микоплазмы (Mollicutes) – грамотрицательные организмы. Большинство – факультативные анаэробы, хотя встречаются строгие аэробы и облигатные анаэробы. Последние погибают в присутствии даже минимального количества минерального кислорода.

Покоящиеся стадии неизвестны. Размножение идет различными способами: бинарным делением, почкованием, фрагментацией крупных нитей и тел. Последний способ сопровождается освобождением большого числа кокковидных форм. Репликация генома предшествует, но не обязательно синхронизирована с клеточным делением.

Микоплазмы обычно неподвижны. Некоторые виды обладают способностью к скользящему движению по поверхностям, покрытым жидкостями. Другие виды, клетки которых имеют форму спиральных нитей, обнаруживают подвижность изгибательного, вращательного и поступательного типов.

Представители класса - микоплазмы разнообразны по физикобиохимическим особенностям. Для культивирования видов могут быть использованы искусственные бесклеточные среды различной степени сложности (от минеральных простых до сложных органических). Большинство видов для роста нуждаются в стеарине и жирных кислотах. Однако. Есть виды способные расти только внутри организма-хозяина, откуда их возможно выделить только с использованием культуры клеток.

Способы получения энергии у микоплазм различны. Описаны виды, получающие энергию за счет окисления или сбраживания органических соединений, за счет окисления неорганических соединений (марганца, железа).

Микоплазмы – сапрофиты, паразиты и патогены. Патогенные микоплазмы вызывают различные заболевания животных, человека, растений.

Микоплазменная инфекция у животных и человека состоит из нескольких фаз. Первая фаза основана на способности микоплазм адсорбироваться на клетках организма-хозяина, что обусловлено общностью рецепторных участков на мембранах различных видов и разных типов клеток макроорганизмов. Различные виды адсорбируются на эритроцитах, макрофагах, мембранных структурах реснитчатого эпителия бронхов и трахеи людей, крупного рогатого скота, птиц и прочих организмов.

В клетки микоплазмы проникают редко. В основном они действуют с поверхности клетки. Конечный эффект взаимодействия микоплазм и клеток организма-хозяина выражается в следующих симптомах:

развитие острой инфекции, сопровождающейся видимыми изменениями, разрушением поражаемых клеток;

развитие скрытой инфекции – изменение метаболизма и функции поражаемых клеток, нарушение нормального клеточного деления, хромосомные изменения.

218

Характер взаимодействия фитопатогенных микоплазм с мембранами клеток растений-хозяев сходен с микоплазмами, патогенными или потенциально патогенными для животных и человека.

Адсорбировавшиеся на мембранных элементах клеток-хозяев микоплазмы, извлекают из них необходимые питательные субстраты и влияют на генетический аппарат. Основные факторы патогенности фитопатогенных микоплазм – токсины, пероксид водорода, аммиак, ферменты. Основной факт патогенности – конкуренция с клеткой-хозяином за субстраты энергетического и белкового обмена. Для аргинин усваивающих микоплазм основной фактор патогенности – способность усваивать аргинин.

Микоплазмозы, поражающие человека и животных, распространяются путем прямых контактов, а у птиц – через яйца. Фитопатогенные микоплазмы – типичные трансмиссивные патогенны. Для распространения им необходим переносчик. Основную роль в распространение микоплазмозов растений выполняют насекомые, в основном цикадки. Установлено более 60 видовцикадок-переносчиков. Одновременно установлена возможность передачи микоплазмозов механическим путем, с применением зараженного прививочного материала.

Распространение

Класс Микоплазмы (Mollicutes) – широко распространен по всему миру. Фитопатогенные микоплазмы распространены в основных районах хлебопашества и овощеводства.

Вредоносность

Класс Микоплазмы (Mollicutes) – объединяет сапрофитные, паразитические и патогенные организмы. Патогенные вызывают заболевания животных, человека, растений. Фитопатогенные микоплазмы вызывают столбуры (недоразвитость верхушки, усиление ветвления, курчавость листьев, позеленение лепестков, увядание), желтухи (пожелтение листьев и удлинение междоузлий), ведьмины метлы (недоразвитость верхушки, разрастание пазушных и дополнительных побегов), вырождения. По вредоносности микоплазмозы в большинстве относят к катастрофическим заболеваниям.

2.Отдел Mendosicutes

Котделу Mendosicutes принадлежат прокариоты, обладающие несовершенной клеточной стенкой, которая не содержит пептидогликана (муреина); клетки имеют форму кокков, палочек и спиралей, а также пирамид, шестилучевой звезды, квадрата, мицелиальных ансамблей и т. д. Некоторые представители окрашиваются по Граму положительно, другие — отрицательно, эндоспор не образуют, многие подвижны.

Большинство бактерий — строгие анаэробы, однако некоторые относятся к аэробам. Обитают в экстремальных условиях внешней среды.

Вотдел входит Класс Archeobacteria. К этому классу относятся бактерии (называемые архебактериями), обладающие уникальными физиологическими, биохимическими свойствами и экологией, резко отличающими их от остальных прокариот. В частности, они отличаются от других бактерий составом и

219

первичной' структурой рибосомальных 16S и 5S р-РНК, а также транспортных РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной липидной мембраны (у всех других бактерий липидные мембраны двухслойные); составом клеточных стенок (они состоят не из муреина, а из других биополимеров — кислых полисахаридов, белков и псевдомуреина); способностью некоторых видов развиваться при температурах выше 100°С и другими признаками. Архебактерии делят на пять групп: метанообразующие, аэробные сероокисляющие, анаэробные серовосстанавливающие, галобактерии и термоацидофильные «микоплазмы».

Группа метанообразующих бактерий представлена рядом родов, в том числе Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina и др. Эти организмы имеют палочковидные или кокковые клетки, подвижные и неподвижные, грамположительные или грамотрицательные.

Спор не образуют. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Энергию получают путем восстановления С02 до метана с использованием Н2 либо путем сбраживания уксусной кислоты и метилового спирта с образованием метана и СО2.

Широко распространены в почвах, илах, желудочно-кишечном 'тракте животных и т. д.

Группа аэробных сероокисляющих бактерий представлена родом

Sulfolobus. Эти бактерии окисляют элементарную серу, используя ее в качестве источника энергии. Факультативные автотрофы. Аэробы.

Термофилы, развиваются при температуре 70—75°С, ацидофилы, оптимум рН≈3.

В группе анаэробных серовосстанавливающих бактерий выделяют роды

Thermoproteus, Thermophillum, Desulfurococcus и др. Представители этой группы восстанавливают элементарную серу до H2S.

Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Экстремальные термофилы — оптимальная температура развития от 85 до 105°С. Распространены в гидротермальных источниках.

К группе галобактерий отнесены роды Halococcus, Halobacterium,

«квадратная бактерия» и другие, отличающиеся способностью развиваться на средах с высокими концентрациями NaCl (20-25%).

Это так называемые экстремальные галофилы. Среди них имеются аэробы и факультативные анаэробы. Участвуют в превращении углерода и азота в засоленных почвах, водоемах и других субстратах.

Группа термоацидофильных «микоплазм» представлена родом

Thermoplasma. Это хемоорганотрофы, развивающиеся при высокой температуре (60°С) и низком pH (около 1-2). Аэробы. Обнаружены в Японии в горячих источниках.

ЛЕКЦИЯ 30. БИОГЕОХИМИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ

План: