С.Дж.Перт

ионизировано, вместо п подставляем vn, где v - число ионов,

образованных на каждую молекулу растворенного соединения. Для неидеального растворенного соединения в осмотическое

давление вносится поправка на осмотический коэффициент ф.

Тогда

Отклонение поведения растворенного соединения от идеального связано с различиями в степени ассоциации, обусловленной

вторичными валентностями, возникающими между молекулами растворенного соединения, между молекулами растворителя и

между молекулами растворителя и растворенного вещества.

Ассоuиация между молекулами растворенного соединения при­

водит к состоянию, когда ф < 1, а ассоциация между молеку­ лами растворенного соединения и водой - к состоянию ф > 1.

Если в уравнении ( 15.7) V' выражается в литрах воды, то n/V' можно заменить моляльностью (хотя, строго говоря, мо­ ляльность равна моль/кг воды) и уравнение (15.7) примет

тогда следующий вид:

что л прямо пропорционально абсолютной температуре, и при

30 °С 1 осмоляльный раствор будет оказывать осмотическое дав­ ление 24,85 атм.

Соотношение между активностью воды и осмотическим дав­ лением можно найти из термодинамики (разд. 15.11);

15.9. Влияние тоничности на состав клетки и метаболизм

Увеличение содержания хлористого натрия в среде приводит

к увеличению содержания калия у Klebsiella aerogenes в не­

сколько раз [318], таким образом, значение экономического

коэффициента по калию зависит от содержания в среде хлорида

натрия. Очевидно, в данном случае проявляется не специфиче­

ское воздействие хлористого натрия, а влияние тоничности [54].

От содержания хлористого натрия в среде зависит состав клеточной стенки Bacillus suЬtilis. При лимитации роста фос• фатом, нейтральном значении рН и концентрации хлористого натрия < 1% стенки клеток содержат в качестве главного

полимера тейхуроновую кислоту, но при увеличении содержа­

ния хлористого натрия в среде от I до 6% тейхуроновая кислота

Это сопровождается увеличением внутриклеточной концентрации

хлористого натрия и аминокислотного пула [54], Кроме того,

высокая концентрация хлористого натрия в среде приводит к

резкому увеличению концентрации L-пролина в аминокислотном

пуле некоторых бактерий [52]. Галофильные бактерии [184]

требуют для роста больших концентраций хлористого натрия (от 5 до 25%). Но в этом проявляется потребность не непосред­

ственно в высокой тоничности, а специфическая потребность в высокой концентрации хлорида щелочного металла. Эти бак­ терии имеют необычно высокое содержание ионов калия, натрия

и хлоридов; их ферменты отличаются необычной потребностью

ввысоких концентрациях хлористого калия и натрия для про­

явления своей активности.

Высокая концентрация хлористого натрия приводит к увели­

чению энергии поддержания у дрожжей (разд. 8.3.3) и измене­

нию анаэробного метаболизма глюкозывместо этилового

спирта образуется глицерин [342, 313].

15.1О. Механизм влияния тоничности

Действие изменения концентрации растворенного в среде

соединения зависит, если, конечно, оно не специфично, или от

активности воды, или от ионной силы i, определяемой по урав­

нению (15.1). До какой степени эти разные факторы участвуют в наблюдаемых изменениях - неизвестно. Предварительное ис­ следование (Парк и Перт, неопубликованные данные) влияния

изменения тоничности при добавлении различных электролитов

и неэлектролитов к среде для Klebsiella aerogenes показало, что

между скоростью роста и ионной силой никакой корреляции

Предположим, что выпаривание и конденсация в изотерми­

ческих и обратимых условиях проводится с помощью аппара­

туры, представленной на рис. 52, Б. Создав под поршнем дав­

ление немного меньшее, чем давление водяного пара Ps, сначала

при открытом клапане а и закрытом клапане б из раствора выпаривают 1 моль воды. Затраченная во время выпаривания

работа будет PsV1= RT, где V1- объем водяного пара при дав­

лении Ps• Затем при закрытых клапанах а и 6 пар сжимается

Pg

2

в

Рис. 52.

Л. Устройство для обратимого извлечеиия воды из раствора с помощью осмоса. :n:-осмо­

тнческое давление в растворе, Р-rидростатическое давление, прикладываемое к поршню.

Б. Устройство для обратимого извлечения воды из раствора с помощью выпариваиия и

коидеисации: а и 6-клапаны; Рg-давление на поршень; р8 н Рw-давленне водяного

пара в растворе н воде соответственно. 1- вода; 2- раствор; 3- подупроинцаемая мем-

брана; Pw

от давления Ps до давления Pw и работа, затраченная на вытес­

нение 1 моля воды, будет равна RТln (Pw!Ps). Затем клапан б

открывают и пар конденсируют в чистую воду; производимая

при этом в системе работа выражается равенством

PwV2=RT,

где V2- объем 1 моля водяного пара при давлении Pw• Работа,

затраченная на выпаривание и конденсацию, имеет противопи­

ложный знак и сокращается. Та1<им образом, общая затрачен­

ная работа равна RТln (Pw!Ps). Поскольку общая работа, совер­

Шеdная за счет осмоса и выпаривания, должна быть одина­

кова, то

(15.13)

Следовательно,

(15.14)

Это выражение также можно вывести из уравнения (15.4),

если принять, что

п/(п + N) = п/N,

188 Глава 15

что справедливо для разбавленных растворов; тогда для иде­

ального неэлектролита из уравнения ( 15.4) следует, что

Из разложения в ряд ln (1 - у)= -у- у2/2- у3/3 ... следует,

что для малых значений у ln (1-у)::::: -у. Подставляя это в уравнение (15.15), получим

Если т - моляльность раствора, то n/N = т/55,5, так как 1 кг

одинаковых значений для активности воды, поскольку при вы­

воде уравнения (15.16) было допущено упрощение. Однако раз­ личие в оценках пренебрежимо мало для водных активностей

>0,9.

Глава 16

ОБРАЗОВАНИЕ ПРОДУКТА

В КУЛЬТУРАХ МИКРООРГАНИЗМОВ

16.1. Введение

Развитие микробиологических процвссов для образования

продуктов, таких, как антибиотики, аминокислоты, белки, на­

правлено на оптимизацию (максимизацию) трех моментов: выхода продукта в расчете на I г субстрата, концентрирования

продукта и скорости образования-·rт~rодукта. Основные направ­ ления развития одного из таких процессов показаны в табл. IZ

Не все факторы, указанные в табл. 17, имеют значение в каж­

дом процессе, однако при рассмотрении нового процесса а priori никакой из этих факторов нельзя полностью исключить. Все

четыре аспекта развития процесса, приведенные в табл. 17,

Таблица 17

Картина развития ферментационных процессов

1. Первоначальная селекция штамма микроорганизмов

11.Определеиие оптимальиых значений температуры, рН, тоничности и

потребности в кислороде

III.Определеиие оптимального режима питания и концентрирования био­

массы

IV. Изменеиие генетической структуры организма для увеличения образо­

вания продукта

в основном относятся к настройке метаболической регуляции в организме. В иорме метаболизм настроен так, чтобы произво­ дить только минимальное количество необходимых метаболи­ тов; при этом возможно также образование небольшого коли­

чества несущественных вторичных метаболитов. Обычно это

означает, что практически весь источник углерода превращается

в биомассу и в конечные продукты энергетического метабо­

лизма. Успешное управление обра:з()-ftанием продуктов сводится

·к такому вмешательству в метаболическую регуляцию, которая

приводит к сверхсинтезу желаемого продукта. Средства, приме­

няемые в ферментационных процессах, для вмешательства в

метаболическую регуляцию, рассматриваются в работе Димейна