32. Малощетинковые черви. Строение. Размножение. Роль дождевых червей в процессе почвообразования и в повышении плодородия почв.

Ответ. Oligochaeta. Общая характеристика. К этому классу принадлежат многие водные и почвенные формы, в том числе дождевые черви. Известно более 5 тыс. видов малощетинковых червей, из которых в морских водах встречается очень небольшое их число. У малощетинковых червей нет параподий. По бокам тела у них имеются небольшие пучки щетинок (щетинок нет на передних и задних сегментах). У дождевых червей на каждом сегменте имеется по четыре пары щетинок. Головной отдел не обособлен. У большинства нет щупалец. Гермафродиты. Развитие прямое. Строение и жизненные отправления. Цилиндрическое и сильно вытянутое тело малощетинковых червей состоит из похожих друг на друга сегментов, число которых может колебаться от 5 до 600. На переднем конце расположено ротовое отверстие, на заднем — анальное. Некоторые тропические виды могут достигать 2 м и более. В покровах червей расположено много желез, выделяющих слизь. Каждый сегмент несет пучки щетинок. У почвенных червей щетинки участвуют в передвижении. Во вторичной полости тела (целоме) находится целомическая жидкость, содержащая отдельные клетки. У многих видов целом разделен посегментно на камеры. Нервная система представлена окологлоточным кольцом, надглоточным нервным узлом, подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. Глаза и щупальца у большинства видов отсутствуют. Органы чувств представлены чувствующими щетинками, статоцистами и обонятельными ямками. Органы пищеварения развиты хорошо и предназначены для пропускания больших объемов органики в почвенных массах или донного грунта. Из ротовой полости пища попадает в мускулистую глотку и затем в пищевод, оттуда в зоб, мускульный желудок и кишечник. Все органы пищеварения лежат вдоль тела без изгибов. В стенках пищевода имеются три пары известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты в пище червей. В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка — тифлозоль, увеличивающая поверхность кишечника. Кровеносная система замкнутая. Главные сосуды — брюшной и спинной. В покровах малощетинковых червей имеется густая сеть капилляров, из которых обогащенная кислородом кровь собирается в сосуд, лежащий под брюшной нервной цепочкой. Таким образом, у малощетинковых червей, за редким исключением, дыхательная система отсутствует. В отличие от полихет у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «сердцами». Кровь содержит гемоглобин, который растворен в плазме крови (у млекопитающих гемоглобин находится в эритроцитах). Половая система. Малощетинковые черви гермафродиты, которым свойственно перекрестное оплодотворение, что и определяет сложность строения половой системы. Тело этих червей слегка уплощено и состоит из 50—250 внешне сходных сегментов. В области 32—37-го (от головной лопасти) сегментов имеется скопление одноклеточных железок, образующих кольцевидное утолщение — поясок. Эти клетки выделяют слизь для образования яйцевого кокона и белковую жидкость для питания зародышей. В 10-м и 11-м сегментах тела дождевого червя располагается по паре семенников, которые прикрыты тремя парами семенных мешков. В семенных мешках созревают и накапливаются спермии. Из семенных мешков спермии поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно по левой и правой сторонам тела и образуют два продольных канала, открывающиеся на брюшной стороне двумя отверстиями на 15-м сегменте тела. Женская половая система образована парой мелких яичников, расположенных в 13-м сегменте. От яичников отходят два коротких яйцевода с воронками, которые открываются на брюшной стороне 14-го сегмента двумя половыми отверстиями. В 13-м сегменте яичники и воронки яйцеводов прикрываются яйцевыми мешками. Помимо этого к женской половой системе относятся две пары семяприемников, расположенные в 9-м и 10-м сегментах и открывающиеся на брюшной стороне двумя парами отверстий. Спаривание у дождевых червей сводится к обмену спермой. В период размножения сначала все особи становятся самцами, поскольку у них развиты только семенники. Во время спаривания два червя двигаются головными концами друг к другу и соприкасаются брюшными сторонами, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников, происходит обмен спермой. После этого черви расходятся. Затем у каждого из них на пояске, представляющем собой железистое утолщение кожи нескольких определенных сегментов, образуется муфта. Эта муфта сокращениями мускулатуры тела сдвигается к головному концу червя. Когда муфта проходит мимо 14-го сегмента, в нее откладываются яйца, а из 9—10-го сегментов туда попадают спермин. Происходит перекрестное оплодотворение. Наконец, муфта сбрасывается через головную часть червя, края ее смыкаются и она становится яйцевым коконом, в котором и происходит развитие зародышей. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимон желто-бурого цвета. Диаметр кокона составляет около 4—5 мм. Из яиц, развивающихся в коконе, выходит сформировавшийся червячок. У низших олигохет в коконе может быть несколько яиц. У высших, как правило, одно яйцо, несколько бывает редко. Помимо полового размножения у олигохет встречается и бесполое размножение: тело червя поперечно делится на две части, недостающие части регенерируют. У дождевых червей хорошо выражена способность к регенерации, причем легко восстанавливается задний конец тела, головной отдел восстанавливается редко. Дождевые черви ведут активную и полезную для почвы деятельность. Их ходы способствуют аэрации почвы, по ним проникает вода, черви разрыхляют почву и удобряют ее остатками своей жизнедеятельности, богатыми гумусными кислотами. При благоприятных условиях на 1 м2 площади луга обитают 50—100 дождевых червей. Существуют около 200 видов дождевых червей. Мелкие (менее 1 см) беловатые кольчатые черви семейства энхитреид (Enchytreidae) чаще всего встречаются в почве, но есть виды, обитающие в пресных водоемах. Почвенных энхитреид насчитывают около 400 видов. Плотность энхитреид в почве может составлять 150 тыс. на 1 м2. Их легко разводить в искусственных условиях в качестве корма для рыб. Питаются эти черви органическими остатками. Множество олигохет живет на дне водоемов, питаясь органикой. Дождевой червь ведет ночной образ жизни; в рыхлом грунте он делает норки, уплотняя землю. В плотном грунте червь вынужден делать норки путем выедания почвы. Часть ее, пропущенную через пищеварительный тракт, червь выбрасывает наружу. Разыскивая пищу, червь заднюю часть тела держит в норке. Найдя пищу (растительные остатки), затаскивает ее в норку и затем поедает. Черви не выносят сухости, ибо испытывают кислородное голодание. В проточной богатой кислородом воде могут жить несколько дней. Поглощая вместе с почвой огромное количество распадающихся растительных остатков, микробов, грибов, водорослей, простейших, нематод и других почвенных организмов, дождевые черви переваривают их и выделяют с копролитами (копрос — испражнение, литое — камень) большое количество собственной кишечной микрофлоры, ферментов, витаминов и других биологически активных веществ. Биологически активные вещества обладают антимикробными свойствами, препятствующими развитию патогенной (болезнетворной) микрофлоры, гнилостных процессов, выделению зловонных газов, обеззараживающими почву и придающими ей приятный запах земли. В процессе переваривания растительных остатков в пищеварительном тракте червей формируются гумусные вещества, которые отличаются по химическому составу от гумуса, образующегося в почве при участии только микроорганизмов. В кишечнике червей развиваются процессы полимеризации низкомолекулярных продуктов распада органических веществ и формируются молекулы гуминовых кислот и фульвокислот (последние неблагоприятны, и чем их меньше, тем ценнее гумус). Эти кислоты образуют с металлами соли — гуматы и фульваты. Гуматы лития, калия и натрия растворимы и легко вымываются водой; они представляют собой наиболее ценную часть гумуса, которая легко доступна для растений. Гуматы кальция, магния, кремния и тяжелых металлов нерастворимы и составляют ту часть гумуса, которую можно назвать «консервами» почвенного плодородия. Они накапливались в черноземах весь послеледниковый период. Эти гуматы могут растворяться под влиянием ферментов корневой системы растений, но лишь в таких количествах, которые удовлетворяют их потребности. Эти соли не подвержены гидролизу, но оказывают большое влияние на создание ценной, прочной и пористой структуры, не подверженной влиянию эрозии. Гуматы тяжелых металлов еще более устойчивы к гидролизу ферментами корневой системы растений и практически не усваиваются ими. Это одно из главных свойств гумуса — связывание в почве тяжелых металлов и предохранение живого на Земле от их токсического действия, в том числе от действия тяжелых радионуклидов. Чем больше в почве гумуса, тем сильнее выражено это ее свойство. Поэтому пищевая продукция, выращенная на высокогумусных почвах, является экологически безопасной для животных и человека. Деятельность дождевых червей замедляет вымывание из почвы подвижных питательных элементов, закрепляет тяжелые металлы и препятствует развитию водной и ветровой эрозии. В копролитах червей естественных популяций содержится 11—15 % гумуса в расчете на сухое вещество. В естественных местах обитания плотность популяции дождевых червей варьирует от 100 до 600 и более особей на 1 м2. За летний период популяция из 50 червей в пахотном слое почвы на 1 м2 прокладывает 1 км ходов и выделяет на поверхность копролиты слоем около 3 мм. Еще больше их остается в толще почвы. Каждый червь пропускает через пищеварительный тракт за сутки столько почвы, сколько весит он сам (средняя масса червя в почвенном слое около 0,5 г). В средней полосе активная деятельность червей продолжается 200 дней; за этот период, следовательно, каждый червь пропустит через себя около 100 г субстрата, т. е. на 1 га приходится 50 т переработанной почвы. Особенно важным условием для жизни червей является достаточная влажность субстрата. Влажность почвы ниже 30—35 % тормозит из развитие, а при влажности 20—22 % они погибают в течение недели. Максимальную массу и наибольшее число коконов получают при 70—85 % влажности субстрата (столько же воды содержится и в теле червя). В кислой среде (рН 5) или сильно щелочной (рН более 9) черви погибают в течение недели. Оптимум для дождевых червей — нейтральная среда (рН около 7). Велика потребность червей в азоте: в богатой азотом почве их численность растет. Вот почему их много в навозе и на пастбище. Концентрация растворимых солей более 0,5 % смертельна для них. Такие соли, как углекислый кальций, углекислое железо, сернокислый алюминий и хлористое железо безвредны даже в больших количествах. Итак, оптимальными для развития дождевых червей условиями являются следующие: температура 15—22 °С, влажность — 60-75 % и рН 7,3-7,6. Дождевые черви живут в верхних слоях почвы. Они не уходят в нижние слои на спячку до тех пор, пока земля не промерзнет на глубину 5—6 см и не появится снежный покров. При длительной оттепели черви могут выползать даже на снег. Обычно при 5 °С черви перестают питаться, освобождают кишечник и уползают в нижние слои почвы, где оцепеневают. Просыпаются они под воздействием вешних вод и теплого воздуха, проникающих к ним в норки. Дождевые черви очень плодовиты. Откладка коконов происходит с весны до начала лета и затем осенью до ноября. За лето червь откладывает по 18—24 кокона, в каждом из которых по 1—24 яйца. Через 2—3 нед из яиц вылупляются молодые особи, которые по прошествии 7—12 нед уже сами способны размножаться. Благоприятные условия жизни ускоряют половое созревание молодых червей. Взрослые черви могут жить до 10 и даже 15 лет, их длина достигает десятков сантиметров, а масса — до 10 г. Молодые черви при достижении половой зрелости весят до 1 г. Крупные черви являются самой ценной частью популяции, но из-за несовершенной технологии обработки почвы именно эта часть дождевых червей погибает в пахотном слое.