Канке В.А., Лукашина Л.В. Концепция современного естествознания Теория и практика

На рис. 6.14 указаны основные стадии бинарного деления. 1 — в исходном положении ДНК свернута в плотную спиральную форму; 2 — происходит репликация ДНК; 3 — ДНК вытягивается к разным полюсам клетки, причем ее внешние (полюсные) части обе прикреплены к мембране; 4—5 — между реплицированной и родительской ДНК врастает новая мембрана; 6 — происходит разделение клеток; дочерняя клетка подобно родительской обладает плазмидами и рибосомами.

Митоз

Митозом (от греч. mitos — нить) называется непрямое деление родительских эукариотических клеток, приводящее к образованию генетически идентичных дочерних клеток. Увеличение популяции клеток приводит к росту тех организмов, которым они присущи. Митоз — это часть клеточного цикла, который кроме него включает интерфазу, т.е. период существования клетки вне ее деления. Интерфаза (от лат. inter — между) буквально как раз и означает «между делениями». Интерфазу часто делят на G1-фазу, S-фазу и G2-фазу (рис. 6.15).

M

M

G2

G1 G0

S

I

Рис. 6.15. Клеточный цикл

G1-фаза (от англ. gap — зазор, промежуток) — клетка увеличивается в размерах, растет число органелл и объем различных веществ. Она либо выходит из процесса деления, либо приобретает способность реплицировать ДНК. Если она выходит из процесса деления, в который может вернуться позднее, то попадает в Gо-фазу.

S-фаза — это, прежде всего, репликация ДНК. Все остальные реакции обеспечивают тот или иной исход репликации.

G2-фаза — это стадия подготовки к митозу, производство необходимых для его осуществления вещества, в частности белков.

271

В митоз клетка вступает после S-фазы, следовательно, количество ее молекул является удвоенным. Теперь их предстоит распределить на две клетки. Именно для этого природа изобрела митоз.

Основным объектом процесса митоза являются хромосомы (от греч. chroma — цвет и soma — тело). В световом микроскопе хромосомы видны как окрашенные в тот или иной цвет тельца. Состоят они из ДНК и белков, т.е. из хроматина. Хромосомы обладают формой, которая в схематическом виде приведена на рис. 6.16. Каждая из хромосом состоит из: 1 — двух хроматид (нитей); 2 — центромеры, которая разделяет 3 — короткие и 4 — длинные плечи хроматид. Обратимся теперь к фазам митоза.

•Профаза. Происходит концентрация хромосом внутри ядра. Ядрышки распадаются. Впрочем, некоторые из них могут сохраняться. В плазме клетки начинает формироваться веретено деления. Происходит это следующим образом. Центросомы, представляющие собой главные центры организации микротрубочек в цитоплазме, первоначально находившиеся вблизи ядра, удаляются от него.

•Прометафаза. Распадается ядерная мембрана. Центросомы образуют два полюса веретена, микротрубочки которого прикрепляются к хромосомам в местах их кинетохор, белковых образований, образующихся на центромерах хромосом. В результате хроматиды оказываются связанными

спротивоположными полюсами веретена. Хромосомы располагаются в экваториальной области веретена.

•Метафаза. Хроматиды обособляются друг от друга. Плечи хроматид параллельны друг другу. Клетка теряет нормальную форму, становится округлой, ядра нет, хромосомы представлены толстыми максимально укороченными нитями.

•Анафаза. Хромосомы делятся на не связанные друг с другом хроматиды, под действием натяжений трубочек веретена они расходятся к центросомам, образующим, как уже отмечалось, два полюса.

•Телофаза. Хромосомы разрыхляются, деконденсируются, транскрибируется РНК, вокруг них начинает формироваться ядерная мембрана.

272

• Цитокинез. Цитоплазма делится на две части, происходит окончательное формирование двух клеток, отгороженных друг от друга мембранами. Часто цитокинез не включается в митоз. В таком случае заключительной фазой митоза считается телофаза (от. др. — греч. telos — конец).

В данном месте, пожалуй, уместно разъяснение, касающееся приставок про- (лат. для), мета (греч. после), ана (лат. вверх), тело (греч. конец). Им не следует придавать какой-то нетривиальный смысл. Они просто используются для обозначения различных фаз митоза.

Мейоз

Мейозом (от греч. meiosis — уменьшение, убывание) называется деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Иначе говоря, диплоидный набор хромосом преобразуется в гаплоидный (от греч. gaploos — одиночный). Обратный переход, а именно от гаплоидного состояния к диплоидному, называется половым процессом.

Рис. 6.17. Мейоз диплоидной клетки, состоящей из четырех хромосом

•Профаза I. Гомологичные (подобные) хромосомы объединяются попарно и обмениваются участками (кроссинговер).

•Метафаза I. Гомологичные хромосомы по-прежнему сгруппированы попарно. В нашем случае получилось две пары, каждая из них содержит

273

две гомологичные хромосомы и четыре хроматиды. Образуется веретено деления.

•Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки.

•Телофаза I. Исходная диплоидная клетка (с четырьмя хромосомами) разделяется на две гаплоидные (по две хромосомы в каждой). Все хромосомы по-прежнему состоят из двух хроматид.

•Профаза II. Во время второго деления мейоза каждая из этих гаплоидных клеток делится еще раз.

•Метафаза II. Хромосомы уже не группируются попарно, а стоят поодиночке.

•Анафаза II. Сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к полюсам.

•Теплофаза II. В итоге получаются четыре гаплоидные клетки, содержащие по две хромосомы, каждая хромосома состоит из одной хроматиды.

Главное генетическое значение мейоза состоит в том, что он обеспечивает передачу генетической информации от одного организма к другому при половом размножении.

Выводы

•Основу размножения и индивидуального развития всех живых организмов составляет процесс деления клеток.

•Переход от прокариотических к эукариотическим клеткам ознаменовался существенным развитием механизма их деления.

•При митозе число клеток увеличивается.

•При митозе число клеток уменьшается, что необходимо для обеспечения полового размножения.

6.11. Развитие многоклеточных организмов (онтогенез)

Деление клеток, рассмотренное в предыдущем параграфе, является основой процесса развития многоклеточных организмов, называемого онтогенезом (от греч. on — сущее и genesis — рождение, становление). Онтогенез — предмет изучения биологии развития, в состав которой входит эмбриология — наука о развитии эмбрионов. Развитие эмбрионов включает семь последовательных этапов: оплодотворение дробление бластуляцию гатсруляцию нейруляцию гистогенез органогенез. Каждый из этих этапов выступает как некоторый процесс дифференциации клеток и, что самое удивительное, реализацией многоступенчатой программы, заключенной, в конечном счете, в генах.

Результатом оплодотворения, процесса слияния яйцеклетки и сперматозоида, является зигота, она содержит двойной, т.е. полный, набор хромосом. Ее удивительной особенностью является способность породить любую другую клетку организма. Эта способность называется тотипотентностью (от лат. totus — весь, целый и potentia — возможность). Потомки зиготы, как правило, утрачивают тотипотентность.

Дробление заключается в последовательных расчленениях оплодотворенной яйцеклетки посредством митоза. Его результат — образование

274

морулы, многоклеточного зародыша без полости внутри. Она образуется на стадии бластуляции, в результате происходит преобразование морулы в бластулу (рис. 6.18).

Рис. 6.18. Преобразование морулы в бластулу

Гаструляция приводит к образованию гаструлы, содержащей в отличие от бластулы не один, а сначала два, а затем, на более поздней стадии развития, три слоя клеток, три зародышевых листа: внешнего — эктодермы (от греч. derma — кожа), внутреннего — эндодермы, среднего, расположенного между ними, — мезодермы. В последующем, на значительно более поздних стадиях развития, из эктодермы образуется наружный слой кожи, нервная система, органы чувств, надпочечники. Эндотерма дает начало глотке, пищеводу, желудку, кишечнику, легким, печени, поджелудочной и другим железам. Из мезодермы образуется спинная хорда, соединительные ткани, мышцы, кровь, сердечно-сосудистая и мочеполовая системы.

Нейруляция заключается в образовании из эктодермы нервной пластинки, зачатка центральной нервной системы. Гистогенез — это образование тканей, например мышечной и нервной. Органогенез представляет собой последнюю стадию эмбрионального развития. Он заканчивается рождением существа, вступающего в процесс постэмбрионального развития. В нем часто различают три периода, ювенильный (от лат. juvenilis — молодой) — до окончания полового созревания, зрелый — до старения, старение — процесс увядания, заканчивающийся смертью.

В своем стремлении понять процесс онтогенеза ученые выработали целую сеть довольно специфических понятий, которые представлены в табл. 6.9.

275

Весь процесс онтогенеза сопровождается дифференциацией клеток. Не прекращается она даже в старости. Дифференциация клеток приводит к изменению размеров и формы клеток, их мембранного электрического потенциала и метаболической активности. За редкими исключениями дифференциация происходит при неизменном генотипе. Это означает, что в своем исходном состоянии он содержит в себе всю программу развития организма. Таким образом, клетки, каковых во взрослом человеке 1014, могут содержать различные характеристики несмотря на один и тот же генотип.

Дифференциация клеток представляет собой чрезвычайно многозвенную сеть динамических процессов с механизмами, характерными только для нее. Каждый специализированный тип клеток организма является выражением некоторого подмножества всех генов. Клеточная дифференциация представляет собой переход от одного типа экспрессии генов к другому и, следовательно, также трансформацию типов клеток. Указанный переход происходит не спонтанно, он регулируется некоторыми, выработанными в процессе эволюции, типами молекулярных процессов. Таким

276

образом, в конечном счете, клеточная дифференциация является результатом генетически регулируемой сети процессов.

Биологическая активность клеток находит свое выражение не только внутри клеток, но и в межклеточных соединениях. Как правило, они регулируются следующим образом. Лиганд, т.е. молекулярный сигнал, выработанный одной клеткой, воспринимается рецептором другой клетки. В результате меняется расположение атомов в нем. И рецептор, и цитоплазма акцепторной клетки приобретает ферментативную активность. Рецептор каталитизирует некоторые регионы цитоплазмы, при этом активизируются соответствующие им белки. Целый каскад реакций приводит в движение ранее пребывавшие в относительном покое ферменты. Таким образом, клетки влияют друг на друга, каждая из них реагирует на внешние сигналы, которые скрепляют их в единое целое. Механизм межклеточных биологических взаимодействий имеет каскадный характер.

Наряду с внутри- и межклеточными факторами развитие организмов определяется также внешней средой, влияние которой необходимо учитывать. Факторы внешней среды способны оказывать воздействие на белки, регулирующие экспрессию генов. Получается, что не прямо, а опосредованным образом и они способны, регулировать экспрессию генов. Фенотип является результатом взаимодействия генотипа и внешней среды. Само это взаимодействие характеризуется нормой реакции. Чем она больше, тем чувствительнее фенотип к условиям внешней среды. Если влияние внешней среды не затрагиает генотип, то вызываемые ими изменения не наследуются.

Выводы

•Онтогенез является предметом биологии развития.

•Развитие организма как на эмбриональной, так и на постэмбриональной стадии проходит целый ряд этапов.

•Решающую роль в развитие организмов играет процесс дифференциации клеток.

•В биологии развития механизм этого процесса изучается в деталях.

•Клеточная дифференциация представляет собой переход от одного типа экспрессии генов к другому, и, следовательно, также трансформацию типов клеток.

•Организм представляет собой сложную динамическую систему клеток. Клетки влияют друг на друга и испытывают на себе влияние внешней среды.

6.12. Законы Менделя

Существенное значение в понимании перевоплощения генотипа в фенотип имеют три закона Г. Менделя (1865). Разумеется, молекулярно-дина- мическую интерпретацию эти законы получили лишь во второй половине XX в., т.е. почти 100 лет после их открытия. Суть этой интерпретации состоит в том, что каждому признаку ставится в соответствии пара генов, которые называются аллелями (от греч. allelon — взаимно). Каждый аллельный ген имеет либо отцовское, либо материнское происхождение. Организм с идентичными аллелями называется гомозиготным (от греч. homos — одинаковый). В противном случае он является гетерозиготным (греч. geteros — другой).

277

Особенность признака зависит от характера взаимодействия аллелей. В случае гомозиготной особи очевидно, что наследуемый признак определяется данным аллелем (альтернативы нет, ибо оба аллеля идентичны друг другу). В случае гетерозиготной особи возможны две ситуации. При первой ситуации наследуется доминантный (от лат. domine — господин) признак, при этом рецессивный (от recessivus — отступление) признак не проявляется. При второй ситуации оба признака обладают чертами доминантности и, следовательно, проявляются оба, но в разной пропорции. Таким образом, во втором случае имеет место неполное доминирование, или, иначе говоря, промежуточное проявление признаков. Доминантные аллели обозначают заглавными, а рецессивные — строчными буквами. Так, например, запись Ab означает, что аллель А в отличие от аллеля b является доминантным. При записи промежуточного проявления признаков, как правило, используют только заглавные буквы, например АВ. Этим подчеркивается, что каждый из аллелей обладает определенной, обычно неодинаковой, степенью доминантности. После сделанных разъяснений легко определить смысл законов Менделя.

В табл. 6.10 указаны результаты скрещивания (Х) двух особей с гомозиготыми аллелями АА и аа. Все возможные гибриды обладают одним

итем же набором аллелей, а именно Аа. Они будут обладать признаком, который определяет доминантный аллель А.

Единообразным оказывается и первое поколение гибридов при промежуточном проявлении признаков (табл. 6.11). Все они обладают одной

итой же парой аллелей, а именно АВ. Какими именно признаками будут обладать гибриды, будет определяться «борьбой» двух аллелей, А и В.

Первый закон Менделя: первое поколение гибридов единообразно.

Таблица 6.10

Доминантно – рецессивное проявление признаков (1-е поколение)

Таблица 6.11

Промежуточное проявление признаков (2-е поколение)

Второй закон Менделя: при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по генотипу 1 : 2 : 1, по фенотипу: 3 : 1.

В полном соответствии со 2-м законом Менделя распределение признаков может быть как доминантно-рецессивным (табл. 6.12), так и промежуточным (табл. 6.13).

278

Таблица 6.12

Доминантно-рецессивное проявление признаков (2-е поколение)

Таблица 6.13

Промежуточное проявление признаков (2-е поколение)

Соотношение генотипа: 1(АА) : 2(Аа) : 1(аа) Соотношение генотипа: 1 (АА) 2(АВ) : 1(ВВ)

Соотношение фенотипа 3(А) : 1(аа) Соотношение фенотипа: 3(А) : 1(В)

Для случая промежуточного разделения признаков фенотипическое соотношение 3:1 будет иметь место лишь в случае, если ген А будет доминировать над геном В. Но этого может и не быть.

Третий закон Менделя: при дигибридном скрещивании у гибридов второго поколения каждая пара контрастных признаков наследуется независимо от других и дает расщепление 3 : 1, образуя при этом четыре фенотипические группы в соотношении 9 : 3 : 3 : 1 (расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов).

Дигидридным называется скрещивание, при котором рассматривается наследование по двум парам альтернативных признаков. Допустим, что скрещиваются гомозиготные особи с двумя альтернативными парами аллелей SSbb и ssBB. При образовании гамет из каждой пары аллелей в гамету попадает только один из них. Ген S может попасть в одну гамету с геном В или s. Соответственно ген b может объединиться в одной гамете с геном B или s. Всего образуется четыре сорта гамет: SВ, Sb, sB, sb. Чтобы понять особенности второго поколения при независимом комбинировании признаков, в очередной раз обратимся к комбинационному квадрату Р. Паннета (табл. 6.14).

Как следует из табл. 6.14, признаки, определяемые рецессивными генами s и b, проявляются в четырех случаях из 12. Для признака, опреде-

279

ляемого геном s, это случаи, обозначенные числами в скобках 11, 12, 15, 16. Для признака, детерминируемого геном b, гаметы обозначены числами 6, 8, 14, 16. Пропорция для соотношения доминантных и рецессивных признаков, определяемых соответственно генами S и s, а также B и b, пропорция оказывается одной и той же, а именно 3:1. Но это та же самая пропорция, которая фигурировала во втором законе Менделя, когда рассматривалось не дигридное, а моногидридное скрещивание. Если бы признаки зависели друг от друга, то эта пропорция нарушилась бы. В отсутствие этого нарушения как раз и говорят о независимом комбинировании признаков. Что касается расщепления по фенотипу, то оно является следующим: 9 (SB):3 (Sb):3 (Bs):1 (sb).

Законы Менделя выполняются не всегда, а лишь при наличии целого ряда условий. Так, гаметы, содержащие доминантные и рецессивные аллели, должны образовываться в равном числе. Зиготы должны обладать одинаковой жизнеспособностью, гены должны находиться в разных частях хромосом. Не должны проявляться многие разновидности эпигенетических факторов. Несмотря на указанные ограничения, значение открытия законов Менделя для биологии трудно переоценить. Никогда ранее в поле зрения исследователей не попадали в столь ярком виде генетические закономерности. В конечном счете они решающим образом стимулировали создание генетики. К сожалению, это случилось лишь в XX столетии, после переоткрытия законов Менделя в 1900 г. Г. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком.

Выводы

•Благодаря законам Менделя была приоткрыта калитка в новое поле исследования, которое привело к открытию генетики.

•Законы Менделя выполняются лишь при определенных условиях.

•Они свидетельствуют о квантовой природе биологических процессов.

6.13. Генная инженерия

Люди развивают науку не только из любопытства, но и ради улучшения благосостояния людей. В этой связи любая наука неизбежно получает инженерное продолжение. Это не означает, что наука закончилась и началась практика. Просто наука получает новое измерение. Ее поле исследования значительно расширяется. Она приобретает новое измерение, которое часто называют технологическим или инженерным. Биология, обогащенная инженерным измерением, называется биотехнологией. Во избежание недоразумения отметим, что биотехнология — это биологическая, а не техническая наука. Ее основное назначение состоит в выработке эффективных путей преобразования организмов и биологических систем ради достижения выработанных людьми специальных целей.

Биотехнологические методики используются людьми с незапамятных времен, в частности, в земледелии при выращивании растений. Но, разумеется, научный характер они могли приобрести лишь в связи с развитием биологии. Каждый из ее разделов получил соответствующее техноло-

280