23.Независимое комбинирование и сцепленное наследование, их цитологические основы. Сцепление генов и кроссинговер. Основные положения хромосомной теории.

НЕЗАВИСИМОЕ КОМБИНИРОВАНИЕ ЭТО 3 ЗАКОН МЕНДЕЛЯ.

Справедлив для генов разных пар Х.

При скрещивании чистых линий отличающихся по 2 парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование признаков и соответствующих им генов.

Р АаВв х АаВв

АВ Ав АВ Ав

аВ ав аВ ав

Ф 9А_В_ 3ааВ_ 3А_ вв 1аавв

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ – СОВМЕСТНОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ, ЛОКАЛИЗОВАННЫХ В ОДНОЙ ХРОМОСОМЕ.

Существует 2 формы:

1. Полное – не происходит перекомбинация родительских генов и все потомство наследует признаки только исходных родительских форм

Редко, только у самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда.

2. Неполное – происходит перекомбинация родительских генов, обусловлена кроссинговером и связана с образованием кроссинговерных гамет.

Кроссинговер – обмен идентичными участниками между гомологичными Х, приводит к рекомбинации наследственных задатков и формированию новых сочетаний генов в группах сцепления (одиночный, двойной, множественный).

Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами и обратно пропорциональна силе сцепления.

Для каждой пары генов одной Х частота кроссинговера величина постоянная, составление генетических карт – отрезок, на котором располагаются гены относительно др. и указывается расстояние между генами (на основе экспериментальных исследований).

Цитологические карты Х - рисунок каждой Х.

ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ.

переоткрытие в 1900 г. закономерностей наследования, установленных ранее Г. Менделем 

Основы хромосомной теории заложили работы немецкого биолога Т. Бовери (1902–1907) и американского цитолога У. Сеттона (1902–1903), которые независимо друг от друга предположили, что гены расположены в хромосомах, и связали закономерности Менделя, описывавшие поведение наследственных факторов, с поведением хромосом во время мейоза и при оплодотворении

Детальная разработка хромосомной теории была произведена Т.Х. Морганом и его учениками (начиная с 1910 г.). Изучая наследование окраски глаз у плодовой мушки дрозофилы, цвет глаз – признак, сцепленный с полом, и что по характеру его наследования ген, определяющий этот признак, должен находиться в половой хромосоме (Х-хромосоме).

Морган обнаружил, что сцепленное наследование признаков может нарушаться в результате кроссинговера во время мейоза. На основании детального исследования сцепления Морган и его сотрудники разработали методы определения взаимного положения различных генов на хромосомах и построения генетических карт хромосом.

Положения теории Моргана:

1. каждая Х представляет собой уникальную группу сцепления генов, число групп сцепления равно количеству хромосом.

2. гены в Х расположены в линейном порядке и занимают определенное место – локус.

3. между гомологичными Х во время мейоза возможен кроссинговер, который нарушает сцепление генов и обеспечивает их перекомбинацию.

4. частота кроссинговера является функцией расстояния между генами, т.е. чем больше расстояние, тем больше вероятность кроссинговера.

5. частота кроссинговера зависит от силы сцепления между генами, т. е. чем сильнее сцеплены гены, тем меньше вероятность кроссинговера..

Хромосомная Теория Наследственности, с одной стороны, строго соответствовала открытым Менделем закономерностям наследования признаков, поведению Х в ходе митоза, при мейозе и оплодотворении. С другой стороны, был обнаружен особый тип наследования признаков (сцепленное).