44. Адаптации к различным типам питания у моллюсков (фильтрация, поглощение ила, хищничество, растительноядность).

Ответ. Mollusca. Для большинства видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи — терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. Gastropoda. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или панцири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Bivalvia. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют. Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу. Подкласс Легочные. Среди легочных улиток есть и растительноядные, всеядные и хищные виды (питающиеся другими улитками, иногда — червями). У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Cephalopoda. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод может иметь расширение — зоб. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.

45.Общая характеристика типа Членистоногие. Прогрессивные черты организации. Классификация.

Ответ. Arthropoda. Общая характеристика. Это наиболее распространенная и процветающая группа животных, обладающих членистыми конечностями и сегментированным телом. Насчитывают более 1,5 млн видов членистоногих, населяющих моря, океаны, пресные водоемы, поверхность суши, почву и воздушную среду. Среди них много и паразитов. Членистоногие освоили все способы движения, среди них имеются плавающие, роющие, ползающие, бегающие, летающие, прыгающие, реже малоподвижные и неподвижные формы. Чрезвычайно разнообразен спектр их питания: от обычной животной или растительной пищи до самых труднопереваримых объектов — древесины, рога, воска, волоса, пера и т. п. Членистоногие — двусторонне-симметричные животные с сегментированным телом и членистыми конечностями. Им присуща гетерономность сегментации: различное строение сегментов в разных участках тела. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, которая выполняет функции наружного скелета и защищает организм от внешней среды. В теле членистоногих отсутствует мерцательный эпителий. Полость тела смешанная, так как образована за счет слияния первичной и вторичной полостей тела. Дышат членистоногие жабрами, легкими или с помощью трахей. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения представлены метанефридиями или мальпигиевыми сосудами. Большинство членистоногих — свободноживущие животные, есть среди них экто- и эндопаразиты растений и животных. Много хищных форм. Численность членистоногих может достигать огромных размеров: на 1 м2 почвы может обитать до 1 млн клещей и ногохвосток, а в 1 м3 морской воды численность веслоногих ракообразных достигает 30 тыс. особей. Трудно определить число особей в стаях саранчи или парящих в воздухе тучах гнуса. Биологическое и хозяйственное значение членистоногих нельзя переоценить — настолько оно велико. Членистоногие активно участвуют в биологическом круговороте и биоэнергетических процессах в биосфере. Многие водные представители являются биофильтраторами, почвенные формы — постоянные участники почвообразовательных процессов. Среди членистоногих много объектов промысла и промышленного разведения, постоянно вовлекаются в сельскохозяйственное производство новые виды насекомых (пчелы, шмели, наездники, осы, хищные формы, паразитические виды и др.). Среди членистоногих есть опасные вредители лесов и сельскохозяйственных культур, паразиты и переносчики заболеваний животных и человека. Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа, из которых наибольший интерес представляют три подтипа: Жабродышащие (Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные (Tracheata). Строение и жизненные отправления. Форма тела членистоногих чрезвычайно разнообразна. Тело состоит из сегментов, следующих друг за другом. Каждый сегмент покрыт четырьмя склеритами (твердыми хитиновыми пластинками): спинная пластинка — тергит, брюшная пластинка — стернит и две боковые пластинки. Между склеритами расположены мягкие сочленовные мембраны, придающие подвижность каждому сегменту. У некоторых представителей сегменты сходны, но у большинства видов они различны, что позволяет выделить отделы тела: голову, грудь и брюшко. Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. У некоторых представителей сегменты тела сливаются в нерасчлененные головогрудь и брюшко, а у клещей сегментация тела не выражена, и они имеют нерасчлененное тело. Как правило, каждый сегмент тела членистоногих несет по паре членистых конечностей, что и определило название типа. Конечности подвижно соединяются с телом с помощью суставов и состоят из нескольких члеников, образуя многоколенный рычаг, способный к сложным движениям. На отдельных сегментах или даже отделах тела конечности могут быть атрофированы или превращены в различные органы -ротовые, яйцеклады, копулятивные и др. Покровы. Главная особенность членистоногих — наличие хитиновой кутикулы, которая образуется за счет выделения наружного покрова — гиподермы. Кутикула прочна, эластична и защищает тело членистоногих от внешних воздействий, служит наружным скелетом, предохраняет организм от высыхания. У высших раков кутикула пропитана солями кальция, кремния и железа, в ее состав входят белковые, жироподобные, воскоподобные, дубильные и другие вещества. Особенно характерен для кутикулы полисахарид хитин, в молекуле которого в отличие от других углеводов содержатся атомы азота. По своему строению хитин напоминает клетчатку, инкрустирующую клетки растений, что может свидетельствовать о родстве растительного и животного царств. Особенно важна роль хитиновой кутикулы в работе конечностей и как опоры всей мышечной системы. Хитиновая кутикула препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой. Животное растет, пока новая кутикула не затвердеет. Мускулатура. Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками — мышцами. Кожно-мускульного мешка у большинства членистоногих нет. Мышцы прикреплены к наружному покрову. Мускулатура внутренних органов представлена гладкими мышечными волокнами, а остальная мускулатура имеет поперечно-полосатую структуру, что отличает членистоногих от червей, имеющих гладкую мускулатуру. Строение мускулатуры членистоногих является примером конвергенции с позвоночными животными. Но относительная сила мышц членистоногих значительно выше, чем у млекопитающих. Мышцам членистоногих свойственна весьма высокая частота сокращений (крыловые мышцы насекомых). Полость тела — смешанная (миксоцель). Появление членистых конечностей и поперечно-полосатой мускулатуры позволило многим членистоногим вести активный образ жизни. Каждый членик ноги, любой сегмент приводится в движение определенными мышцами, работу которых контролирует нервная система. Нервная система во многом идентична нервной системе кольчатых червей. Над глоткой в головном отделе расположены парные надглоточные ганглии, образующие хорошо развитый мозг. Имеются окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. При слиянии ряда сегментов тела соответственно происходит слияние и нервных узлов брюшной цепочки. Узлы брюшной нервной цепочки членистоногих выполняют разные функции, так как у этих животных происходит дифференцировка тела на разные отделы. Этим членистоногие отличаются от кольчатых червей, у которых функции всех узлов нервной цепочки одинаковы. Для членистоногих характерно сложные поведение и ориентация в пространстве, что привело к развитию высокоспециализированных органов чувств. У многих членистоногих наблюдается сложное инстинктивное поведение, а высшие членистоногие способны к быстрому образованию новых условных рефлексов. Особенно сложные формы поведения и взаимоотношения присущи общественным насекомым. У большинства представителей членистоногих имеются простые или сложные глаза или одновременно и те, и другие. Простые глаза имеют форму бокала, устье которого закрыто хрусталиком. Дно бокала выстлано светочувствительными клетками, от которых отходит зрительный нерв. Свет через хрусталик направляется на светочувствительный слой клеток. Сложные глаза состоят из множества глазков — омматидиев, имеющих коническую или цилиндрическую форму. Наружная часть омматидиев представлена прозрачной роговицей (прозрачная часть хитиновой кутикулы). Под роговицей расположен конусовидный прозрачный хрусталик, через который луч света направляется на лежащие ниже светочувствительные клетки. Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками, которые позволяют различать не только форму, но и цвета предметов. Каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, так как их нервные клетки воспринимают только те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Поэтому изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей (как мозаика). Отсюда и название такого зрения — мозаичное. У некоторых раков сложные глаза расположены на особых стебельках. Хорошо развиты у членистоногих органы равновесия, слуха, осязания и обоняния. У высших членистоногих обоняние достигает совершенства. Органы пищеварения. Ротовое отверстие находится на головном отделе и вооружено видоизмененными конечностями — ротовыми частями, позволяющими добывать, удерживать, размельчать, переваривать и заглатывать пищу. Строение и форма ротовых частей чрезвычайно разнообразны. Пищеварительная система имеет три отдела. В переднем отделе обособлены глотка и пищевод, а также жевательный желудок, покрытые кутикулой. В среднем отделе происходят процессы переваривания и всасывания пищи. Роль пищеварительных желез выполняют печень или особые пилорические придатки. Задний отдел достигает значительной длины и заканчивается анальным отверстием. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение и выстланы изнутри хитиновой кутикулой, предохраняющей внутреннюю поверхность кишечника от травмирования жесткими остатками пищи. Органы дыхания. У основной массы водных обитателей — жабры, роль наружных покровов в газообмене, как правило, незначительна. Снижение роли наружных покровов в дыхании объясняется наличием плотной хитиновой кутикулы, через которую проникновение кислорода ограничено или просто невозможно, если кутикула уплотнена и пропитана минеральными солями. Даже при достаточной проницаемости кутикулы потребность в кислороде у ведущих активный образ жизни членистоногих в большинстве случаев не может быть удовлетворена только за счет дыхания через покровы тела. Это возможно лишь у небольших по размерам членистоногих, у которых очень тонкая кутикула и относительно большая площадь поверхности тела. У сухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыхания служат легкие или трахеи. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, внутри которых имеются многочисленные тонкие листочки. Через покровы этих листочков и происходит газообмен. Трахеи имеют вид ветвящихся трубочек, которые открываются во внешнюю среду специальными отверстиями — дыхальцами. Спадаться при дыхании им не позволяют упругие спиральные хитиновые нити. Конечные разветвления трахей лишены этих нитей и проникают во все ткани и органы членистоногих, снабжая их кислородом воздуха. Только у части членистоногих дыхание осуществляется через покровы тела. Кровеносная система у членистоногих незамкнутая, что обусловлено наличием смешанной полости тела. Активизация жизнедеятельности требует ускорения транспорта питательных веществ, что способствует появлению специального органа — сердца, развивающегося из части спинного сосуда. Сердце расположено на спинной стороне животного. Сердце сокращается очень часто — до ста сокращений в минуту, что обеспечивает быстрый оборот крови (гемолимфы). Из сердца гемолимфа выталкивается через артерии в синусы миксоцеля, где омывает все внутренние органы. Обратно к сердцу гемолимфа проходит по лакунам, откуда засасывается через специальные отверстия — остии — с закрывающимися клапанами, которые имеются в стенках сердца. Гемолимфа — жидкость, частично соответствующая крови и частично целомической жидкости, выполняющая функции крови. У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или представлена одним сердцем. У трахейнодышащих функции крови ограничиваются доставкой всосавшихся в кишечнике питательных веществ. Цвет крови чаще всего желтоватый, но может быть красным, голубым и др. В крови содержатся различные клетки. Органы выделения. У ракообразных выделительные функции выполняют видоизмененные метанефридии — почки, расположенные в головном отделе. У насекомых и многоножек органами выделения являются мальпигиевы сосуды — тонкие слепые отростки кишечника. Через стенки мальпигиевых сосудов происходит удаление конечных продуктов обмена и излишков воды. У паукообразных имеются и метанефридии, и мальпигиевы сосуды. У многих членистоногих существенную роль в обмене веществ играет жировое тело. Оно представляет собой скопление крупных клеток, в плазме которых образуются капли жира как энергетического резерва. Но жировое тело участвует и в процессах выделения: в этих же клетках скапливаются кристаллы мочевой кислоты. У некоторых членистоногих есть специальные клетки, поглощающие продукты распада веществ — нефроциты. Органы размножения. Большинство членистоногих — раздельнополые животные, и лишь часть паразитических и сидячих форм (усоногие раки) являются гермафродитами. Размножаются эти животные только половым путем. Часто наблюдается чередование полового и партеногенетического размножения. Многим видам характерен половой диморфизм. Половая система самцов представлена парными семенниками и двумя семяпроводами, а также разнообразными образованиями для передачи спермы самкам. У самцов есть предстательная железа, секретирующая жидкость для активации и разжижения спермы. Половая система самок включает парные яичники и яйцеводы, непарное влагалище и семяприемник. В большинстве случаев членистоногие развиваются с метаморфозом, у некоторых развитие прямое. При прямом развитии из яйца выходит молодая особь, сходная с родительскими. При метаморфозе зародыш проходит личиночную стадию; личинки обычно отличаются от взрослых особей не только морфологически, но и по образу жизни. Рост и развитие членистоногих связаны с периодическими линьками. Хитиновая кутикула после ее образования быстро затвердевает. Поэтому увеличение размеров тела может происходить только после сбрасывания старой кутикулы и до затвердевания новой. Иными словами, рост членистоногих происходит периодически и тесно связан с периодичностью линьки. Перед началом линьки между кутикулой и телом членистоногих образуется жидкость, которая растворяет часть старой кутикулы (эндокутикула). Часть нерастворившейся кутикулы (эктокутикула) лопается и сбрасывается животным. Членистоногие в период линьки становятся беззащитными и поэтому почти не питаются и прячутся в укромных местах.