59. Надкласс Многоножки. Общие черты организации, классификация.

Ответ. MYRIAPODA. К многоножкам относится более 15 тыс. видов трахейнодышащих членистоногих, тело которых состоит из головы и туловища, разделенного на множество сегментов. Почти все сегменты туловища несут по 1 -2 пары ножек. Это самая древняя группа трахейных, которые произошли от древних примитивных групп ракообразных, перешедших к обитанию на суше. Многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных: у них сохранились остатки кожно-мускульного мешка, гомономность сегментации туловищного отдела. Многоножки ведут скрытный образ жизни, прячась под камнями, в щелях, под корой пней, под листьями и т. п., предпочитая влажные места обитания. Развитие у многоножек в большинстве случаев происходит с метаморфозом. У многих многоножек и бессяжковых насекомых развитие происходит с изменениями, связанными с увеличением числа сегментов тела и члеников. Такое развитие получило название анаморфоз. К надклассу Myriapoda относят четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda) и класс Губоногие (Chilopoda). Представители класса Симфилы (Symphyla) обитают в почве под растительными остатками. Это мелкие многоножки, длина тела которых составляет несколько миллиметров, питающиеся растительными остатками. Насчитывают около 150 видов симфил. Глаза у них отсутствуют. Туловище состоит из 15—22 сегментов, но ходильных ног всегда 12 пар. Оплодотворение сперматофорное. Многоножки класса Пауроподы (Pauropoda) еще мельче — длина тела до 1,5 мм. Обитают они в лесной подстилке. Известно около 350 видов. Усики ветвистые. Глаза отсутствуют. Туловище состоит из 10 сегментов и имеет 9 пар ног. Дышат через покровы тела. Кровеносная система отсутствует. Развитие с анаморфозом (личинки выходят из яйца с тремя парами ног). Пауроподы питаются разжиженной в результате деятельности микроорганизмов растительной пищей, участвуя тем самым в почвообразовательном процессе. Dyplopoda. Представители этого класса получили название двупарноногих, потому что каждый сегмент туловища несет по две пары ног. Это обусловлено попарным слиянием грудных сегментов и образованием сдвоенных сегментов. Известно около 12 тыс. видов диплопод, большинство из которых питаются растительными остатками, реже встречаются фитофаги. Длина тела у кивсяков может достигать 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. На голове у них расположена пара усиков; ротовой аппарат состоит из пары мандибул и пластинки, представляющей собой, по-видимому, максиллы. Сверху ротовые части прикрыты верхней губой. По бокам головы расположены глаза, но некоторые формы глаз лишены. Число ног может достигать более 130 пар. На каждом сдвоенном сегменте имеются пахучие железы, секрет которых отпугивает врагов. Нервная система представлена головным мозгом и удлиненной брюшной нервной цепочкой, которая в каждом сдвоенном сегменте имеет по два парных ганглия. Органы чувств развиты слабо. Пищеварительная система имеет три пары слюнных желез мезодермального происхождения. Задняя кишка длинная и состоит из нескольких отделов, что связано с бродильными процессами, происходящими в кишечнике при питании растительными остатками. Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное и многокамерное. Число камер соответствует числу сегментов. Каждая камера сердца открывается двумя парами отверстий — остий. Кровь из отходящих от сердца артерий попадает в лакуны миксоцеля. Органы дыхания. На каждом сдвоенном сегменте находится по две пары стигм. Трахейная система примитивна: от каждой стигмы отходит изолированный от других пучок трахей. Выделительная система в виде мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Функцию почек выполняет жировое тело. Органы размножения. Кивсяки раздельнополы. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые пути самки. Развитие происходит с анаморфозом: личинка выходит с неполным числом сегментов туловища и с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Они напоминают личинок насекомых. По мере роста личинки линяют и увеличивают число сегментов и ног. Из современных отрядов наиболее часто встречаются представители основного отряца кивсяков (Juliformia). В нашей стране обитает около 150 видов кивсяков. В лесной зоне обычен серый кивсяк (Rossiulus kessleri) п песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum), питающиеся растительными остатками и участвующие в почвообразовательных процессах. В лесных полосах степной зоны на 1 м2 почвы насчитывают до 200 особей кивсяков. Chilopoda. В отличие от прочих многоножек губоногие являются активными хищниками. У основания ногочелюстей у них имеются ядовитые железы. Губоногих насчитывают около 2,8 тыс. видов, длина тела некоторых достигает 20 см. Тело уплощено, сегментация туловища относительно гомономна. На голове длинные усики, скопления простых глаз и три пары челюстей: мандибулы и две пары максилл. Туловищные сегменты имеют сходное строение и несут по паре ходильных ног. Могут передвигаться вперед и назад. Губоногим свойственно внекишечное пищеварение: в ранку на теле жертвы они вводят слюну и высасывают полупереваренную пищу. Трахейная система в значительной степени усложнена. Размножение сперматофорное. Самец откладывает сперматофор на специально сотканную им паутину, самка сперматофор захватывает. Развитие может быть прямым (у сколопендр), но чаще наблюдается анаморфоз. Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов костянок (Lithobiomorpha) и геофилов (Geophilomorpha), обитающих под укрытиями и способных проникать глубоко в почву. У геофилов длинное (3—4 см) тело с 31 —177 парами ног. Питаются мелкими беспозвоночными, могут нападать на дождевых червей, высасывая из них кровь. Костянки короче, и число пар ног у них равно 15. Это ночные хищники, охотящиеся на насекомых. Наиболее крупные представители входят в отряд сколопендр (Scolopendromorpha). Это теплолюбивые многоножки, нападающие даже на мелких позвоночных животных. Укус сколопендр для их жертв смертелен, но не опасен для человека. На юге нашей страны обычна кольчатая сколопендра (Scolopendra eingulata) — ночной хищник, размножающийся партеногенетически.