Переваривание белков в кишечнике.

Высокомолекулярные полипептиды, образовавшиеся в желудке под действием пепсина, и нативные белки в двенадцатиперстной кишке подвергаются действию ферментов поджелудочной железы – трипсина, химотрипсина, карбоксипептидазы, аминопептидазы.

Трипсин – выделяется в виде трипсиногена. Трипсиноген под действием энтеропептидазы (открыт в лаборатории Павлова И.П.) превращается в активную форму – трипсин, при этом освобождается активный центр фермента. М.м. 26700, трипсин активен при рН 7,8-8,2. Он расщепляет примерно 1/3 пептидных связей в молекуле белка. Продукты гидролиза – низкомолекулярные полипептиды, дипептиды, свободные аминокислоты.

Химотрипсин – М.м. 25000, оптимум рН 7,2-8,0; выделяется в виде профермента химотрипсиногена,который превращается в химотрипсин многоступенчато (α, β, γ, δ и т.д.). Он гидролизует белки и высокомолекулярные пептиды, так же как и трипсин, но более глубоко. При этом гидролизуются до 50 % пептидных связей. Легче разрываются связи карбоксильных групп тирозина, фенилаланина, триптофана и метионина. Низкомолекулярные пептиды расщепляются под действием пептидаз. Карбоксипептидаза расщепляет полипептиды с конца цепи со свободной карбоксильной группой, а аминопептидазы – со свободного N- конца. Ди- и трипептидазы вырабатываются в клетках кишечной стенки и гидролиз пептидных связей под действием этих ферментов происходит или непосредственно у кишечной стенки или же в клетках кишечной стенки, поэтому этот процесс называют пристеночным перевариванием.

Фермент коллагеназа гидролизует коллагены костной ткани, эластаза – эластины связок. Распад белков идет до образования аминокислот, которые затем всасываются с участием переносчиков, то есть всасывание аминокислот – активный процесс.

Биохимические процессы в толстом отделе кишечника

Толстый отдел кишечника (слепая, ободочная кишки и др.) представляют важный участок желудочно-кишечного тракта, в его соке содержатся карбонаты, создаются условия для микробиологических процессов. Клетчатка и другие углевод подвергаются бактериальному гидролизу и сбраживанию, а белки и аминокислоты - гниению, что приводит к образованию различных ядовитых для организма продуктов.

У лошадей, кроликов и других травоядных животных преобладают различные виды брожения. У свиней, собак, кошек – процессы гниения. В толстом отделе кишечника микроорганизмами синтезируются водорастворимые витамины (B₁, B₂, B₃, B₅, В_б, B₁₂ и т.д.).

Одним из путей превращения аминокислот является их декарбоксилирование, которое сопровождается выделением CO₂ и образованием аминов и диаминов. Реакция происходит под действием фермента декарбоксилазы.

Тирозин декарбоксилируется с образованием тирамина, орнитин – путресцина, лизин – кадаверина, гистидин – гистамина.

Из тирозина образуются крезол, фенол, из триптофана – скатол, индол; все они имеют неприятный запах.

Фенол, крезол, скатоксил, индоксил обезвреживаются в результате взаимодействия этих веществ с "активной" формой серной кислоты (З-фосфоаденозин-5-фосфосульфат, ФАФС).

Кроме того, эти вещества обезвреживаются при связывании их с глюкуроновой кислотой, образуя при этом парные соединения. Реакция катализируется ферментом УДФ-глюкуронил-

трансферазой (УДФ-ГК). Ниже представлены химическое строение ФАФС и УДФГК.

Они всасываются из кишечника в кровь и выделяются с мочой. Путресцин и кадаверин называют трупными ядами, так как они образуются при разложении трупов.

Образующиеся в кишечнике амины и диамины обладают сильным действием на сосуды и, как следствие, – на кровяное давление (тирамин, гистамин). Сероводород (H₂S), метилмеркаптан (CH₃SH) и другие серосодержащие соединения образуются из цистеина, метионина.

Под влиянием ферментов гнилостных бактерий происходит окисление аминокислот и образуются ядовитые продукты распада фенилаланина, тирозина, триптофана.

В результате образуются фенолсерная кислота, крезолсерная кислота, фенолглюкуроновая, крезолглюкуроновая кислоты. Индол (как и скатол) предварительно подвергается окислению в индоксил (соответственно скатоксил), который взаимодействует непосредственно в ферментативной реакции с ФАФС или УДФГК. Так, индоксил образует эфиры серной кислоты, затем калиевую соль, которая выделяется с мочой (животный индикан):

Индол и скатол обезвреживаются преимущественно путем синтеза сульфопроизводных, а количество индикана в моче является постоянной величиной у здоровых животных. Увеличение индикана в моче наблюдается при воспалении мышц, обширных травмах и при избытке триптофана в рационе животных.

Избыточное содержание фенилаланина в рационе, или ее недоступность ферментам тонкого отдела кишечника, приводит к тому, что фенилаланин окисляется бактериальными ферментами в толстом отделе кишечника и превращается в бензойную кислоту. У млекопитающих бензойная кислота обезвреживается в печени и почках путем взаимодействия с глицином, в результате образуется гиппуровая кислота. У птиц обезвреживание бензойной кислоты происходит в реакции с орнитином, в результате образуется орнитуровая кислота.