1. Формы полового процесса.

Возникнув в еще очень ранний период эволюции организ­мов, половой процесс сохраняется почти у всех видов растений и живот­ных в той или иной форме. Но этот процесс может варьировать по степени специализации гамет, по их строению, подвижности, наличию или отсутс­твию половых органов и т.д. Наибольшее разнообразие форм полового про­цесса свойственно водорослям. Это объясняется не только тем, что они представляют собой очень большую и разнообразную группу организмов, но и тем, что они очень древние. В настоящее время науке известно большое разнообразие форм поло­вого процесса. Остановимся на некоторых из них в эволюционной последо­вательности - от примитивных до высокоспециализированных.

У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. В зави­симости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, разли­чают следующие типы полового процесса:

1. Хологамия - представляет слияние содержимого двух вегетатив­ных, подвижных особей, например, у некоторых вольвоксовых.

2. Изогамия - половой процесс, при котором сливаются подвижные гаметы одинаковой величины и формы. У многих водорослей с изогамным половым процессом наблюдается разница в поведении сливающихся гамет: одна более пассивна, другая бо­лее активна - наблюдается т.н. физиологическая анизогамия. Различают гомоталличную и гетероталличную изогамию (гомо - одинаковые, гетеро - разный, таллос - знак). У гомоталличных видов сливаются гаметы одной и той же особи или колонии, у гетероталличных видов слияние гамет воз­можно только от разных особей, которые ввиду отсутствия морфологичес­ких различий обозначаются знаками + и -, соответственно различают + и - гаметы.

3. Гетерогамия или анизогамия - половой процесс, при котором сливаются две разные по размерам гаметы, но обе подвижные. Крупная гамета называется макрогамета и созревает она в специальном органе полового размножения - макрогаметангии; микрогамета - малень­кая гамета формируется в микрогаметангии. Макрогаметы и осо­би, на которых они образуются, соответствуют женскому полу, микрогаме­ты и особи, на которых они образуются, - мужскому полу.

4. Оогамия - это половой процесс, при котором сливаются одна крупная, неподвижная, переполненная питательными веществами женс­кая половая клетка - яйцеклетка и мелкая, лишенная запасных питатель­ных веществ, подвижная - сперматозоид или неподвижная - спермий (у водорослей - спермаций) мужская клетка.

Яйцеклетка созревает у низших растений в специальном половом ор­гане, который называется оогоний. Сперматозоиды или спермии формируют­ся в мужском половом органе, который называется антеридий. Оогонии и антеридии могут образовываться на одном растении (однодомность) или на разных (двудомность). Оогамия - вершина эволюции полового процесса.

Специфические формы половых процессов будут рассмотрены в соот­ветствующих разделах для соответствующих таксонов.

2. Смена ядерных фаз и генераций (поколений) у растений.

Только у немногих групп растений размножение осуществляется лишь одним способом. Значительному же большинству как низших, так и высших растений свойственны все три способа размножения растений - вегетативное, бесполое и половое. Но соотношение, последо­вательность и взаимосвязанность этих способов в цикле развития различ­ных групп растений далеко не одинаковы.

У одного и того же вида водорослей, в зависимости от времени года и внешних условий, наблюдаются разные формы размножения (бесполое и по­ловое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоид­ной). Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стади­ями (моментами жизни), составляют его цикл развития или жизненный цикл.

Соотношение и взаимосвязь бесполого и полового размножения в цик­ле развития подчиняются определенным закономерностям. Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении. Растения, способные производить и споры, и гаметы, называются чаще всего гаметофитами, хотя правильнее их называть гаметоспорофитами. Растения, образующие споры, называют спорофитами, а образующие гаметы – гаметофитами.

1. Гаметы всегда имеют гаплоидное число хромосом (n), которое при слиянии удваивается;

2. Зигота является диплоидной (2n), т.к. она продукт слияния га­мет (n+n=2n).

3. Клетки, содержащие n набор хромосом, называются гаплоидными, а взрослые особи с таким набором хромосом чаще всего являются гаметофитами; фаза в развитии особи с гаплоидным набором - гаплофаза;

4. Клетки, содержащие 2n набор хромосом, называются диплоидными, а взрослые особи с таким диплоидным набором хромосом - спорофитами; фаза в развитии особи с диплоидным набором - диплофаза.

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре, то в последующем в ка­кой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (ме­йоз), в результате которого получается 4 дочерних ядра с одинарым (n) набором хромосом.

Мейоз в цикле развития может происходить в различных местах:

1) в зиготе, такая редукция называется зиготической;

2) в спорангиях или зооспорангиях перед образованием спор - спорическая редукция;

3) в гаметангиях перед образованием гамет – гаметическая редукция.

В зависимости от места редукционного деления (типа редукции) и соотношения фаз различают три основных цикла развития: