47. Подкласс Жаброногие. Организация, экология, распространение практическое значение.

Ответ. BRANCHIOPODA. К подклассу Жаброногие принадлежит 400 видов самых примитивных и мелких обитателей морей и пресных водоемов, у которых голова не срастается с грудными сегментами и отсутствуют конечности на брюшке. У жаброногих имеются сложные глаза и двуветвистые листовидные грудные ножки. Тельсон заканчивается вилочкой. Выделительные железы максиллярные. У основания ножек расположены жаберные лепестки; иногда жаброногие дышат через покровы тела. Развитие происходит с метаморфозом: из яйца вылупляется личинка науплиус, которая превращается во взрослую особь. Иногда развитие бывает прямым. Наиболее типичными представителями жаброногих являются различные виды дафний (Daphnia) из подотряда Ветвистоусые раки (Cladocera) отряда Листоногие (Phyllopoda), в огромном количестве заселяющие пресные водоемы. Тело дафний мешкообразной формы и заключено в карапакс, напоминающий по форме двустворчатую тонкую хитиновую раковину. Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны. На голове имеется один фасеточный глаз и две пары антенн, из которых первая пара (антеннулы) небольших размеров. Вторая пара очень крупных антенн имеет двуветвистое строение и принимает участие в плавании. Взмахи антенн дают скачкообразные движения ветвистоусых, за что их называют водяными блохами. Грудной отдел представлен четырьмя—шестью сегментами, несущими по паре коротких листовидных ножек, у основания которых расположены жаберные лепестки, а также ряды щетинок. Вода движется внутри створок раковины под действием ножек и омывает жабры. Пищевые частицы, увлекаемые током воды, отфильтровываются щетинками ног и отправляются в рот. Наиболее распространена обыкновенная дафния (Daphnia pulex). В течение летнего периода дафнии размножаются партеногенетически, давая в потомстве только самок. Последние также дают партеногенетические поколения самок и т. д. Неоплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, из них выходят молодые рачки. Осенью при наступлении холодов самки откладывают порцию неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самцы. Эти же самки через некоторое время откладывают в камеру вторую порцию неоплодотворенных яиц, которые претерпевают деление и получают гаплоидный набор хромосом. Эти яйца оплодотворяются молодыми самцами и в выводковой камере покрываются плотной оболочкой, образуя эфиппий (в каждом по одному-два яйца). Эфиппии зимуют, а весной из них снова появляются самки, которые дают новое поколение партеногенетических самок. Таким образом, у дафний происходит чередование партеногенетических и полового поколений, т. е. жизненный цикл протекает по типу гетерогонии. Основное местообитание жаброногов - временные (пересыхающие летом) водоёмы степной и лесостепной зон - лужи, канавы, пойменные озерца, колеи грунтовых дорог. Некоторые виды жаброногов встречаются и в прудах, которые пересыхают летом. В любом случае держатся жаброноги в хорошо освещенных местах. Отложенные ими яйца в высушенном состоянии могут находиться до 9 лет. Они легко разносятся ветром, что обеспечивает распространение вида. В настоящее время считается, что исходным морфоадаптивным типом ракообразных были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них произошли группы, специализировавшиеся к планктонному, нектонному и бентосному образу жизни. Часть групп приспособилась к паразитическому образу жизни, некоторые вышли на сушу. Паразитические формы имеются во многих группах ракообразных: веслоногие, усоногие раки, паразитический отряд карпоеды, представители которого живут на коже рыб. При этом они претерпевают упрощения в организации в разной степени: веслоногий рачок Ergasilus внешне напоминает циклопа, Lamproglena ещё сохранила частичную сегментацию, а паразит рыб Lernaeocera branchialis и усоногие рачки — паразиты десятиногих Sacculina и Peltogaster характеризуются глубоким упрощением организации. Ещё один паразитический отряд ракообразных — мешкогрудые — паразитируют на коралловых полипах и иглокожих. Существуют и паразитические высшие раки, например, некоторые равноногие рачки. Среди них есть временные (Aega) и постоянные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб. Как видно из примеров, среди ракообразных есть как эктопаразиты, так и эндопаразиты. В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок — Artemia salina — обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах. На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. С другой стороны, некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций. Сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни (карповая вошь).