46. Класс Ракообразные. Общая характеристика класса. Классификация.

Ответ. Из обширного подтипа жабродышащих водных членистоногих в настоящее время сохранился только один класс — Ракообразные, насчитывающий более 40 тыс. видов. Crustacea. Общая характеристика. Основная масса ракообразных — обитатели соленых и пресных водоемов, и лишь немногие живут во влажных местах на суше (мокрицы). Тело ракообразных делится на голову, грудь и брюшко. Часто голова и грудь, сливаясь, образуют головогрудь. На голове имеются две пары усиков: антеннулы — придатки акрона, и антенны — видоизмененные конечности первого сегмента головного отдела, выполняющие функции обоняния и осязания. На голове располагаются три пары челюстей. Членистые конечности двуветвистые, кроме первой пары антеннул. Водные ракообразные дышат жабрами. Многие ракообразные ведут донный или пелагический образ жизни. Они активно ползают по дну или плавают в толще воды, но встречаются и прикрепленные формы. К жизни на суше хорошо приспособились мокрицы, в тропиках — почвенные бокоплавы и наземные формы крабов. Есть паразиты беспозвоночных и рыб. Планктонные ракообразные, являясь фитофагами, служат важнейшим звеном в пищевых цепях водных экосистем, составляя основу пищи для промысловых рыб. Ракообразные — самая многочисленная группа биофильтраторов воды. Они являются важным объектом промысла. Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела чрезвычайно разнообразны: от долей миллиметра (обитатели толщи воды) до метра (донные формы). Голова у ракообразных образована в результате слияния акрона и четырех передних сегментов. На голове две пары усиков и три пары челюстей (верхние челюсти мандибулы и две нижние челюсти — максиллы), все они представляют собой видоизмененные конечности. Сегменты груди обычно сливаются друг с другом или с головой, образуя головогрудь. У высших раков голову и грудь сверху и по бокам закрывает хитиновый щит — карапакс, защищающий жабры. Каждый сегмент груди несет по паре членистых конечностей, различающихся по форме и строению в зависимости от их функций. Сегменты брюшка обычно не сливаются, и у высших раков каждый сегмент несет по паре ножек. У низших раков на брюшке ножек нет. Брюшко заканчивается анальной лопастью — тельсоном. У крабов брюшной отдел редуцирован. Конечности ракообразных выполняют самые разные функции. Они служат опорой при хождении, используются для плавания, захвата и измельчения пищи, защиты, при спаривании и т. п. Ноги имеют основную непарную часть (протоподит) и две ветви (наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит). Такая двуветвистая форма конечностей ракообразных сходна с двулопастной формой параподий многощетинковых кольчатых червей, но ноги ракообразных состоят из ряда члеников, что обеспечивает высокую подвижность этих животных. Двуветвистые конечности, покрытые щетинками, характеризуются большой поверхностью и поэтому удобны для использования в качестве весел. У крупных раков ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки, которые вместе с широким последним члеником брюшка хорошо действуют при загребании воды брюшком. Покровы. Наружным скелетом служит хитиновая кутикула, которая у высших раков пропитывается карбонатом кальция и превращается в прочный панцирь. У низших раков кутикула тонкая и прозрачная. Кутикула состоит из двух слоев: внутреннего — эндокутикулы и наружного — эктокутикулы. Эктокутикула пропитана дубильными веществами и обладает высокой прочностью. Эндокутикула во время линьки растворяется и всасывается гиподермой, а эктокутикула целиком сбрасывается. В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты. Нервная система представлена парным надглоточным узлом — головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (у низших форм она в виде лестницы). От всех нервных узлов отходят периферические нервы. Органы чувств хорошо развиты: простые и сложные глаза, две пары антенн, органы равновесия. У глубоководных, сидячих и паразитических видов глаза могут отсутствовать. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно их много на усиках. На первой паре антенн сосредоточены хеморецепторы, здесь же находятся статоцисты. Пищеварительная система. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом, переходящим в желудок, который выстлан хитином (рис. 97). У некоторых высших раков желудок состоит из двух отделов: жевательного и пилорического. В жевательном отделе происходит измельчение пищи при помощи трех выступов — зубов. Стенки пилорического отдела желудка имеют складки с щетинками для процеживания мелкоизмельченной и жидкой фракций пищи. Переваривание и всасывание измельченной пищи происходит в относительно короткой энтодермальной кишке, куда открываются протоки печени, секрет которой выполняет функции сока поджелудочной железы. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой и открывается наружу анальным отверстием. Мелкие раки, ведущие планктонный образ жизни, захватывают частицы пищи с помощью усиков, ротовых конечностей, грудных ножек, создающих ток воды. У дафнии задние грудные ножки бьют до 300 раз в 1 мин, обеспечивая постоянное поступление пищи в рот. У ракообразных ротовые конечности выполняют разнообразные функции. Так, у раков хорошо развиты верхние челюсти — жвалы, имеющие зазубренный край для перетирания пищи. Две пары нижних челюстей также принимают участие в механической переработке пищи. Три пары ногочелюстей, расположенные на сегментах груди, удержи вают добычу и подносят ее ко рту. Большие раки захватывают добычу первой парой ходильных ног, вооруженных мощными клешнями. Органы дыхания. Большинство ракообразных дышат кожными жабрами, которые представляют собой придатки грудных конечностей и имеют вид тонких выростов у основания ножек. У высших раков жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под хитиновым щитом — карапаксом. Движение воды около жабр происходит за счет движения ног, у основания которых они находятся, а также тех ножек, которые не имеют жабр. У сухопутных мокриц на брюшных ножках находятся глубокие ветвящиеся впячивания — псевдотрахеи, в которых происходит газообмен, требующий повышенной влажности воздуха (до 90 %). Мелкие низшие раки дышат поверхностью тела. Сухопутным крабам также необходима высокая влажность воздуха. Кровеносная система. У высших раков кровеносная система представлена мешковидным и вытянутым вдоль спинной стороны тела сердцем, имеющим отверстия (остии), через которые из полости тела засасывается кровь (гемолимфа). От сердца по артериям кровь выливается в лакуны миксоцеля тела. В полости тела гемолимфа отдает кислород тканям и насыщается диоксидом углерода. Частично кровь отдает конечные продукты обмена почкам. В крови ракообразных содержится гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. Из полости тела венозная кровь собирается в систему венозных сосудов и по жаберным приносящим сосудам поступает в систему капилляров в жабрах. Здесь кровь освобождается от диоксида углерода и насыщается кислородом. По выносящим жаберным сосудам кровь поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У некоторых раков кровеносная система представлена только сердцем или кровь перемещается за счет работы мышц тела или за счет движения кишечника. Иногда у мелких раков кровеносная система может полностью редуцироваться. Органы выделения. В головном отделе располагается две пары почек — видоизмененных и более сложно устроенных метанефридиев. Выводные протоки первой пары почек открываются у основания второй пары антенн (ангеннальные железы), второй пары почек — у основания второй пары нижних челюстей — максилл (максиллярные железы). Каждая почка состоит из мешочка и выделительного канальца, который, расширяясь, может образовывать мочевой пузырь. У большинства ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек — антеннальные или максиллярные. Органы размножения. Большинство ракообразных раздельнополы. Встречается половой диморфизм. У немногих сидячих форм и паразитов наблюдается гермафродитизм. Развитие с метаморфозом разной степени сложности, реже развитие протекает без стадии личинки. У низших раков из яиц выходит личинка науплиус, имеющая три пары ног и один глаз. У высших морских раков из яиц выходит личинка зоеа, имеющая большее число сегментов и, следовательно, конечностей и два глаза. Кутикула личинок зоеа имеет шипики, увеличивающие ее поверхность и облегчающие личинкам плавание в толще воды. Иногда у самок имеются семяприемники; некоторые самцы образуют сперматофоры, которые приклеивают к телу самок или вводят их в половые пути самок. У речного рака женские половые отверстия открываются на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног. Мужские половые отверстия расположены на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов две пары первых брюшных ножек превращены в копулятивные трубочки, с помощью которых самцы вводят сперму в половые отверстия самок. Класс ракообразных делят на пять подклассов, из которых будут рассмотрены три: Жаброногие (Branchiopoda), Максиллоподы (Maxillopoda) и Высшие раки (Malacostraca).