mikrobiologiia

171

бобовых, содержат также много азота. Эти остатки подвергаются аммонификации, благодаря чему происходит обогащение почвы доступными для растений соединениями азота.

Для обогащения почвы клубеньковыми бактериями в промышленных масштабах производятся препараты нитрагин, ризоторфин и сапронин, которые используются для предпосевной обработки семян бобовых. Другим примером эндосимбиотических мутуалистических взаимоотношений является взаимоотношение бактерий рода Bradyrhizobium с бобовыми растениями тропического и в ряде случаев умеренного поясов.

Значительно хуже изучены симбиозы между другими азотфиксирующими бактериями и растениями. К симбиотическим азотфиксаторам относятся также актиномицеты, принадлежащие к роду Frankia. Хозяевамиактиномицетовсимбионтов могут быть более 200 видов двудольных древесных растений, принадлежащих к 8 семействам, среди которых ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), стланик (Dryas), казуарина (Casuarina) и др. Накопление азота в почве при участии таких растений может достигать 150–300 кг/га в год. На корнях растений в результате симбиоза с актиномицетами рода Frankia образуются клубеньки, которые могут достигать в диаметре 5 см.Следует отметить, что бактерии рода Frankia способны к азотфиксации ив свободноживущем состоянии, т. е. без контакта с растением.

Примером взаимовыгодных эндосимбиозов являются взаимоотношения азотфиксирующих бактерий родов Chromatium и Klebsiella с тропическими растениями Peretta и Psichoteria. На листьях этих растений в результате симбиоза с бактериями образуются своеобразные клубеньки, вкоторых осуществляется азотфиксация.

Азотфиксирующие представители встречаются и среди цианобактерий, способных образовывать симбиозы с широким кругом растений, включающим покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изученными являются эндосимбиозы цианобактерий Anabaenaazollae с водным папоротником Azolla. У папоротника, растущего на поверхности стоячих тропических водоемов, цианобактерии содержатся в полостях листьев.

Цианобактерии – многоклеточные организмы, отдельные их клетки приотсутствии связанного азота превращаются в специализированные формы, получившие название гетероцисты, в которых и происходит фиксация атмосферного азота. Накоплениеазота в почве в результате симбиоза цианобактерий с водным папоротником составляет около 300 кг/га в год.

Взаимовыгодные экзосимбиотические взаимоотношения складываются у высших растений с микроорганизмами, находящимися на поверхности

листьев, стеблей и плодов, а также корней и в прикорневой зоне.

На поверхности надземной части растений (в филлосфере) всегда находится большое количество бактерий и грибов, получивших название эпифитных (от греч. epi – вокруг, phitos – растение). Видовой составфиллосферы разнообразен, но в количественном отношении обычно преобладают клетки бактерий вида Pantoea agglomerans и молочнокислых

172

бактерий. Микробы-эпифиты питаются веществами (углеводами, аминокислотами), выделяемыми растениями. Продукты жизнедеятельностиэпифитных микроорганизмов могут поглощаться высшими растениями скаплями росы и влиять на их рост. К микробным метаболитам, положительно влияющим на развитие растения, относятся ауксины,

витамины, антибиотики.

На поверхности корней (в ризоплане) и в почве, окружающей корни

(вризосфере), содержится в десятки и сотни раз больше микроорганизмов,чем в остальной почве. В ризосфере и ризоплане сапрофитные микроорганизмы находят благоприятный субстрат, обогащенный органическимивеществами за счет отмирающих клеток корневого чехлика, корневыхволосков и первичной коры, а также корневых выделений. Среди корневых выделений обнаружены органические кислоты, углеводы, аминокислоты, витамины и другие соединения. В связи со специфичностьюметаболизма разных видов растений в ризосферу выделяются различныевещества. В результате этого качественный состав микроорганизмов, развивающихся на поверхности корней разных растений и в прикорневойзоне, неодинаков.

Микроорганизмы ризосферы и ризопланы оказывают большое влияние на жизнедеятельность растения за счет минерализации органическихостатков; выделения кислот, растворяющих труднорастворимые соли; фиксации молекулярного азота. Кроме того, ряд других микробиологических процессов приводит к обогащению почвы доступными для растений питательными веществами. Многие микроорганизмы вырабатываютауксины,

гиббереллины, витамины, сидерофоры и другие физиологически активные вещества, которые поглощаются корнями и благотворновлияют на рост растений.

3. Болезни растений, вызываемые бактериями

Болезни растений, вызываемые бактериями, называются бактериозами. Пути проникновения фитопатогенных бактерий в растение различны. В основном они проникают через раневую поверхность, устьица, чечевички, либо

спомощью переносчиков. Выделяют несколько основных типов бактериозов:

•увядания – поражение проводящей и корневой систем. Возбудитель локализуется и развивается в проводящих сосудах, вызывая механическую закупорку. Увядание томатов, или «бактериальный рак», вызывают бактерии

Clavibactermichiganensis;

•гнили – размягчение и разрушение тканей растений. «Мокрые», или «мягкие», гнили вызывают, например, фитопатогенные бактерии

Erwiniacarоtovora;

•пятнистости, или некрозы, – отмирание листовой пластинки в местах поражения бактериями. Некрозы плодовых деревьев вызывают бактерии

Pseudomonassyringae;

•гипертрофии – усиленное деление клеток и неправильное разрастание тканей, при которых возникают опухоли у растений. К их возбудителям в

173

первую очередь следует отнести Agrobacteriumtumefaciens, вирулентные штаммы которых содержат в клетках Ti-плазмиды.

Основными факторами вирулентности фитопатогенных бактерий являются:

1)продукцияпектолитических ферментов (пектиназ, протопектиназ, полигалактуроназ), разрушающих пектиновые вещества, из которых состоит межклеточное пространство растительной ткани. Это приводит к мацерации, или распаду, растительной ткани и образованию «мокрой» гнили;

2)выделение целлюлолитических ферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз), разрушающих клеточные стенки растений;

3)образование токсинов, воздействующих на восприимчивые растения,

инарушающих соответствующие ферментативные системы, обмен веществ и вызывающих отмирание либо увядание пораженных тканей или органов. Токсины фитопатогенных бактерий – вещества различной химической природы. Токсин, синтезируемый бактериями Pseudomonassyringae, является низкомолекулярным пептидом, ингибирущим синтез глутаминсинтетазы, которая необходима для образования хлорофилла. В результате на листьях появляются пятнистости. В качестве токсинов могут выступать полисахариды и гликопептиды слизистых слоев бактерий;

4)синтез фитогормонов, стимулирующих разрастание тканей растения с образованием опухолей, например, гетероауксин индолилуксусная кислота, синтезируемая бактериями Agrobacteriumtumefaciens. Опухоли могут вызывать сжатие проводящих сосудов с последующей гибелью растения. К фитогормонам относится также гиббереллин, который синтезируется бактериями и вызывает ненормальное удлинение побегов.

Растения имеют определенные механизмы, противодействующие заражению и размножению в них фитопатогенов. Основным из них является наличие плотного поверхностного барьера у растений. Кутикула, покрывающая эпидермис всех наземных стеблей и листьев травянистых растений, обеспечивает практически полную защиту от фитопатогенных бактерий. Поэтому чаще всего проникновение фитопатогеновпроисходит через пораженные участки. Защитным механизмом растений является и выделение клеточного сока, имеющего кислую реакцию. Растения также продуцируют вещества, подавляющие или тормозящие рост фитопатогенов. Наиболее активными из них являются фенолы. В тканях растений фенолы встречаются в виде эфиров и гликозидов. Это пирокатехин, гидрохинон, пирогаллол, фенольные спирты, альдегиды и кислоты.

Важное значение в устойчивости растений к поражению бактериями имеют и фитонциды – вещества различной химической природы, летучие или растворенные в цитоплазме клеток растения, обладающие широким антибиотическим действием.

В развитии устойчивости растений к заболеваниям большое значение имеют фитоалексины, которые образуются в растении только в процессе заболевания, т. е. при внедрении или контакте микроорганизма с клетками растения. Примером фитоалексина является ришитин, синтезирующийся в

174

клубнях картофеля, сдерживающий распространение «мокрой» гнили и уменьшающий поражение.

Фитопатогенные микроорганизмы причиняют большой ущерб сельскому хозяйству, вызывая снижение урожая и ухудшение его качества.

Среди заболеваний растений почти половину составляют бактериозы. В настоящее время известно свыше 200 экономически важных болезней растений, которые вызываются бактериальными возбудителями.

Для борьбы с болезнями растений проводятся следующие мероприятия:

•выведение новых устойчивых сортов;

•чередование сельскохозяйственных культур в расчете на то, что специализированные паразиты при длительном нахождении в почве без

растения-хозяина гибнут;

•карантинные мероприятия – контроль за качеством семян, особенно импортных;

•применение ядохимикатов для уничтожения болезнетворных микроорганизмов;

•использование микробов-антагонистов или препаратов антибиотиков;

•повышение устойчивости растений путем применения микроэлементов;

•удаление из растения пораженных мест; выкорчевка больных деревьев;

•применение здорового посадочного материала (клубни, корневища);

•борьба с переносчиками бактерий. Если насекомые являются переносчиками бактерий или облегчают их проникновение в растения (например, листовые тли), борьба с ними может существенно сдержать распространение болезни.

4. Симбиоз микроорганизмов и жвачных животных

Одним из примеров взаимовыгодных экзосимбиозов является симбиоз микроорганизмов и жвачных животных. Как известно, жвачные животные подобно другим млекопитающим не синтезируют ферменты целлюлазы, однако при использовании растительной пищи, прежде всего, должны быть расщеплены целлюлозосодержащие клеточные стенки растений, которые состоят из гемицеллюлозы, лигноцеллюлозы и т. п. В пищеварительном тракте жвачных животных выделяют не менее четырех последовательно расположенных отделов желудка. Два первых, называемых рубцом, содержат большое количество микроорганизмов (концентрация 1010 кл/мл). Микрофлора рубца очень разнообразна и представлена пектолитическими, молочнокислыми, метаногенными, пропионовокислыми, маслянокислыми, целлюлолитическими бактериями, простейшими, микроскопическими грибами.

Микроорганизмы в рубце находятся в оптимальных условиях существования:

-во-первых, они обеспечены питательной средой, которая в изобилии содержит сбраживаемыеуглеводы и хорошо забуферена слюной;

-во-вторых, они находятся в условиях постоянной благоприятной температуры – температуры тела животного;

175

-в-третьих, в желудке поддерживаются оптимальные условия влажности;

-в-четвертых, осуществляется постоянное перемешивание субстрата и отток непереваренных остатков корма и метаболитов в нижележащие отделы пищеварительного тракта.

Это позволяет расщеплять растительную пищу с высоким содержанием (до 85 % сухой массы) клетчатки примерно за двое суток.

Микроорганизмы рубца расщепляют целлюлозу и другие сложные углеводы, присутствующие в поступившем корме, образуя жирные кислоты (сукцинат, лактат, пропионат, бутират) и газы (СО2 и СН4). Жирные кислоты всасываются через слизистую оболочку рубца, поступают в кровоток и, циркулируя с кровью, достигают различных тканей тела, где используются в процессе дыхания. От образующихся в рубце газов жвачные животные избавляются путем частогоотрыгивания. Бактерии рубца изменяют также растительные жиры, подвергая их гидрированию, в результате чего образуются насыщенные жирные кислоты, которые всасываются в кишечнике,

азатем включаются в собственные жиры организма крупного рогатого скота, входящие в состав мяса, молока и масла. Жиры становятся более тугоплавкими и имеют более низкую температуру плавления. Жиры нежвачных млекопитающих содержат ненасыщенные жирные кислоты с более короткой цепью, поступающие с растительным кормом, и не гидрируются.

Микробная популяция рубца быстро растет, и клетки микроорганизмов переходят из рубца вместе с непереваренным растительным материалом в следующие отделы пищеварительного тракта животного. В самом рубце

пищеварительные ферменты не образуются, но в других отделах выделяются протеазы, которые разрушают и переваривают микробные клетки, поступающие из рубца. Образующиеся при этом азотистые соединения и витамины используются животным. По этой причине потребности в соединениях азота у жвачных животных реализуются значительно проще, чем у остальных групп млекопитающих. Они могут существовать, используя в качестве источника азота мочевину или аммиак, которые у большинства млекопитающих являются продуктами выделения.

5. Нормальная микрофлора человека и млекопитающих

Примером мутуалистическихэкзосимбиозов является также формирование и развитие нормальной микрофлоры человека, млекопитающих идругих животных.

У млекопитающих и человека кожа, полость рта, дыхательные пути, пищеварительный тракт, мочеполовая система всегда заселены большимколичеством разнообразных микроорганизмов, которые приспособилисьдля развития в таких условиях. Они и составляют нормальную микрофлору конкретного органа у определенного вида, состав которой постоянен. Бактерии нормальной флоры не вызывают заболеваний, если не происходит их случайного внедрения в обычно защищенные области тела человека или не наступают нежелательные физиологические изменения в организме хозяина. Например, стрессовые влияния, такие как переохлаждение,

176

радикальная перемена питания иливирусная инфекция и др. могут привести к созданию таких условий внутри организма, в которых

представитель нормальной бактериальной флорыспособен вызывать то или иное заболевание.

Каждый участок тела представляет особую экологическую нишу, вкоторой формируется характерная микрофлора. Например, на коже поселяются главным образом пропионовокислые бактерии, микрококки, микобактерии, негемолитические стрептококки и стафилококки, дрожжи.

Наиболее частыми представителями кожной микрофлоры являются бактерии Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus saprophyticus и грибы рода

Candida. Микроорганизмы кожи развиваются за счет питательныхвеществ, содержащихся в поте. Нормальная кожная флора не вызываетнежелательных явлений, если не считать выработки «пахучих» веществ.

Она играет решающую роль в защите от патогенных и других посторонних микроорганизмов, оказывая на них антимикробное или конкурентное действие за счет синтеза бактериоцинов, антибиотиков, органических кислот и других соединений. Полезные функции кожной флорыстановятся очевидными в тех случаях, когда при наружном примененииантибиотиков или внутреннем перенасыщении ими организма поражаются и кожные бактерии. В этом случае начинается размножение дрожжей и других патогенных грибов, что приводит к возникновению дерматитов.

Нормальными обитателями ротовой полости и горла являются

грамположительные кокки, к которым относятся микрококки,

пневмококки, стрептококки. Кроме того, здесь обнаруживается большое количество грамотрицательных и грамположительных палочек, главным образом лактобацилл, спирохет, актиномицетов, пропионовокислых

бактерий.

Дрожжи также являются постоянными обитателями этого участка желудочно-кишечного тракта. Все эти организмы, как правило, безвредны, нопри повреждении слизистых оболочек многие из них могут внедриться вткани тела и вызвать то или иное заболевание.

В желудке здорового человека и многих млекопитающих развиваетсяспецифическая микрофлора, что обусловлено действием желудочногосока. Нормальную микрофлору желудка составляют дрожжи, сарцины, лактобактерии, стафилококки, стрептококки, кампилобактерии и другие (всего до 30 видов), но не гнилостные бактерии. Изменение состава микрофлоры, в частности появление гнилостных бактерий, а также бактерийвида Helicobacter pylori (возбудители гастрита, язвы и рака желудка) – признак нарушения нормальной функции желудка. В двенадцатиперстной кишке и верхних отделах тонкого кишечника на микроорганизмы губительно действуют желчь и пищеварительные ферменты. Нижние отделы тонкого кишечника и толстый кишечник населены чрезвычайно обильной и постоянной микрофлорой. Содержание микроорганизмов может достигать 1000/г фекальных масс. Природа этой микрофлоры изменяется в зависимости от

177

питания и возраста человека. Например, угрудных младенцев при естественном вскармливании в кишечной микрофлоре всегда преобладают гетероферментативные молочнокислые бактерии Bifidobacterium bifidum. Это связано с потребностью данныхбактерий в углеводах, содержащих N- ацетилглюкозамин, которые имеются только в женском, но не в коровьем молоке. У новорожденных, находящихся на искусственном вскармливании,

доминируют бактерии Lactobacillus acidophilus.

В толстом кишечнике взрослых людей обнаружено более 260 видов микроорганизмов. Микрофлору толстого кишечника можно разделить начетыре группы.

1.Основную массу микрофлоры составляют грамположительные бактерии рода Bifidobacterium и грамотрицательные бактерии семейства Bacteroidaceae. На долю бифидобактерий и бактероидов приходится до 96– 99% всей микрофлоры толстого кишечника.

2.Факультативные анаэробы, представленные главным образом кишечной палочкой, грамположительными энтерококками и молочнокислыми бактериями рода Lactobacillus, на долю которых приходится до 1–4 % всей микрофлоры толстого кишечника.

3.Микроорганизмы родов Staphylococcus, Proteus, Pseudomonas, Clostridium, Candida составляют 0,001–0,01 % всех микроорганизмов толстого кишечника.

4.Другие представители семейства Enterobacteriaceaе, которые могутвременно или постоянно обнаруживаться в кишечнике и вызывать кишечные инфекции (Salmonella, Shigella, Enterobacter и др.).

Соотношение микроорганизмов разных типов в основном зависит отрежима питания. Серьезные изменения в кишечной микрофлоре можетвызвать непродуманное применение в лечебных целях антибиотиков исульфаниламидов, что приводит к нарушению качественного и количественного состава кишечной флоры. При этом развитие дрожжеподобных грибов активизируется, а бактерий – подавляется. Явление,

когдапроисходит качественное и количественное нарушение состава микрофлоры в организме, получило название дисбактериоза.

В крови и лимфе здоровых людей и животных микроорганизмы, как правило, не обнаруживаются, но если они имеются, то этот факт рассматривают как показатель болезненного состояния.

В средних и нижних дыхательных путях (трахеи и бронхи) также не должно быть микроорганизмов, от их попадания у живых организмовимеется ряд приспособлений и механизмов. Во-первых, большинствобактерий задерживается на слизистой оболочке носоглотки и не может свободно продвигаться к легким, так как клетки реснитчатого эпителия, выстилающие трахею, постоянно вырабатывают слизь, откуда она поступает вверх. Во-

вторых, легкие – место активного фагоцитоза – механизма, посредством которого инородные частицы захватываются и разрушаются особыми клетками-фагоцитами.

178

Микробный ценоз органов мочеполовой системы несравненно более скуден. Верхние отделы мочевыводящих путей у здорового человека обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcus epidermidis, негемолитические стрептококки, дифтероиды; также достаточно часто выделяют грибы родов Candida, Torulopsis и Geotrichum. В наружных отделах доминирует Mycobacterium smegmatis.

Роль нормальной микрофлоры в организме сводится к следующему.

1.Выполняет важную роль в защите организма от патогенов за счетразличных механизмов: синтеза антибиотиков, бактериоцинов, органических кислот, спиртов, лизоцима и т. д.

2.Активирует иммунную систему: в отсутствие нормального микробного биоценоза наблюдаются многочисленные ее дисфункции, что былопоказано на экспериментально выращенных в специальных камерах безмикробных животных, названных гнотобионтами. Развитие безмикробного животного сопровождается отклонениями от нормы, значительным увеличением слепой кишки, слабым развитием лимфатической системы. Существенной особенностью таких животных является повышенная чувствительность к микроорганизмам: заражение их совершеннобезвредными для обычных животных микроорганизмами нередко приводит к смертельному исходу.

3.Обеспечивает макроорганизм ионами Fe2+, Ca2+ и витаминами. Считают, что кишечная микрофлора обеспечивает потребности человека иживотных в витаминах (В1, В2, В6, В12, К, никотиновой, пантотеновой, фолиевой кислоте и др.) и незаменимых аминокислотах.

4.Участвует в инактивации токсичных продуктов, проникающих извне и/или образующихся эндогенно. Кислоты и газы, выделяющиеся входе жизнедеятельности микрофлоры желудочно-кишечного тракта, благоприятно влияют на перистальтику кишечника.

5.Участвует в процессах пищеварения, в том числе в обмене холестерина

ижелчных кислот.

Однако в определенных условиях отдельные представители нормальной микрофлоры могут стать возбудителями некоторых заболеваний. Кпримеру,

кишечная палочка может вызвать перитонит, аппендицит, заболевания желчного пузыря и другие; обитающие на коже стрептококкинередко вызывают фурункулез. Это происходит в тех случаях, когда повреждены органы и ткани, снижен иммунитет человека или животного.

Представители нормальной микрофлоры, которые при определенных условиях могут вызвать заболевания макроорганизма, относятся к оппортунистической микрофлоре, а заболевания, вызываемые ими, называются эндогенными инфекциями.

На основании вышеизложенного можно заключить, что нормальная

микрофлора млекопитающих представляет собой один из примеров симбиотических взаимоотношений, которые имеют ряд переходных форм отмутуализма к паразитизму и наоборот.

Паразитизм широко распространен в мире микроорганизмов и заключается в том, что микроорганизмы не только живут за счет хозяина

179

(растения или животного), используя его как источник питания и средуобитания, но и причиняют ему вред, вызывая те или иные заболевания,т. е. паразитизм сопровождается развитием патологических процессов.

6.Микроорганизмы, вызывающие заболевания

Микроорганизмы, вызывающие заболевания, называются патогенными. Все паразитические микроорганизмы характеризуются определеннойстепенью специфичности по отношению к хозяину. Например, брюшнымтифом болеют только люди; пневмококки паразитируют на мышах и налюдях, но патогенез заболевания различается в зависимости от организма.

Большинство патогенов – паразиты, но встречаются и патогенные сапрофиты, не способные проникать в живые ткани. Примером таких бактерий являются возбудители столбняка (Clostridiumtetani) и ботулизма (Clostridiumbotulinum). Для развития заболевания достаточно, чтобы в организм попал только яд, синтезируемый ими.

Способность микроорганизма вызывать заболевание называется патогенностью. Патогенность – важное в таксономическом отношениисвойство, поскольку оно является видовым признаком и качественнойхарактеристикой болезнетворного микроорганизма. Однако отдельныештаммы внутри вида бактерий могут сильно различаться по степени патогенности.

Степень патогенности называется вирулентностью, т.е.вирулентность является количественным проявлением патогенности. В соответствии с этим вирулентность – признак штамма, а не вида; можно говорить о высоковирулентном, низковирулентном и даже авирулентном штамме патогенных бактерий. За единицу измерения вирулентности приняты минимальная летальная доза (МЛД) и LD50. (Минимальная летальная доза – наименьшее число патогенных микроорганизмов, способное вызвать гибель подопытного лабораторного животного. LD50 – количество патогенных микроорганизмов, способное вызывать гибель 50% экспериментально зараженных подопытных животных).

Вирулентность определенного штамма патогенного микроорганизма определяется рядом факторов, из которых наибольшее значение имеют инвазивность – способность проникать и распространяться в организмехозяина, агрессивность – способность выживать в организме, размножаться и поражать и токсигенность – способность синтезировать токсины – высокоспецифические ядовитые вещества, повреждающие, убивающие клетки или нарушающие клеточные процессы макроорганизма вмалых дозах.

Вклад инвазивности микроорганизма в его повреждающее действиена макроорганизм может быть самым разнообразным. Для некоторых микроорганизмов он незначителен, так как они настолько токсичны, что даже местная инфекция приводит к образованию и диффузии в организме хозяина такого количества токсина, которое оказывается смертельным. Классический пример заболевания данного типа – дифтерия. Возбудитель Corynebacterium

180

diphtheriae размножается в тканях глотки иобразует диффундирующий токсин, который поражает практически всеткани организма. Другие микроорганизмы оказывают свое повреждающее действие лишь при интенсивном размножении во многих тканях. Ктаким заболеваниям относится сибирская язва. Возбудитель этого заболевания Bacillus anthracis обнаруживается в крови больных в огромномколичестве.

Инвазивность обеспечивается адгезией и продукцией веществ,

способствующих проникновению микробов в макроорганизм. Под адгезией

понимают способность микроорганизма прикрепляться (или прилипать) к

чувствительным клетках. Микроорганизмы не адгезируются на всех эпителиальных клетках в равной степени, только на тех, которые имеют специфические комплементарные молекулы - наповерхности клеток возбудителя и хозяина. У бактерий это ворсинки и жгутики, тейхоевые кислоты (у грамположительных бактерий), липопротеины и липополисахариды (у грамотрицательных бактерий). Клетки макроорганизма также обладают довольно сложнымрецепторным аппаратом. Например, в кишечнике энтеробактерии «прилипают» к гликопротеиновому покрову ворсинок клеток энтероцитов –гликокаликсу. При этом энтеропатогенные кишечные палочки, вызывающие колиэнтериты у детей, а также холерные вибрионы, взаимодействуя с микроворсинкамиэнтероцитов, колонизируют их, размножаясьна поверхности данных образований. Шигеллы и дизентериеподобныекишечные палочки, некоторые сальмонеллы в процессе адгезии изменяют микроворсинки энтероцитов и проникают в клетку, где происходитих размножение.

Патогенные микроорганизмы проникают в организм с помощью ферментов гидролаз, повышающих проницаемость тканей. Хорошо изученыследующие ферменты инвазивности:

1)гиалуронидаза – расщепляет гиалуроновую кислоту, входящую всостав соединительной ткани и обеспечивающую ее прочность и непроницаемость для микробов. Обнаружена у многих патогенных микроорганизмов: у палочек газовой гангрены, стафилококков, стрептококков, увозбудителей дифтерии, бруцеллеза и др.

2)коллагеназа– разрушает тканевый белок коллаген и вызывает распад мышц; обнаружена у возбудителей газовой гангрены и др.;

3)фибринолизин – растворяет сгустки фибрина, которые образуютсяв крови в процессе воспалительных реакций и препятствуют распространению микроорганизмов. Продуцируется стрептококками (стрептокиназа), стафилококками и другими микроорганизмами;

4)нейраминидаза –разрывает кетосвязь между нейраминовой (сиаловой) кислотой и другими моносахаридами, входящими в состав гликопротеинов, гликолипидов, полисахаридов. Обнаружена у бактерий, размножающихся на поверхности эпителия, например, у холерного вибриона.

Вирулентность микроорганизмов определяется также агрессивностью штамма, что зависит от синтеза ферментов:

• коагулазы, свертывающей плазму крови;