37. Класс Двустворчатые моллюски. Особенности внешнего и внутреннего строения. Классификация. Биологическое и практическое значение.

Ответ. Bivalvia. Общая характеристика. Это моллюски, имеющие двустворчатую раковину, прикрывающую тело с боков. Голова у них не обособлена. Нога клиновидной формы, у ведущих неподвижный образ жизни нога часто подвергается редукции. Жабры в виде пластин (второе название класса Пластинчатожаберные) находятся в мантийной полости с обеих сторон ноги. Из описанных более 20 тыс. видов двустворчатых моллюсков большая их часть обитает в морях, меньшая часть живет в пресных водах. Это малоподвижные или неподвижные животные дна водоемов. Питаются пассивно — за счет захватывания частиц пищи, поступающих с током воды в мантийную полость, относятся к группе биофильтраторов. Развитие прямое или с превращением. Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Пер-вичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатоберные (Septibranchia). Строение и жизненные отправления. Двустороннесимметричное тело этих животных состоит из туловища и ноги, имеющей клиновидную форму. С помощью ноги моллюски передвигаются: они высовывают ногу из раковины, зарывают ее в грунт дна водоема, а затем подтягивают к ней тело. У неподвижных видов нога в разной степени редуцирована. Покровы богаты различными железами, вырабатывающими слизь, кислоту для разрушения известковых скал, материал для прикрепления к субстрату и ряд других веществ. Мантия в виде двух складок свешивается с боков тела. Между телом и мантией образуется мантийная полость, в которой расположены жабры и нога, в нее открываются задняя кишка, мочевые и половые протоки. В мантийную полость вода поступает через жаберный сифон, омывает жабры и удаляется через выводной (клоакальный) сифон. Движение воды обеспечивают реснички мерцательного эпителия, который покрывает мантию, жабры и сифоны. Вода приносит в мантийную полость пищевые частицы и кислород. Две створки раковины соединены на вершине эластичной связкой (лигаментом) или замком, расположенными по верхнему краю створок. У большинства двустворчатых моллюсков створки имеют одинаковые размеры и форму, но у неподвижных форм они могут различаться. У живого моллюска створки раковины способны раскрываться и замыкаться. Захлопывание (закрытие) створок обеспечивают мускулы-замыкатели, связывающие обе створки. При их сокращении створки закрываются, а при расслаблении открываются за счет рогового эластичного лигамента, который действует как пружина. Нарастание раковинных створок происходит по наружному их краю за счет секретов желез наружного эпителия мантии. Зимой моллюски практически не растут, и поэтому на створках образуются две годичные полосы (летняя и зимняя), по которым легко определить возраст моллюска. Раковина имеет три слоя: органический, фарфоровидный (из углекислого кальция) и перламутровый. Нервная система состоит из трех пар нервных ганглиев, расположенных над глоткой, в ноге и в задней части туловища и связанных комиссурами. Органы чувств развиты слабо. В покровах разбросаны чувствующие клетки, на жабрах есть хеморецепторы, в ноге расположены органы равновесия — статоцисты. У некоторых видов по краям мантии разбросаны многочисленные глазки. Головные щупальца и глаза отсутствуют. Органы пищеварения. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Через короткий пищевод пища попадает в небольшой желудок, куда открываются протоки печени. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют. Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу. Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя предсердиями. Сердце лежит на спинной стороне в околосердечной сумке. От желудочка берут начало два мощных сосуда: передняя и задняя аорты. Из лакун полости тела венозная кровь направляется в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Часть крови проходит в почки, минуя жабры, где освобождается от конечных продуктов обмена и вливается в выносящие жаберные сосуды, которые впадают в предсердие. Органы выделения представлены двумя почками, которые лежат под сердцем. Каждая почка начинается выстланной мерцательным эпителием воронкой в околосердечной сумке. Мочеточники открываются в мантийную полость. Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Половые железы парные, а их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов наружу попадают через выводной сифон. У пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через жаберный сифон с током воды заносятся спермии. Такое оплодотворение возможно при тесном заселении моллюсков. Развитие у большого числа видов происходит с метаморфозом. У морских представителей личинка парусник похожа на личинку кольчатых червей: прозрачное тело округлой формы с диском, покрытым поясками ресничек, — парус. У пресноводных моллюсков (беззубки, перловицы) личинки глохидии имеют двустворчатую раковину с зубцами по краям. Яйца откладываются в жабры, где и развиваются глохидии. Глохидии появляются осенью и всю зиму остаются в мантийной полости материнского организма. Покидают глохидии мантийную полость весной с током воды через клоакальный сифон и закрепляются на жабрах рыб. Ткани рыб обрастают глохидиев, которые превращаются в эктопаразитов, питаясь соками рыбы-хозяина. Через 2—3 мес молодые моллюски покидают хозяина, опускаются на дно и начинают самостоятельную жизнь. Эктопаразитизм глохидиев на рыбах обеспечивает расселение моллюсков в водоемах. Пластинчатожаберные моллюски являются очень эффективными естественными биофильтраторами воды. Например, при высокой пиотности заселения мидии, живущие на 1 м2 поверхности дна, пропускают через себя более 250 т воды. Многих двустворчатых моллюсков используют в пищу (устрицы, гребешки, мидии и др.). Устрицы (сем. Ostreidae) ведут неподнижный образ жизни в морских водах, имеют асимметричную раковину Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом, образуя огромные скопления на мелководьях. Во многих странах мясо устриц, характеризующееся высокой питательной ценностью, широко используют в пищу. В прибрежных странах эффективно развивается промышленное разведение устриц. Гребешки из семейства Pectinidae имеют красивые крупные раковины с радиальными ребрами. Эти моллюски передвигаются, резко захлопывая створки раковины и выбрасывая при этом воду, что создает реактивную тягу. Гребешков добывают на Дальнем Востоке РФ и используют для пищевых целей. Ведутся работы по искусственному разведению гребешков и мидий (сем. Mytilidae). Мидии (Mytilus edulis) прикрепляются к субстрату с помощью особых нитей. В Черном море мидии встречаются в значительных количествах. Часто их используют для кормления сельскохозяйственных животных. Для этих же целей используются двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta) и перловицы (Unio) из отряда Unionida, живущие почти во всех пресных водоемах страны. Их раковины имеют две одинаковые створки. Моллюски передвигаются с помощью ноги. Есть двустворчатые моллюски, дающие жемчуг: это морские жемчужницы (Pinctada и Pteria, подотряд Pteriina) и речная жемчужница (Margaritifera margaritifera), которая встречается в северных реках и озерах страны. Морских жемчужниц разводят в специальных хозяйствах. Некоторые представители двустворчатых моллюсков причиняют ущерб народному хозяйству. Дрейссена (Dreissena polymorpha) может нарушать работу шлюзов и других гидротехнических сооружений, скапливаясь на них в больших количествах. Корабельное точило (Teredo navalis) — моллюск, имеющий червеобразную форму, сверлит древесину подводных сооружений, нанося значительные повреждения. Испокон веков люди использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и для кормления животных. Однако с 1962 г., когда мировая добыча моллюсков достигла максимального значения —1,7 млн т, ресурсы их стали иссякать. Это стимулировало развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура — искусственное разведение морских животных. В настоящее время многие страны добились в этом огромных успехов (Япония, Франция, США и др.). Только в Японии путем выращивания жемчужниц ежегодно получают более 100 тыс. жемчужин. Двустворчатые моллюски выполняют и очистительные функции в водоемах. Они поглощают и накашивают в своем теле тяжелые металлы и очищают воду от химических загрязнений. В среднем один моллюск пропускает за 1 ч около 1 л воды. Перловицы и беззубки являются действующими биофильтраторами. В этом отношении они представляют большую ценность, чем как источник мяса.