36. Класс Брюхоногие. Особенности внешнего и внутреннего строения. Классификация.

Ответ. Gastropoda. Общая характеристика. У брюхоногих моллюсков, или улиток, нога имеет широкую подошву; такая нога используется этими моллюсками для ползания. При наличии раковины последняя спирально завита, что придает телу моллюска асимметричную форму. Голова имеет одну-две пары щупалец, у многих хорошо развиты глаза. Дышат брюхоногие моллюски жабрами или легкими. Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но некоторые из них в процессе эволюции приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Имеются пресноводные моллюски (прудовики, катушки), которые вторично перешли к водному образу жизни: живя в воде, они дышат кислородом воздуха. Немногие из них ведут паразитический образ жизни. Размеры улиток варьируют от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Это самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Известно более 90 тыс. видов брюхоногих моллюсков, питающихся гниющими остатками, растительной и животной пищей. Многие из них вредители растений, некоторые являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей. Класс брюхоногих моллюсков делится на три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata). Строение и жизненные отправления. Обычно тело улиток имеет разнообразную форму. Голова хорошо обособлена от туловища, которое образует кверху вырост в виде внутренностного мешка, закрученного спирально. Одна-две пары щупалец на голове несут осязательные функции и способны втягиваться. Хорошо развиты глаза, которые могут быть расположены на вершинах щупалец. Есть органы химического чувства и равновесия — статоцисты, расположенные в ноге. Передвигаются брюхоногие моллюски скольжением за счет волнообразных изгибов широкой и плоской подошвы ноги, представляющей мускулистый брюшной вырост. Цельные, обычно спирально закрученные раковины имеют разнообразные форму и расцветку. У части плавающих брюхоногих раковина может быть рецуцирована в той или иной степени. Нет ее и у наземных слизней, ведущих сумеречный и ночной образ жизни. В раковине размещено только туловище моллюска, но при опасности в раковину втягивается все тело. Раковина состоит из наружного тонкого органического слоя, под которым расположен минеральный слой известковой природы. Углекислая известь извлекается моллюсками из воды и пищи. Вещество для раковины выделяется известковыми железами мантии. У некоторых моллюсков раковина имеет еще и третий слой — внутренний перламутровый, или эмалевый, разной окраски. Мантийная полость расположена в нижних витках раковины. В мантийную полость открываются анальное отверстие, мочеточники, иногда и проток половых органов. У водных видов в мантийной полости расположены жабры. У наземных и вторичноводных моллюсков мантийная полость стала легким, которое открывается наружу специальным дыхательным отверстием. Органы пищеварения. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. В глотку впадают протоки слюнных желез. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или панцири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. Из глотки пища попадает в пищевод и затем в желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени характеризуется амилолитической активностью. Печень способна всасывать часть питательных веществ, в ней откладываются резервные липиды и гликоген. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Из желудка пищевая масса поступает и кишечник: сначала в среднюю и затем в заднюю кишку. Органы дыхания — жабры и легкие. Жабрами дышат все морские и часть пресноводных видов. Наземные и вторичноводные (вынуждены периодически подниматься и набирать воздух в мантию) относятся кмлегочным моллюскам. Легкие моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхальце, которое при погружении моллюска в воду закрывается. У моллюсков имеется и кожное дыхание. Кровеносная система незамкнутая; ее образуют сердце, находящееся и околосердечной сумке, сосуды и лакуны. Кровь обычно бесцветна и содержит амебоциты. В околосердечную сумку открываются воронки двух почек; мочеточники выводят мочу в мантийную полость сбоку от анального отверстия. Органы размножения. Большинство морских брюхоногих моллюсков раздельнополы, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Половые железы непарные. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется пишется в материнском организме. Часто оплодотворенные яйца окружаются оболочками или студенистыми коконами и соединяются в кладки. У гермафродитов половая система устроена сложно. Так, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, вырабатывающая яйцеклетки и спермии. Спаривание сводится к обмену спермой (подобно дождевым червям), которая поступает в семяприемники другой особи. Поэтому оплодотворение у них всегда перекрестное. Развитие протекает без стадии личинки (прямое) или с метаморфозом, реже наблюдается живорождение. Брюхоногие моллюски участвуют в круговороте веществ в водоемах и на суше, потребляя органические остатки и перерабатывая их. Многие моллюски служат кормом для водных позвоночных. Морские трубачи являются источником черного и розового жемчуга, высоко ценящегося на мировом рынке. В морях и океанах моллюски живут на разных глубинах. Сухопутные виды легко переносят разные климатические условия, что обусловлено их способностью впадать в спячку — зимнюю (на севере) или летнюю и зимнюю (южные регионы). При этом улитка заползает в почву, втягивается целиком в раковину и заклеивает в нее вход. Некоторых брюхоногих моллюсков используют в пищу и они являются объектом промысла (в Черном море обитает моллюск морское блюдечко — Patella). Встречающаяся в нашей стране виноградная улитка (Helixpomatia) относится к числу вредителей виноградной лозы, а в ряде стран этих улиток употребляют в пищу, для чего специально разводят их. Многочисленные многоядные слизни наносят вред различным растениям, поедая листья, ягоды и клубни. Тело слизней вытянуто и лишено раковины, правда, у некоторых видов под кожей имеются остатки раковины. Особый ущерб наносят полевым и кормовым культурам полевой слизень (Agriolimax agrestis), крупный окаймленный слизень (Arion circumscriptus) и другие. Обычно это ночные животные, днем прячущиеся в укрытиях. Слизни — гермафродиты. Дают за летний период несколько кладок по 9—50 яиц в каждой. Зимуют на стадии яйца и взрослой особи. Продолжительность жизни слизней — до 3 лет. Наземные и пресноводные брюхоногие моллюски являются промежуточными хозяевами плоских паразитических червей — сосальщиков. Это малый прудовик (Limnaea truncatula), обыкновенный прудовик (L. stagnalis), битиния (Bithynia leachi), хелицелла (Helicella candidula) и многие другие. Роль этих брюхоногих моллюсков весьма велика в распространении гельминтных заболеваний, так как эти мягкотелые весьма многочисленны в природе. Например, малый прудовик живет во всех водоемах, начиная с маленьких луж и кончая крупными водоемами и достигает численности нескольких миллионов на гектар. Моллюск зимует, зарываясь в грунт дна водоемов. При этом более половины из них могут быть поражены личинками фасциол. Моллюски служат косвенным индикатором загрязнения водоемов.