3. Общие черты организации надтипа Жгутиконосцы.

Ответ. Подцарство Protozoa, тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora). К саркомастигофорам относят свободноживущих или паразитических одноклеточных животных, которые передвигаются с помощью особых временных выростов цитоплазмы (псевдоподий) или бичевидных выростов (жгутиков). Некоторые одноклеточные могут перемещаться как с помощью псевдоподий, так и с помощью жгутиков. Большинству видов одноклеточных свойственно только бесполое размножение. Для некоторых простейших свойствен половой процесс путем копуляции. Тип Sarcomastigophora представлен двумя подтипами: Жгутиконосцы (Mastigophora) и Саркодовые (Sarcodina). Жгутиконосцы обитают в морских и пресных водах, в почве и в организме растений и животных; среди них есть опасные паразиты животных и человека. Насчитывают более 8 тыс. видов жгутиконосцев. Растительные и животные жгутиконосцы являются важным звеном в пищевых цепях водных экосистем. Некоторые жгутиконосцы находятся в симбиотических отношениях с различными животными. Представители жгутиконосцев характеризуются наличием особых органелл — жгутиков, которые служат для передвижения; число жгутиков колеблется от 1,2,4,8 до нескольких тысяч. При этом жгутики имеются постоянно в течение большей части жизненного цикла. У некоторых видов жгутиконосцев помимо жгутиков могут иметься временные или постоянные ложноножки — псевдоподии; этот признак сближает их с представителями подтипа Саркодовые. Размеры и форма тела жгутиконосцев разнообразны. Они покрыты довольно плотной и сложной по строению оболочкой — пелликулой, что позволяет им сохранять более или менее постоянную форму. Цитоплазма делится на два слоя: эктоплазму и эндоплазму. У видов, способных образовывать псевдоподии, тело покрыто тонкой и эластичной мембраной. У растительных жгутиконосцев оболочка может состоять из клетчатки; у некоторых видов образуется панцирь разнообразной формы, нередко несущий отростки. От переднего полюса тела отходят жгутики; если жгутиков много (несколько тысяч), то они могут покрывать все тело простейшего. У некоторых жгутиконосцев жгутик тянется вдоль тела, соединяясь с ним с помощью тонкой цитоплазматической мембраны — ундулирующей мембраны. Эта мембрана обеспечивает поступательное движение простейшего в вязкой среде, которое как бы ввинчивается в эту среду. Нижняя часть жгутика, погруженная в эктоплазму, называется базальным тельцем или кинетосомой. Размножаются жгутиконосцы путем продольного деления клетки на две дочерние; у некоторых представителей существует половой процесс с образованием гамет и последующей их копуляцией. Среди жгутиконосцев есть автотрофы, которые способны к фотосинтезу, гетеротрофы, характеризующиеся животным типом питания. Гетеротрофным жгутиконосцам свойственно либо голозойное (анимальное) питание путем заглатывания частиц органической пищи, либо сапрофитное — за счет всасывания жидкой органической пищи всей поверхностью тела. Жгутики служат не только для движения, но и помогают захватывать пищевые частицы. В результате движения жгутика в воде возникает водоворот, увлекающий мелкие пищевые частицы к основанию жгутика, где у некоторых видов находится клеточный рот, ведущий в глотку. У видов, не имеющих клеточного рта, у основания жгутика есть участок липкой цитоплазмы, не покрытый пелликулой, через которую пища попадает в организм одноклеточного. Поступившая в цитоплазму пища заключается в образовавшиеся пищеварительные вакуоли. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела простейшего во внешнюю среду в любом участке клетки. Класс Растительные Жгутиконосцы (Phytomastigophorea). Для представителей этого класса характерен автотрофный или миксотрофный типы питания, реже среди растительных жгутиконосцев встречаются виды с гетеротрофным типом питания. Обитают эти жгутиконосцы в соленой и пресной воде. У них имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл, а многие имеют светочувствительный глазок — стигму, позволяющий выбирать наиболее освещенные участки водоема для оптимизации процессов фотосинтеза. У пресноводных форм имеется сократительная вакуоль. Встречаются колониальные формы. Колонии образуются при неполном делении, в результате которого не полностью отделившиеся друг от друга особи остаются связанными друг с другом. Колонии могут различаться по форме (шаровидные, древовидные) и по характеру развития (монотомические и палинтомические колонии). При монотомическом развитии после бесполого размножения путем деления дочерние клетки растут и снова периодически делятся, тем самым увеличивая число особей в колонии, которая в свою очередь периодически делится пополам. При палингомическом развитии все клетки колонии или только их часть последовательно делятся, но без стадий роста и увеличения их объема, в результате чего образуется сразу несколько молодых колоний. Материнская колония затем распадается на дочерние, число которых соответствует числу клеток старой материнской колонии. Половой процесс распространен преимущественно у растительных форм, имеющих палинтомический тип колоний. Наиболее сходен с половым процессом многоклеточных половой процесс у колоний Volvox. В колонии только немногие клетки дают начало мужским (микрогаметы) и женским (макрогаметы) гаметам. Среди вольвоксовых встречаются раздельнополые виды, в колонии которых образуются или только мужские, или только женские гаметы, и гермафродитные виды, в колонии которых одновременно развиваются и мужские, и женские гаметы. Макрогаметы неподвижны. Микрогаметы отыскивают их и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) дает начало новой колонии путем последовательных палинтомических делений. К растительным жгутиконосцам относятся: хризомонады, панцирные жгутиконосцы, эвгленовые и вольвоксовые. Растительные свободноживущие морские и пресноводные жгутиконосцы входят в состав планктона, среди них имеются симбионты коралловых полипов и паразитические виды. Пресноводные окрашенные жгутиконосцы при массовом размножении вместе с микроскопическими водорослями могут вызывать «цветение» воды в пресных водоемах, вследствие чего иногда возникают ночные заморы рыбы. Класс Животные Жгутиконосцы (Zoomastigophorea). Всем животным жгутиконосцам свойствен гетеротрофный тип питания. Большая их часть являются паразитами растений и животных. Особенно опасны эндопаразиты животных и человека, относящиеся к отряду Кинетопластиды (Kinetoplastida). В плазме крови животных и человека паразитируют различные виды трипаносом (Trypanosoma), имеющих лентовидное тело с одним (реже с двумя) жгутиком. В эктоплазме жгутик связан с кинетопластом, а снаружи свободным концом направлен вдоль тела жгутиконосца, срастаясь с ним с помощью цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем конце жгутик остается свободным. У ряда форм трипаносомных жгутиконосцев жгутик может отходить от середины клетки, у некоторых он начинается на переднем конце тела, а у лейшманий жгутик отсутствует. Трипаносомы паразитируют в основном в крови и спинномозговой жидкости животных и человека, вызывая тяжелейшие заболевания, называемые трипаносомозами. В тропической Африке трипаносомы Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают «сонную болезнь» человека. Это длительное и тяжелое заболевание, унесшее свыше миллиона жизней, начинается небольшой лихорадкой, сопровождается сонливостью и постепенно приводит к полному истощению организма человека. Без лечения болезнь заканчивается смертью. Переносчиками возбудителей сонной болезни являются кровососущие мухи цеце (Glossina palpalis и Gl. morsitans). Вместе с кровью больного муха засасывает трипаносом, которые размножаются в ее кишечнике и накапливаются в слюнных железах и хоботке насекомого, являющегося одновременно переносчиком и вторым хозяином паразита. При укусе мухой цеце здорового человека трипаносомы вместе со слюной попадают в

его кровь. Природным резервуаром трипаносом являются антилопы и другие животные, почти не страдающие от этих жгутиконосцев, но являющиеся их носителями. В Южной Азии и Африке кровососущие слепни переносят трипаносому Т. evansi — возбудителя болезни верблюдов. Т. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей, заражение которых происходит при случке. Паразиты поражают нервную систему животных. Случная болезнь встречается в Средиземноморье, Азии и Африке. Среди представителей Kinetoplastida есть родичи трипаносом — лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиоз у человека. Это внутриклеточные паразиты с редуцированным жгутиковым аппаратом. Переносчиком лейшманий являются кровососущие москиты, в кишечнике которых паразит размножается и проходит стадию со жгутиком, но без ундулирующей мембраны. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании, имеющие жгутики. После внедрения в клетки печени и селезенки паразиты утрачивают жгутик. Один вид лейшманий — L. donovani—вызывает у человека заболевание, называемое висцеральным лейшманиозом (кала-азар). Распространенное в Средней Азии, Индии, Южной Америке и Индокитае это заболевание поражает в основном детей, у которых увеличиваются в размерах печень и селезенка. Болезнь сопровождается лихорадкой, истощением и малокровием. Природным резервуаром паразита являются в основном бродячие собаки. В кишечнике и желчных протоках человека паразитирует лямблия Lamblia intestinalis, вызывая болезнь лямблиоз. Тело этого паразита грушевидной формы, имеет несколько жгутиков и вооружено присоской, с помощью которой лямблия прикрепляется к слизистой кишечника. Попав в толстый отдел кишечника, лямблии отбрасывают жгутики и инцистируются. Человек (чаще всего дети) заражается, потребляя пищу и воду, загрязненные цистами паразитов. Среди отряда Трихомонадовые (Trichomonadida) есть опасные паразиты человека. Трихомонады имеют четыре—шесть жгутиков, из которых один является рулевым и образующим ундулирующую мембрану. Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, Т. vaginalis паразитирует в мочеполовых путях, вызывая трудноизлечимые заболевания. Интересны представители отряда Многожгутиковые (Hypermastigiпа), обитающие в кишечнике насекомых, в частности термитов. У этих жгутиконосцев много жгутиков, и они являются полезными симбионтами термитов. Без многожгутиковых хозяева не могут самостоятельно переваривать клетчатку, так как жгутиконосцы вырабатывают фермент целлюлазу, расщепляющую потребленную термитами клетчатку до легко усвояемых углеводов.