Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta

Самый обширный из всех отделов водорослей (около 20 тыс. видов). Слоевища чисто-зеленой окраски из-за преобладания хлорофилла над другими пигментами. Из пигментов обнаружены хлорофиллы a и b, каротины и около 10 ксантофиллов. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Имеют все типы морфологической структуры, кроме амебоидной и тканевой. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Имеются все возможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена генераций). Разделяют на три класса:

1) Класс собственно-зеленые водоросли, или равножгутиковые -Chlorophyceae, Isocontae. 2) Класс конъюгаты - Conjugatophyceae. 3) Класс харовые водоросли - Charophyceae, иногда выделяют в отдел Charophyta.

Класс Собственно зеленые, или Равножгутиковые водоросли -

Chlorophyceae, Isocontae.

Занимает центральное положение в отделе. Характеризуется бесполым размножением с помощью зооспор обычно с двумя, четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апла-носпорами. Половой процесс - изо-, гетеро-, оогамия. В классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференциации таллома (все, кроме амебоидной), которые обычно и кладутся в основу деления класса на порядки.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales.

Порядок включает монадные одноклеточные, колониальные и ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни.

На переднем конце тела несут два, реже четыре одинаковых жгутика. Оболочка клеток пектиновая или целлюлозная. Вольвоксовые - одноядерные формы. Ядро с ядрышком располагаются в центре клетки. Хлоропласт один - чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части. На хлоропласте, в передней его части, находится красное пятнышко - глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще две; расположены они спереди, у основания жгутиков.

Большинство вольвоксовых - фототрофы, хотя есть гетеротрофы и миксотрофы. В процессе фотосинтеза, наряду с крахмалом, может вырабатываться масло и волютин. Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Половой процесс весьма разнообразен. В результате оплодотворения возникает зигота, прорастающая после периода покоя.

Вольвоксовые - типичные представители активного планктона. Обитают в мелких, стоячих, пересыхающих водоемах, обычно с органическими заг-рязнениями воды. Могут обитать в засоленных водоемах и почве.

Эволюция в пределах порядка шла в трех направлениях:

1) по линии усложнения полового процесса - от наиболее примитивного гологамного к наиболее сложному оогамному; 2) в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и репродуктивные; 3) в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии. Эта линия эволюции привела к формированию протококковых водорослей.

Одно из центральных семейств порядка - семейство хламидомонадовых - Chlamydomonadaceae. Основной род - хламидомонада - Chlamydomonas, виды хламидомонас хоботковый (Ch. proboscigera), хламидомонас аннуреи (Ch. annuraeae). Первый вид - активный планктонер, второй прикрепляется к коловраткам. Это одноклеточные водоросли монадной организации. При пересыхании водоема переходят в пальмеллевидное состояние: клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым путем. Клетка останавливается и протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Дочерние клетки вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения стенок материнской клетки в виде зооспор, одетых оболочкой и отличающихся от материнской клетки только меньшими размерами. После непродолжительного роста они сами приступают к такому же размножению.

Половой процесс в виде типичной изогамии. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве. После копуляции изогамет образуется диплоидная зигота, которая в результате редукционного деления дает новые гаплоидные особи хламидомонады. Гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдается гетерогамия и даже оогамия. У многих видов хламидомонады наблюдается гетероталлизм, т.е. половой процесс возможен только при наличии "+" и "-" гамет.

Порядок вольвоксовые включает также ценобиальные и колониальные формы. Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы. Клетки, слагающие ценобии и колонии, построены по типу хламидомонады. Однако, в отличие от одноклеточных форм, при размножении, клетки здесь не расходятся, а срастаются своими оболочками или остаются соединенными общей слизью. Из ценобиальных форм наиболее обычны представители родов гониум (Gonium), эвдорина (Eudorina ), пандорина ( Pandorina ).

Колониальные формы вольвоксовых представлены видами рода вольвокс (Volvox). Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм шаров, в пе-риферическом слое которых расположено множество до 20, а у некоторых и до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ос-лизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой плазмодесмами. Здесь уже наблюдается дифференциация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии. При бесполом размножении содержимое такой клетки несколько отстает от стенки и делится продольными перегородками последовательно на две, четыре, восемь и 16 частей. Стадия 16-клеточной пластинки из-за своего сходства с гониумом получила название гонической. Дальнейшие продольные деления сопровождаются загибом краев получившейся клеточной пластинки до тех пор, пока не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, направленным к наружной поверхности родительского шара. На этой стадии клетки ориентированы таким образом, что их передние концы, на которых должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентировка клеток с передними концами, направленными кнаружи, достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, и только после этого ее отверстие замыкается. Клетки образуют жгутики и возникает маленький дочерний шар.

Половое размножение - типичная оогамия. Оогонии и антеридии возникают из репродуктивных клеток. В грушевидных оогониях формируется одна яйцеклетка. В антеридиях образуется 64 желтоватых сперматозоида. Формирующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя она редукционно делится и дает начало новой колонии вольвокса. Гаплотический цикл с зиготической редукцией.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых во-дорослей. Потеряв подвижность, они на каком-то этапе развития дали начало протококковым водорослям.