Некоторые вопросы филогении, происхождения и эволюции водорослей.

Проблема родственных взаимоотношений между современными таксонами водорослей далека от окончательного решения. Это обусловлено слож­ностью их субмикроскопического строения, биохимическими особенностями и отсутствием достоверных сведений о связующих звеньях между таксона­ми в виде групп организмов с промежуточными признаками, т.к. в целом отмечается плохая сохранность водорослей в ископаемом состоянии.

Рассматриваются по крайней мере две ветви происхождения водорос­лей: прокариотическая и эукариотическая.

Сине-зеленые (прокариотические) водоросли имеют много общих черт с фотосинтезирующими бактериями и предполагается, что они произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям, в пигментном комплексе которых присутствовал хлорофилл а. Это точка зрения считается практи­чески окончательно доказанной. Сине-зеленые водоросли на самых ранних этапах отделились от общего эволюционного ствола и получили самостоя­тельное специфическое развитие (Рис. ) как тупиковая ветвь.

В отношении происхождения и эволюции эукариотических Algae едино­го взгляда к настоящему времени не существует. Разработанные теории сводятся также к двум основным направлениям: теориям симбиогенеза и теориям, базирующимся на обосновании несимбиотического пути возникно­вения эукариотических водорослей.

Сторонники симбиотического происхождения строят свои доказатель­ства на давно установленных фактах автономности хлоропластов и мито­хондрий в составе эукариот и, в частности, на способности этих орга­ноидов к самовоспроизведению. К этой версии авторы симбиогенеза подключают факты биохимического сходства хлоропластов и митохондрий с прокариотами по содержанию в них ДНК и РНК, одного типа рибосом, близкого механизма протекания фотосинтеза у сине-зеленых и эукариоти­ческих водорослей. Однако, существуют факты, доказывающие, что ука­занные органоиды не отличаются абсолютной автономностью, так как все сложные биохимические процессы и в хлоропластах и в митохондриях ре­гулируются генами ядра или ферментами ядра и цитоплазмы. В свете та­ких данных автономность хлоропластов и митохондрий в равной степени может быть оценена и как их некогда самостоятельное существование в виде прокариотических водорослей или аэробных бактерий, и как далеко зашедший процесс специализации в плане автономности клеточных органои­дов. Некоторые ученые считают, что опровержением симбиотического про­исхождения клеток эукариотических Algae может быть факт отсутствия достаточного сходства в строении хлоропластов и клеток сине-зеленых водорослей, которые в нашу эпоху являются единственными прокариоти­ческими водорослями. Тем более, что известные симбионты бесцветных од­ноклеточных -- цианеллы отличаются от свободноживущих сине-зеленых во­дорослей большей простотой строения, но при этом они вовсе не приоб­ретают в клетке хозяина структуры хлоропласта, хотя и выполняют здесь полностью его функции. Таким образом, теория симбиогенеза имеет много неясностей и без оговорок в целом не может быть принята.

Если же признать версию несимбиотического происхождения эукарио­тических водорослей, то в этом случае следует допустить, что они воз­никли от предка, общего с сине-зелеными водорослями. Причем эта пред­ковая форма должна была содержать хлорофилл а, а процесс фотосинтеза у нее должен был протекать с выделением кислорода. Такой процесс про­исхождения иллюстрирует схема (Рис. ). Сторонники несимбиотического пути происхождения эукариотических водорослей признают, что аргумен­том против такого пути может быть разный химический состав клеточной стенки, т. к. у сине-зеленых водорослей и у бактерий в клеточной стенке присутствует муреин, который не типичен для клеточной стенки эукариотических водорослей. Принимая вторую точку зрения, следует признать, что в ходе эволюции произошла смена веществ, из которых построена клеточная стенка. Филогенетики предполагают, что такая пе­рестройка является более вероятной, нежели признание версии, что фо­тосинтез с участием хлорофилла а и выделением кислорода возникал дважды в ходе эволюции жизни на Земле. Следовательно, и в этой версии присутствует ряд узких мест, требующих дальнейшего уточнения. Несим­биотическая теория также обосновывает, что первый шаг в становлении эукариотических водорослей был связан с дифференциацей ядра и хлоро­пластов. На этом этапе появились красные водоросли, которые имеют примитивные хлоропласты и характеризуются отсутствием жгутиковых стадий.Именно у них возникает вторая разновидность хлорофилла -- хлорофилл d. Считается, что красные водоросли представляют изолированную тупи­ковую ветвь филогенетического древа, а сложность их анатомического строения и жизненного цикла обусловлены высокой специализацией этой группы организмов.

Затем у одноклеточных эукариот развивается двига­тельный аппарат -- жгутики, которые типичны для наиболее прогрессив­ной фотосинтезирующей эукариотической группы жгутиковых водорослей. Их эволюция шла в нескольких направлениях и сопровождалась появлением хлорофиллов b, c и других пигментов. Одно направление развития жгути­ковых -- это таксоны с преобладанием зеленой окраски (хлорофиллы a и b) и запасными питательными веществами в форме крахмала. Другие жгу­тиковые эволюционировали с преобладанием бурых пигментов и накоплени­ем специфического полисахарида -- ламинарина: золотистые, диатомовые, бурые, пирофитовые. Среди них наибольшего расцвета достигли бурые и диатомовые. Бурые водоросли, обитая в прибрежной зоне, развили ряд приспособлений в плане совершенствования анатомического строения, ко­торые затем, на более высоком уровне, появились у наземных растений. Среди морских донных водорослей есть настолько совершенные бурые, что их ранг эволюционного развития приравнивается к покрытосеменным на суше. Эта высокая степень совершенства давала неоднократно повод ис­кать пути возникновения от бурых водорослей высших наземных растений. Однако, издавна известные отличия бурых водорослей и наземных расте­ний по пигментам, запасным веществам, ходу биохимических процессов и жизненному циклу признаны достаточными для того, чтобы рассматривать их возможное родство с наземными растениями в качестве исторической версии.

Эволюция зеленых водорослей не привела к появлению сложно устро­енных слоевищ тканевого строения. Однако, именно эволюция этой группы низших растений, как считается в настоящее время, признается осново­полагающей для возникновения фотосинтезирующих высших наземных расте­ний. Некоторые авторы (Фрич, 1945; Фотт, 1972; Стефуреак, 1982) счи­тают, что наиболее вероятными предками высших наземных растений были зеленые водоросли, которые имели дифференциацию гетеротрихального нитчатого таллома на плагиотропные стелющиеся по субстрату нити и ор­тотропные вертикальные или приподнимающиеся. Эволюция водорослей та­кой структуры -- предков архегониат -- привела к возникновению из стелющейся части гаметофита, а из приподнимающейся -- спорофита. Наи­более близким к описанной структуре являются талломы водорослей из порядка хетофоральных.

Другие авторы (Stewart, Mattox, 1978; Graham,1985) использовали в качестве филогенетических критериев цитологичес­кие признаки. В частности, в порядке хетофоральные семейства колеохе­товые у некоторых родов зигота, образующаяся при оогамном половом процессе, защищена псевдопаренхиматозным чехлом и развивается на роди­тельском гаплоидном растении. Обнаружено также латеральное прикрепле­ние жгутиков у зооспор и сперматозоидов и присутствие плацентарных передающих клеток; при цитокинезе имеет место межзональное веретено и формируется фрагмопласт. Отмеченная общность цитологических структур высших наземных и зеленых водорослей подкрепляется взглядами А. Бауэ­ра (Bower, 1908), что при выходе на сушу в цикл развития водорослей вставилась диплоидная фаза -- спорофит, а также произошло смещение места мейоза (зиготическая редукция сменилась на спорическую).

Не­смотря на принципиально различные признаки, которые используются ав­торами разных гипотез о происхождении наземных растений, проявление этих признаков наиболее явно выражено у разных родов зеленых водорос­лей из порядка хетофоральных. Эта группа достигла высокого уровня ор­ганизации уже к палеозою, а дальнейшее их изменение представляло со­бой адаптацию к наземному образу жизни.