Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Канке В.А., Лукашина Л.В. Концепция современного естествознания Теория и практика

.pdf
Скачиваний:
57
Добавлен:
20.01.2021
Размер:
2.04 Mб
Скачать

Окончание табл. 6.15

Закон отсутствия максимальной оптимальности. Нет видов, которые при данных условиях могли бы оптимальным образом развить все свои функции

Оптимальная эффективность всегда меньше максимальной

Закон минимума: стойкость популяции определяется в первую очередь его самым слабым звеном

Закон толерантности: степень выносливости организма определяется диапазоном от минимума до максимума экологического влияния

Принцип упорядоченности: в любой системе непременно возникает упорядоченность, причем она некоторое время сохраняется

Принцип оптимального размера популяций: размеры популяции имеют высшую и нижнюю границу

Закон максимума биогенной энергии: система, находящаяся в неравновесном состоянии, увеличивает свое влияние на среду

Закон максимальной энергии: в конкуренции выигрывает та экосистема, которая более эффективно содействует поступлению и использованию энергии и информации

Закон пирамиды энергий: с одного трофического уровня энергии переходит на другой не более 10% энергии

Статус экологических законов и принципов неоднократно становился предметом острых дискуссий. Дело в том, что часть исследователей, сравнивая экологию с физикой, в которой, по их мнению, доминируют универсальные законы, высказывают сомнения относительно научного характера законов и принципов экологии, которые мол меняются от одной экологической системы к другой. Господствующее же мнение состоит в том, что экология удовлетворяет всем научным требованиям. Нам это мнение представляется вполне правомерным. Науки своеобразны. Их следует принимать такими, какими они являются. Экология, безусловно, отличается от физики, в частности ее математический аппарат не является столь же развитым, как формальные средства физики. Это обстоятельство не отменяет научный характер экологии.

Законы экологии — это связь, существующая между переменными, присущими экологическим системам. Она существует и указывает на наличие экологических законов. Эти законы всегда выражают особенность тех систем, которым они присущи. Несмотря на это обстоятельство, часто указанные законы схожи друг с другом. В этой связи оказывается возможным выделение общих законов. Именно эти законы фигурируют в табл. 6.15.

Сложнее определиться с принципами экологии. По определению они являются такими отношениями, которые позволяют определить законы. На этот счет, согласно нашей оценке, в экологии нет должной ясности. Надо полагать, это болезнь роста экологии как науки.

Выводы

• Предметом экологии являются экологические системы, функционирование которых включает взаимодействие биологических и небиологических факторов.

291

Любая экологическая система обладает системными характеристиками.

Для экосистем характерны специфические принципы и законы, которые обладают схожими чертами.

Понимание эволюции бигеосферы позволяет достичь полноты естественнонаучного знания.

6.16.Геном человека. Митохондриальные часы

В1990—2003 гг. был в основных чертах закончен грандиозный международный исследовательский проект по изучению генома человека. Запущен он был в США, осуществляли же его ученые из разных стран — США, Англии, Канады, Германии, Китая, Японии и Испании и др. Как известно, геном содержит весь наследственный материал организма. Главная цель проводимого исследования состояла в идентификации всех генов, содержащихся в хромосомах человека, и в определении последовательности нуклеотидов, их составляющих. Обычные методы определения последовательности нуклеотидов могут быть применимы только к отрезкам ДНК, содержащим 100—1000 пар оснований. С учетом этого обстоятельства были разработаны методы, которые позволяли более длинные последовательности нуклеотидов делить на фрагменты, а затем собирать заново, получая в итоге полную последовательность сколь угодно большой молекулы ДНК. Рассматриваемый проект был призван дать мощный импульс развитию биологии и медицины. Так оно и случилось.

Переходим к рассмотрению результатов исследования и возможностей, связанных с дальнейшим изучением генома, причем не только человека, но и всех других организмов.

Геном человека состоит из 23 пар хромосом, находящихся в ядрах клеток, а также митохондриальной ДНК. Две хромосомы, а именно X

иY, являются половыми. Все остальные — неполовыми (аутосомными). Изучение генома человека показало, что хромосомы отличаются по многим параметрам. Об этих отличиях наглядно свидетельствует рис. 6.21 (светлые и более темные полоски обозначают различные по цвету регионы хромосом). Центромеры отделяют короткие плечи хромосом от более длинных.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

МТ

Рис. 6.21. Хромосомы человека

292

Исследование показало, что геном включает около 26 тыс. активных генов, но из них всего 37 принадлежат митохондриальной ДНК. Ожидалось же, что число активных генов составляет около 100 тыс. Синтез белков «напрямую» определяет всего лишь около 1,5% генетического материала. Некодирующая часть ДНК включает интроны, транспозоны («прыгающие» доли ДНК), участки ДНК между генами, повторенные фрагменты ДНК, псевдогены (утратившие способность кодирования белков). Первоначально казалось, что большая часть ДНК не выполняет никаких специфических функций. Но как выяснилось, природа не позволяет себе такую расточительность: большая часть генома в отсутствие патологии выполняет полезные для организма функции эпигенетического содержания. Всего геном человека состоит из около 3,1 млрд пар оснований.

Ниже мы приводим сведения о хромосомах человека, согласно данным института Сенгера (англ. The Wellcome Trust Sanger Institute) — английского геномного исследовательского центра (табл. 6.16).

 

 

 

Таблица 6.16

 

Геном человека

 

 

 

 

 

Хромосомы

Число пар оснований

Всего генов

Генов, кодирующих белки

 

 

 

 

1

249 240 621

4515

2057

 

 

 

 

2

243 189 373

3335

1249

 

 

 

 

3

197 962 430

2532

1067

 

 

 

 

4

191 044 276

2133

762

 

 

 

 

5

180 905 260

2465

879

 

 

 

 

6

171 055 067

2466

1045

 

 

 

 

7

159 128 663

2415

901

 

 

 

 

8

146 304 022

2020

693

 

 

 

 

9

141 153 431

1932

779

 

 

 

 

10

135 524 741

1880

756

 

 

 

 

11

134 996 516

2871

1288

 

 

 

 

12

133 841 895

2474

1050

 

 

 

 

13

115 109 878

990

321

 

 

 

 

14

107 289 540

1869

641

 

 

 

 

15

102 521 392

1695

599

 

 

 

 

16

90 294 753

2171

861

 

 

 

 

17

81 195 210

2618

1200

 

 

 

 

18

78 017 248

983

287

 

 

 

 

19

59 118 983

2670

1476

 

 

 

 

20

62 965 520

1068

546

 

 

 

 

21

48 119 895

635

231

293

 

 

 

Окончание табл. 6.16

Хромосомы

Число пар оснований

Всего генов

Генов, кодирующих белки

 

 

 

 

22

51 244 566

1110

447

 

 

 

 

Х

59 367 566

1943

824

Y

16 569

37

13

 

 

 

 

Разумеется, уделив первостепенное внимание расшифровке генома человека, ученые не забывали и о других организмах. В частности изучались геномы таких репрезентативных представителей соответственно бактерий, насекомых, млекопитающих и гоминид как Escherichia coli, мушка дрозофила, мышь и шимпанзе. Сравнивая геномы различных организмов, ученые устанавливали степень их сходства. Но необходимо было также тем или иным способом представить временной характер биологической эволюции. Исследователи руководствовались следующей идеей.

Допустим, что, во-первых, известны геномы представителей двух таксонов в настоящее время и в некоторую прошлую эпоху (по палеонтологическим данным). Во-вторых, их различие в процессе биологической эволюции возрастало, а в ретроистрической перспективе, наоборот, уменьшалось настолько, что становилось несущественным; следовательно, указанные представители должны применительно к указанной прошлой эпохе считаться представителями одного таксона. При выполнении этих условий можно рассчитать скорость биологической эволюции, в частности подсчитывая число нуклеотидных пар изменившихся за единицу времени. С другой стороны, зная скорость биологической эволюции и особенности того или иного генома, можно определить его возраст, равно как и возраст всего организма. Разумеется, необходимо также учитывать, что скорость биологической эволюции зависит от многих факторов, например размеров популяций, географической среды, особенностей биологических видов, специфических функций белков. Разумеется, учесть эти факторы непросто. Тем не менее вполне возможно. В первом приближении, не особенно мудрствуя, можно считать, что скорость биологической эволюции является постоянной. Но затем желательно вводить уточнения, учитывая значимость сначала наиболее существенных, а затем и менее существенных факторов. Итак, ученые придумали способ измерения эволюционного времени. Теперь предстояло выбрать наиболее надежных кандидатов на роль молекулярно-генетических часов. И вот тут на первый план выдвинулись митохондриальные часы.

Как уже отмечалось, геном митохондриальной ДНК содержит всего 37 генов. Его легче изучать, чем какой-либо другой более сложно устроенный геном. К тому же генетические изменения происходят в митохондриях значительно быстрее, чем в ядрах клеток. За определенный промежуток времени в ней произойдет значительно больше изменений, чем в ядерной ДНК. Судить о времени по часам, которые тикают медленно, затруднительно. Поэтому именно митохондриальные часы были признаны образцовыми молекулярно-генетическими часами. Они были использованы, в частности, для определения возраста единого предка человека и шимпанзе.

294

Было проведено сравнение генома человека с геномами шимпанзе, гориллы и орангутанга. Оно показало, что геном человека в наибольшей степени схож с геномом шимпанзе. Интересно, что геномы человека

ишимпанзе схожи в большей степени, чем геномы гориллы и орангутанга. 18 пар хромосом человека и шимпанзе сходны в высшей степени, но есть

исущественные различия. В диплоидном геноме человека содержатся 23 пары хромосом, а у шимпанзе 24. В концах хромосом расположены теломеры. Их в геноме человека в 2,3 раза больше, чем в геноме шимпанзе. В хромосомах 4, 9, 12 гены и другие генетические маркеры расположены в двух геномах по-разному. Хромосома 21 в двух рассматриваемых геномах обладаю различными регионами. Не совпадают также две хромосомы Y. Наконец, геном шимпанзе на 11,5% больше генома человека. Согласно современным оценкам, различия геномов человека и шимпанзе составляют более 5%. Первоначально считалось, что это различие составляет около 1%. По мере возрастания числа сравниваемых факторов оценка различия двух геномов имеет тенденцию к увеличению. Тем не менее она всегда меньше, чем отличие генома человека от генома гориллы. Крайне важны не только абсолютные, но и относительные критерии.

Мы не будем описывать все те многочисленные трудности, которые пришлось преодолеть ученым на пути определения митохондриального возраста человека и шимпанзе. Укажем сразу на полученный основной результат. Около 6,5 млн лет назад геномы человека и шимпанзе не отличались друг от друга. А это как раз и означает, что они имеют единого предка. Разумеется, при оценке степени сходства и различий человека

ишимпанзе следует учитывать, что она существенно зависит не только от состава генов, но и их экспрессивной силы, равно как от многих эпигенетических факторов. Что касается промежутков времени, определяемых посредством митохондриальных часов, то они при всей их приблизительности позволяют квалифицированно судить о темпах биологической эволюции.

Рисунок 6.22 дает представление о расхождениях линий высших приматов. Согласно исследованиям большого коллектива авторов, такое расхождение состоялось неоднократно, а именно: 1) 25—33 млн лет назад, 2) 18—20 млн лет назад, 3) 12—16 млн лет назад, 4) 6—8 млн лет назад, 5) 4.5—6 млн лет назад, 6) 1 млн лет назад (разделение линий карликовых

иобыкновенных шимпанзе). Общим предком высших приматов являются макак-резусы.

Макаки

 

 

Гиббон

 

Орангутан

 

Горилла

 

Шимпанзе

 

Люди

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

33—25

20—18

16—12

8—6

6,5—4,4

Млн лет тому назад

Рис. 6.22. Расхождение линий высших приматов

295

Выводы

Реализация проекта «Геном человека» позволила довольно детальным образом изучить все хромосомы человека, в частности определить число активных генов, экзонов, интронов, повторов, транспозонов.

Сравнивая геномы представителей различных таксонов, можно установить степень их близости друг к другу. Так, геном человека схож с геномом шимпанзе

взначительно большей степени, чем с геномом гориллы.

Использование биолого-молекулярных, в частности митохондриальных, часов позволяет судить о темпах биологической эволюции.

Расхождение линий высших приматов характеризуется шестью критическими точками.

6.17.Антропогенез

Впараграфе 6.18 мы рассмотрели линии расхождения высших приматов. Они довели нас до рода Homo. Теперь же наш интерес концентрируется на происхождении человека разумного (Homo sapiens). По этому поводу существует огромное разнообразие гипотез. Едва ли возможно представить это многообразие однозначным образом. Вслед за многими другими авторами мы разобьем линию эволюции рода Homo на два этапа. Сначала рассмотрим раннюю ветвь гоминин, а затем виды рода Homo (табл. 6.17).

Таблица 6.17

Особенности и периоды существования гоминин (ранний этап)

Род гоминин

Период

Особенности родов гоминин

 

существования

 

 

(млн лет назад)

 

Сахелантроп

7—6

Возможно, ходил прямо, размер мозга 320—370 см3.

Sachelanthrop

 

По многим параметрам близок к шимпанзе

Оррорин

6,5—,5

Масса 30—50 кг. Зубы мелкие. Ходил прямо.

Orrorin

 

Видимо, генотип и фенотип ближе к шимпанзе,

 

 

чем к человеку

Ардипитеки

6—4,3

Как правило, считаются родом человекообразных

Ardipithecus

 

обезьян. Часто их сравнивают с австралопите-

 

 

ками, предшественниками которых они, возможно,

 

 

являются

Кениантропы

4—3

Частично похожи на австралопитеков и на чело-

Kenyanthro-

 

века рудольфского. Часто их относят к австрало-

pus

 

питекам.

Австралопи-

4,3—2

Прямоходящие существа, ростом около 130 см, мас-

теки

 

сой 30—40 кг, с объемом мозга 450—550 см3. Счита-

Australopithe-

 

ется, что австралопитеки в существенной степени

cus

 

причастны к эволюции людей. Обладают геном,

 

 

способствующим удлинению нервных клеток

Парантропу-

2,8—1

Прямоходящие крепко сложенные существа,

сов

 

ростом не выше 1,5 м. Масса тела доходила

Paranthropus

 

до 70 кг. Объем мозга около 500 см3

296

Обратимся теперь ко второму, позднему этапу эволюции гоминин, в который был непосредственно вплетен человек разумный. В этой связи имеет смысл воспользоваться рисунком из статьи А. А. Зубова1 (рис. 6.23).

 

 

250 тыс.

120—30 тыс.

H. neanderthalensis

H. sapiens

 

 

 

 

H. heidelbergsis

H. erectus

H. erectus

0,6—0,8 млн mauretanicus

pekinensis

H. antecessor

 

1,2 млн

 

 

H. erectus ergaster

H. erectus

erectus

1,8—1,7 млн

 

 

H. habilis

H. habilis

 

pre-erectus

habilis

 

2,5 млн

Homo habilis sensu lato

 

Рис. 6.23. Поздний этап эволюции гоминин

Эволюция гоминин является сложным кустообразным процессом. Для него не характерны простые линейные связи. Тем не менее в простейшем изложении можно сказать, что к человеку разумному ведет такая последовательность: Homo hails (человек умелый) — Homo erectus (человек прямоходящий) — Homo antecessor (человек предшествующий) — Homo heidelbergsis (человек гейдельбергский). Каждый из этих родов заслуживает хотя бы короткого рассмотрения (табл. 6.18).

 

 

Таблица 6.18

 

Гоминины позднего этапа их эволюции

 

 

 

Гоминины

Ареал обитания

Характеристика

 

 

 

Человек уме-

Африка

Средний рост 1—1,5 м. Масса тела 30—50 кг.

лый

 

Объем мозга 650 см 3. Череп немного больше,

Homo hails

 

а лицо и зубы меньше, чем у австралопитеков.

 

 

Сохраняются некоторые обезьяноподобные

 

 

функции: длинные руки, выступающие вперед

 

 

челюсти. Назван умелым из-за использования

 

 

примитивных каменных орудий. Считается

 

 

ответственным за Олдувайскую культуру

1 Зубов, А. А. Стабильность и адекватность таксономической коменклатуры, относящейся ранним стадиям эволюции рода Homo // Этнографическое обозрение. 2010. № 2. С. 12.

297

 

 

Окончание табл. 6.18

Гоминины

Ареал обитания

Характеристика

 

 

 

Человек прямо-

Африка, Грузия,

Рост 145—180 см. Масса 40—70 кг. Прямоходя-

ходящий

Китай и Индо-

щее существо. Обладал пропорциями современ-

Homo erectus

незия.

ного человека: относительно удлиненные ноги,

 

 

укороченные руки, увеличенный череп. Объем

 

 

мозга 850—1100 см 3. Использовал каменные

 

 

рубила. Потреблял в сравнении с человеком

 

 

умелым больше мясной пищи

Человек пред-

Испания

Рост 1.6—1,8 м. Масса до 90 кг. Объем мозга

шествующий

 

около 1000—1150 см 3. Правша. Лицо относи-

Homo antecessor

 

тельно плоское. Нижняя челюсть массивна.

 

 

Зубы крупные

Человек гей-

Европа, Африка

Рост 1,57 м (женщины), 175 м (мужчины).

дельбергский

 

Масса 60 кг. Объем мозга 1110—1400 см3. Широ-

Homo

 

кий лоб, большой череп, плоское лицо. Был

heidelbergsis

 

приспособлен к холодному климату, исполь-

 

 

зовал деревянные копья, охотился на крупных

 

 

животных. Широко использовал огонь, строил

 

 

из камня и дерева жилища. Широкий лоб, череп

 

 

большой, лицо плоское. Приспособлен к жизни

 

 

в условиях сурового климата. Использовал

 

 

огонь, деревянные копья, первым из людей стал

 

 

постоянно охотиться на животных. Строил

 

 

жилища из дерева и камня

Человек неан-

Европа, Юго-

Рост мужчин — 1,64 м, женщин — 1,55 м. Масса

дертальский

западная и Цен-

мужчин 65 кг, женщин — 54 кг. Объем мозга

Homo neander-

тральная Азия.

такой же, как у современных людей, изготав-

thalensis

 

ливали и использовали сложные инструменты.

 

 

Культивировали сложные стереотипы символи-

 

 

ческого поведения, например при захоронении

 

 

умерших

Человек раз-

Возник

Средний объем мозга 1300 см3. Высокоразвитая

умный

в Африке,

кора больших полушарий. Тонкостенный высо-

Homo sapiens

а затем рас-

кий череп с плоским лбом. Челюсти развиты

 

пространился

значительно меньше, чем у любых предше-

 

по всему миру.

ственников. Зубы маленькие. Постоянно совер-

 

 

шенствует технологию своего существования,

 

 

обладает высокоразвитым сознанием и языком

Прежде чем перейти к решающим выводам, рассмотрим вопрос о так называемой Митохондриальной Еве. Такое имя молекулярные генетики дали женщине, которая является последним общим предком всех ныне живущих людей. Митохондриальная ДНК передается только по женской линии. Сравнивая последовательности митохондриальной ДНК и возникших в ней со временем мутаций, можно вычислить время, отделяющее нас от эпохи, когда предковая популяция людей была однородной. Исследования, проводившиеся последние 25 лет, показали, что возраст Митохондриальной Евы около 124 тыс. лет. Интересно, что эти же исследования стали

298

веским доказательством гипотезы, что ареалом первоначального существования людей была Африка. Исход людей из Африки привел к их распространению по всей планете.

Итак, проводя сравнительные фенотипические и генотипические исследования, ученые устанавливают эволюционные связи, определяют степень близости родов гоминин, определяют ареалы и периоды их существования, а также пути эмиграции. Выдвигаются различные гипотезы, которые затем уточняются с тем, что каждый вывод был хорошо обоснован. Антропогенез предстает как древо эволюции, в котором просматривается схожесть родов и видов, не исключающая их известную дискретность. Об указанной схожести свидетельствуют черепа гоминид от шимпанзе до человека разумного (рис. 6.24).

A B C D E F G

H I J K L M N

Рис. 6.24. Черепа гоминид:

А— шимпанзе; В, С — австралопитек; D, Е — человек умелый; F — человек Рудольфский; G — человек прямоходящий; H — человек работающий;

I — Гейдельбергский человек; J, K, L — неандарталец; M — кроманьонец;

N — человек разумный

Выводы

Предшественники рода Homo по мере их эволюции становились все более похожими на современных людей как по генотипу, так и фенотипу.

Первыми представителем рода Homo стал человек умелый, существовавший 2,5—1,7 млн лет назад. Именно в этот период произошло отделение человека от ранних гоминин, австралопитеков и парантропусов.

Homo sapiens выделился из рода Homo приблизительно 250—200 тыс лет назад. Его предшественником был человек Гейдельбергский.

Общий предок современных людей жил приблизительно 124 тыс. лет назад.

6.18. Физиология и психология человека

Человек разумный при всей своей схожести с высшими млекопитающими существенно отличается от них. Эти особенности связаны и с услож-

299

нением мозга, и с развитием двуногого передвижения (бипедализм),

ис развитием речи, которое оказалось возможным в результате опущения гортани и подъязычной кости, и с редукцией большей части волосяного покрова. Сам организм человека — сложно устроенная система, которая является предметом особой науки, физиологии (от греч. fysis — природа

иlogos — учение). В ее рамках различаются системы организма человека, их особенности и законы существования (табл. 6.19).

 

Таблица 6.19

 

Системы человеческого организма

 

 

Система

Описание системы

 

 

Скелетно-

Скелет образуют кости, связки, сухожилия, хрящи и прикре-

мышечная

пленные к ним мышцы. Он придает устойчивость структуре тела

 

и определяет возможность движения. Большие кости содержат

 

костный мозг

Нервная

Центральная нервная система (головной и спинной мозг) дополня-

 

ется периферической нервной системы. Благодаря головному мозгу

 

человек чувствует, говорит, мыслит. При этом специфическим

 

образом обрабатываются сигналы, исходящие от органов чувств

Зрительная

Служит для восприятия и анализа световых раздражений. Состоит

 

из глаза и ряда мозговых структур

Слуховая

Воспринимает и анализирует звуковые раздражения. Состоит

 

из уха, слухового нерва и слуховой зоны коры головного мозга.

Обонятельная

Воспринимает и анализирует запахи. Состоит из обонятельных

 

эпителия, нервов, луковиц, подкоркового и коркового центров

Вкусовая

Воспринимает и анализирует вкусовые раздражения. В основ-

 

ном воспринимается различными разделами языка, от которых

 

по синапсам сигналы передаются в головной мозг

Осязательная

Осуществляет восприятие факторов окружающей среды через

 

посредство контактных (осязательных) рецепторов кожи и слизи-

 

стых оболочек

Пищевари-

Желудочно-кишечный тракт включает рот, пищевод, желудок,

тельная

толстый и тонкий кишечники, прямую кишку, а также печень, под-

 

желудочную железу, желчный пузырь и слюнные железы. Физи-

 

ческая и химическая обработка пищи приводит к ее расщеплению,

 

продукты которого всасываются в кровь и лимфу. Остатки пищи

 

выводятся наружу

Дыхательная

Состоит из носа, носоглотки, трахеи и легких. Поглощает кислород

 

из воздуха, выделяет в него же углекислый газ и воду

Кровеносная

Включает сердце и кровеносные сосуды (артерии, вены и капил-

 

ляры). Перекачивая кровь, сердце обеспечивает транспорт кисло-

 

рода, топлива, питательных веществ, иммунных клеток, гормонов

 

из одной части тела в другую

Лимфатиче-

Часть сосудистой системы. Состоит из капилляров, сосудов, узлов,

ская

стволов и протоков. Основная функция лимфатической системы

 

состоит в транспорте и метаболизме лимфы

300